全 文 ：第 v|卷 第 t期
u s s v年 t 月
林 业 科 学
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¤±qou s s v
福建省罗卜岩自然保护区闽楠种群结构
和空间分布格局初步研究 3
吴大荣
k华南农业大学 广州 xtsywul
朱政德
k南京林业大学 南京 utssvzl
摘 要 } 在福建省三明市罗卜岩自然保护区内设置 t yss °u 样地 x个 o应用相邻格子法进行每木调查获得
野外资料 ∀通过对闽楠种群结构和空间格局的研究 o结果表明 }闽楠种群结构呈金字塔型 o具有丰富幼苗贮
备 o约 ts {sv株#«°pu ~在不同的演替群落中闽楠种群结构表现出不同的特征 ~但随着群落的演替 o种群大小
结构呈现一定的规律变化 ~存活曲线的特性表现为种群从 ´级苗发育到 µ级苗过程中死亡率均较高 o平均约
{u1v h ∀在常绿阔叶林群落中闽楠种群空间分布聚集强度较其在常绿落叶阔叶混交林群落中为低 ~闽楠种群
不同发育阶段空间分布格局有较大差别 o总体趋势是由集群分布向随机分布转变 o由聚集度高向聚集度低转
变 ~不同群落生境对闽楠种群空间分布格局产生影响 ∀同时 o闽楠种群空间分布格局也受区组大小影响 ∀最
后 o对闽楠种群濒危原因和保护做了初步探讨 ∀
关键词 } 闽楠 o种群结构 o空间分布格局
收稿日期 }t||| p sv p ty ∀
基金项目 }中国博士后科学基金资助项目 ∀
3 本文承蒙华南农业大学李秉滔教授和南京林业大学邹惠渝教授审阅 o在此谨表衷心谢意 ∀
ΠΡΕΛΙΜΙΝΑΡΨ ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΣΤΡΥΧΤΥΡΕ ΑΝ∆ ΣΠΑΤΙΑΛ ∆ΙΣΤΡΙΒΥΤΙΟΝ
ΠΑΤΤΕΡΝ ΟΦ ΠΗΟΕΒΕ ΒΟΥΡΝΕΙ ΙΝ ΛΥΟ ΒΟΨΑΝ ΝΑΤΥΡΕ
ΡΕΣΕΡ ς Ε ΙΝ ΦΥϑΙΑΝ ΠΡ ΟςΙΝΧΕ
• ∏⁄¤µ²±ª
k Σουτη Χηινα Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Γυανγζηου xtsywul
«∏«¨ ±ª§¨
k Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utssvzl
Αβστραχτ } ƒ¬√¨ ³¯²·¶²©t yss °u ¬±¦¯∏§¬±ªvus ¦²±·¬ª∏²∏¶ªµ¬§ ∏´¤§µ¤·¶¬± ∏² …²¼¤± ‘¤·∏µ¨ • ¶¨¨µ√¨ ¬± ƒ∏­¬¤±
°µ²√¬±¦¨ º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§¤±§¤±¤¯¼¶¨§·² µ¨√¨ ¤¯ ¶¬½¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§¶³¤·¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ³¤·¨µ± ²© Πηοεβε βουρνει
³²³∏¯¤·¬²±q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤·Πq βουρνει ³²³∏¯¤·¬²±¶·µ∏¦·∏µ¨¶¤·©¬√¨ ³¯²·¶º¨ µ¨ ²¥√¬²∏¶¯¼ §¬©©¨µ¨±·o¥∏·¤¯¯
¬± ³¼µ¤°¬§¶«¤³¨ q Πq βουρνει ³²³∏¯¤·¬²±¬±·«¬¶¤µ¨¤ º¤¶¶·¨¤§¯¼¬±¦µ¨¤¶¬±ªo²µ°¤·∏µ¬±ªº¬·«¤¥²∏·ts {sv ¶¨ §¨2
¬¯±ª¶#«°pu ¬±³∏·q²µ·¤¯¬·¼ µ¤·¨ º¤¶¤¥²∏·{u qv h ©µ²° ¦¯¤¶¶ ´·² ¦¯¤¶¶ µ q„ªªµ¨ª¤·¨ ¬±·¨±¶¬·¬¨¶²© Πq βουρνει
³²³∏¯¤·¬²± º¨ µ¨ §¬©©¨µ¨±·¬±¦²°°∏±¬·¬¨¶²©·º²·¼³¨¶~≥³¤·¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ³¤·¨µ±¶¬± ªµ²º·«³«¤¶¨¶º¨ µ¨ ©¨©¨¦·¨§¥¼
±¨√¬µ²°¨ ±·¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶o¨ qªq¯¬ª«·¯ √¨¨ ¯o¶¯²³¨ ªµ¤§¬¨±·o¤±§ ∏´¤§µ¤·¶¬½¨ qƒ¤¦·²µ¶¦¤∏¶¬±ª·«¨ §¨¦µ¨¤¶¨ ²©³²³∏¯¤·¬²±
º¨ µ¨ ¥µ¬¨©¯¼ §¬¶¦∏¶¶¨§¤±§³µ²·¨¦·¬²± °¨ ¤¶∏µ¨¶º¨ µ¨ ³µ²³²¶¨§q
Κεψ ωορδσ} Πq βουρνει o°²³∏¯¤·¬²±¶·µ∏¦·∏µ¨ o≥³¤·¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ³¤·¨µ±¶
闽楠1Πηοεβε βουρνειk‹ °¨¶¯ ql≠¤±ª2为我国珍稀濒危树种 o其树干通直 !木材纹理结构细密 o削面光滑
美观 o有香气 o为高级建筑 !家具 !雕刻和精密木模的珍贵用材树种 ∀由于人为砍伐 !自身生物学特性以
及自然环境等综合因素作用 o致使闽楠资源接近枯竭 o现仅在浙南 !闽 !赣 !鄂西 !湘 !粤北 !桂和黔东等海
拔 uss ∗ t sss °的山地常绿阔叶林中有零星分布 ∀因此 o开展闽楠种群生态学研究对认识和保护这一
珍稀树种具有重要意义 ∀福建省闽楠林保存较完整的仅见于沙县 !南平和政和 ∀t|{v年福建省三明市
沙县罗卜岩建立了闽楠种质资源保护区 ∀t||w年我们曾对保护区内闽楠林进行种群调查测定 ot||z年
进行补充调查 ∀本文为 t||z年调查测定结果 ∀
t 自然环境和植被概况
福建省三明市沙县罗卜岩自然保护区位于东经 ttzβvwχvsδ o北纬 uyβuyχvsδ o主峰海拔 ywu ° o相对高
度 u{x °∀气候温暖湿润 o属典型的中亚热带气候 o年均温 t|1x ε o最冷月 t月份均温 {1x ε o最低温
p z1t ε o最热月 z月份均温 u{1w ε o最高温 ws1t ε ∀年降水量 t ywv1u °° o无霜期 u|z §∀基岩多为花
岗岩 o土壤为红壤和红黄壤 o土层厚度多在 {s ¦°以上 o较陡的山坡基岩常裸露 ∀土表枯落物层较厚 ∀
区内亚热带常绿阔叶林以闽楠林 !栲类林为主 ~亚热带常绿 !落叶阔叶混交林有喜树k Χαµπτοτηεχα αχυµι2
ναταl p鹿角栲k Χαστανοπσισλαµοντιιl林 o光皮桦k Βετυλαλυµινιφεραl2台湾冬青kΙλεξ φορµοσαναl2闽楠林等 ~此
外 o还有竹 !马尾松k Πινυσ µασσονιαναl林等k邹惠渝等 ot||zl ∀
表 1 罗卜岩闽楠种群环境条件测定结果表 ≠
Ταβ .1 Τεστινγ ρεσυλτσ οφ ενϖιρονµενταλ χονδιτιονσ οφ Πηοεβε
βουρνει ποπυλατιον ιν Λυο Βοψαν Νατυρε Ρεσερϖε
样地号
‘²q²©³¯²· t u v w x
地理位置
Š¨ ²ªµ¤³«¬¦¤¯ ¶¬·¨
哨所
≥«¤²¶∏²
旗坑下
±¬®¨ ±ª¬¬¤
旗坑上
±¬®¨ ±ª¶«¤±ª
涵洞顶
‹¤±§²±ª§¬±ª
坝头
…¤·²∏
群落类型
≤²°°∏±¬·¼·¼³¨ „
p „ n „ p … …
海拔高度
∞¯ √¨¤·¬²±Π° wxs xvs xzs xxs vxs
坡向
„¶³¨¦·²©¶¯²³¨ ‘∞ ≥∞ ‘• ≥∞ ≥•
坡度
≥¯ ²³¨ §¨ªµ¨ Π¨β ts vs vu ws wv
坡位
≥¯ ²³¨ ³²¶¬·¬²±
下
²¯º µ¨
下
²¯º µ¨
上
∏³³¨µ
上
∏³³¨µ
下
²¯º µ¨
土壤厚度
≥²¬¯·«¬¦®±¨ ¶¶Π¦° {s |x {s uv ux
土壤 ³‹值
³‹ ²©¶²¬¯ w1v w1t w1z w1x w1{
土壤含水量
²¬¶·∏µ¨ ¦²±·¨±·²©¶²¬¯Πh u{1yt u|1vs uz1ux uw1vs uz1vs
土壤有机质含量
’µª¤±¬¦°¤·¨µ¦²±·¨±·²©¶²¬¯Πkª#®ªptl
s1yuv s1yvz s1ywx s1yuy s1yvw
群落透光度
×µ¤±¶³¤µ¨±¦¨ ²©¦²°°∏±¬·¼Πh vx1ss tx1vy vs1ss ts1ss {1ys
≠ „常绿落叶阔叶混交林 ∀ „ ∞√¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§¯ ¤¨©¤±§§¨¦¬§∏²∏¶¥µ²¤§¯ ¤¨© °¬¬¨ §¦²°°∏±¬2
·¼qk„ n q常绿成分为主 o„ p q落叶成分为主 ∀ „ n q∞√ µ¨ªµ¨ ±¨ ¶³¨¦¬¨¶¬¶³µ¨§²°¬±¤±·o„ p q⁄¨ ¦¬§2
∏²∏¶¶³¨¦¬¬¶³µ¨§²°¬±¤±·l q…常绿阔叶林 ∀ … ∞√¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§¯ ¤¨© q
u 研究方法
211 样地环境情况调查
在全面勘察的基础上 o
选择哨所ktl !旗坑下kul !旗
坑上kvl !涵洞顶kwl和坝头
kxl等 x块样地 o样地面积各
为 t yss °u o记录每样地群
落类型 !海拔高度 !坡向 !坡
度 !坡位 !土壤厚度 !土壤 ³‹
值 !土壤含水量 !土壤有机质
含量以及群落透光度 k表
tl ∀用 x° ≅ x°相邻格子法
k陆阳 ot|{|l进行每木调查 o
记录所有闽楠个体 ∀
212 种群数量与结构建立
闽楠材质坚硬 o用生长
锥钻取木芯十分困难 o外部
特征也难精确测定生长年
龄 ∀本文用立木级结构代替
年龄结构分析种群动态 ∀大
小结构按两种方式处理k刘
智慧 ot||sl }胸径 u1x ¦°以
下个体按树高分为 v级 }´
级高 t ∗ vv ¦°oµ级高 vv ∗
tss ¦°o¶级高大于 tss ¦°~
胸径大于 u1x ¦°的个体 o按
胸径大小分级 o每增加 x ¦°
为 t级k图 tl o并绘制闽楠种群存活曲线k如图 t p©l ∀
213 空间分布格局研究
u1v1t 不同群落类型中闽楠种群空间分布格局 对地径大于 u1s ¦°的闽楠个体空间分布格局进行拟
合 o离散分布理论拟合采用泊松分布 !负二项分布和奈曼分布等方法k≤²¬ot|z| ~°¬¨ ²¯∏ot|y|l ~聚集强度
指标有负二项式指数 Κ!聚块性指挤 µ 3 Πµ !丛生指标 Ι和平均挤度 µ 3 等k皮洛 ot|{{ ~赵志模等 ot|{wl
k表 ul ∀群落类型有常绿阔叶林群落和常绿落叶阔叶混交林群落k图 vl ∀
wu 林 业 科 学 v|卷
图 t 闽楠种群大小结构与存活曲线
ƒ¬ªqt ≥¬½¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨¶¤±§¶∏µ√¬√¤¯ ¦∏µ√ ¶¨²© Πηοεβε βουρνει ³²³∏¯¤·¬²±
ο ) ο样地 t °¯ ²·t ~ϖ ) ϖ样地 u °¯ ²·u ~# ) #样地 v °¯ ²·v ~≅ ) ≅样地 w °¯ ²·w ~) ) ) 样地 x °¯ ²·x q
u1v1u 不同发育阶段闽楠种群空间分布格局 把 x块样地中闽楠种群个体按曲仲湘kt|xul标准划分
如下 }
∆  u qx ¦° ´ Η vv ¦° ´级幼苗阶段µ Η∴vv ¦° µ级幼苗阶段
xu 第 t期 吴大荣等 }福建省罗卜岩自然保护区闽楠种群结构和空间分布格局初步研究
图 u x个样地乔木重要值比k常绿Π落叶l和闽
楠种群最大径级
ƒ¬ªqu • ¤·¬² ²©¬°³²µ·¤±¦¨ √¤¯∏¨ k √¨ µ¨ªµ¨ ±¨Π§¨¦¬§2
∏²∏¶l¤±§ °¤¬¬°∏° §¬¤° ·¨¨µ¦¯¤¶¶²© Πηοεβε βουρνει
³²³∏¯¤·¬²±¬±©¬√¨³¯²·¶
ο ) ο重要值比 •¤·¬²²©¬°³²µ·¤±¦¨ √¤¯∏¨ ~# ) #最大径
级 ¤¬¬°∏° §¬¤°¨ ·¨µ¦¯¤¶¶q
∆ ∴u qx ¦°
¶ u qx ¦° [ ∆ [ z qx ¦° 幼树阶段
· z1x ¦° [ ∆  uu1x ¦° 中树阶段
∏ ∆ ∴uu1x ¦° 大树阶段
用方差Π均值比率法k皮洛 ot|{{ ~赵志模等 ot|{wl对不同
发育阶段的闽楠种群进行空间分布格局类型分析 o并计算其
聚集强度指标k表 vl ∀
u1v1v 种群空间分布格局分析 采用 Šµ¨¬ª2¶°¬·«方法
kt|xul和 Ž¨µ¶¤º方法kt|zsl对闽楠种群空间分布格局进行分
析k表 wl ∀
v 结果与分析
311 闽楠种群结构 !静态生命表和存活曲线
将 x个样地闽楠种群的数量统计分级如图 t ∀从图 t的
¤∗ ¨可见 o种群结构都属于基部宽而顶部狭窄的金字塔型 o
表现为有丰富的幼苗贮备 ∀闽楠种群幼苗贮备k包括 ´ oµ
和 ¶级幼苗l所占比例分别为 zz1x{{ h !||1vw{ h !{v1uuy h !
|v1xtw h和 |s1vxv h ∀图 t p©为闽楠种群存活曲线 ∀从图 t
p©看 o闽楠种群存活曲线的共同特征表现为 }从 ´级幼苗到 µ级幼苗发育过程中 o出现了死亡高峰期 ∀
样地 t ∗ x幼苗死亡率分别为 wx1s h !||1u h !z{1y h !|w1x h和 |v1| h ∀在不同林型中 o存活曲线表现
出较大差异 ∀常绿阔叶林两样地k样地 w !xl中闽楠种群进入稳定阶段的径级较为一致 o大约为 vs ¦°∀
其它 v个常绿落叶阔叶林样地的闽楠种群存活曲线差异较大 ∀样地 u中闽楠种群已进入稳定阶段 ∀样
地 t和 v的闽楠种群尚未呈现稳定趋势 o其原因是闽楠尚未挤入林冠上层 o占主导地位 o林冠上层仍由
落叶树种如光皮桦k样地 vl和喜树k样地 tl等占绝对优势 o闽楠种群仍处于激烈竞争状态 o数量还在变
动 o呈下降趋势 ∀
在不同演替群落中 o闽楠种群大小结构呈现出规律变化 ∀图 u为不同演替群落中闽楠种群大小结
构中最大径级随乔木层常绿树种重要值Π落叶树种重要值变化情况 ∀从图 u可见 o随着常绿树种重要值
的增加 o闽楠种群最大径级也增大 ∀这是由于在落叶树占绝对优势的群落k如样地 tl中 o闽楠种群侵入
时间不长 o表现为最大径级 [ tz1x ¦°∀之后 o当闽楠种群逐渐扩大 o达到即将与落叶阔叶树种平分主林
层时k如样地 vl o闽楠种群已经历了较长时期 o最大径级达 wu1x ¦°∀根据解析木资料k邹惠渝等 ot||zl o
闽楠成熟林年龄 ∴tzs ¤o相应的胸径约 wu1ws ¦°∀可见 o样地 t !v闽楠种群增长处于旺盛期 o未达成熟
型 o未有成熟种群的结构特征 o即尚缺乏 wu1xs ¦°以上的径级 ∀随着群落的演替 o当闽楠等常绿阔叶树
种在林冠层占较大成势时k如样地 ul o种群经历了更长时期 o也有较大的径级 o如最大径级达 wz1x ¦°∀
当闽楠等常绿阔叶树种在林冠层中占绝对优势时k如样地 w和 xl o最大径级达 xu1x ¦°o在样地 u !w !x
中 o闽楠种群径级已超过 wu1x ¦°o种群进入了成熟型阶段 ∀但从 x个样地情况看 o闽楠种群都未进入衰
退型阶段 o表明罗卜岩自然保护区闽楠种群依然呈稳定增长型或进入成熟型阶段 ∀综上所述 o随着群落
演替的进行 o闽楠种群的大小结构呈现动态变化 ∀
312 闽楠种群空间分布格局及其动态
v1u1t 不同群落演替类型中闽楠种群空间分布格局 从表 v可见 ox块样地闽楠种群空间分布格局以
负二项分布为主 ∀彭少麟 !王伯荪kt|{wl认为负二项式的参数 Κ值 o能作为衡量集群程度的指标 o对研
究植物种的集群分布较为有效 ∀图 v显示了两种不同群落类型中闽楠种群空间分布格局聚集强度 Ž值
的情况 ∀样地 t !u !v为常绿落叶混交林群落 o样地 w和 x为常绿阔叶林群落 ∀从图 v可见 o常绿阔叶林
群落中闽楠种群空间分布聚集强度比其在常绿落叶阔叶混交林中聚集强度低 ∀森林演替过程中种群分
布格局产生变化 o是由于不同演替阶段的群落内环境不同 o随着群落的演替也渐渐改变了周围的环
yu 林 业 科 学 v|卷
境tl o在这过程中 o种群的变化反映在种群结构的物种星座图变了k王伯荪等 ot|{vl o群落的物种多样性
也变了k彭少麟等 ot|{vl ∀在常绿落叶阔叶混交林中 o落叶树种一年一度的落叶形成林窗 o林内光照水
平较高 o种内 !种间对光照水平的竞争较为缓和 o种群自然稀疏过程较缓慢 o空间分布格局聚集度因而能
保留较高状态 ∀而在常绿阔叶林中 o由于林内光照水平低k表 tl o种内 !种间对光需求的竞争激烈 o种群
个体死亡率增加 o空间格局也产生变化 o由聚集度高向聚集度低转变 ∀
tl 彭少麟 o王伯荪 q鼎湖山森林群落分析 ¶ q种群分布格局 q见 }中国科学院鼎湖山森林生态系统定位研究站编 o热带亚热带森林生
态系统研究 o第 t版 ot|{wkul }uw ∗ vz q
表 2 闽楠种群分布格局测定
Ταβ .2 Τεστινγ ρεσυλτσ οφσπατιαλ παττερν οφ Π. βουρνει ποπυλατιον k ∆ ∴u1s ¦°l
样地
°¯ ²· Σ
u hΞ ΣuΠhΞ Τ ς
u 检验
ςu p ·¨¶·
负二项式
指数 Ž
‘¨ª¤·¬√¨
¥¬±²°¬¤¯
§¬¶·µ¬¥∏·¬²±
¬±§¨¬ Ž
聚块性指标
µ 3 Πµ
Œ±§¨¬²©
³¤·¦«¬±¨ ¶¶
丛生指标 ´
⁄¤√¬§ i
²²µ¨. ¶
¬±§¨¬
平均拥挤
度 µ 3
⁄¨ ªµ¨¨²©
° ¤¨±
¦µ²º§¬±ª
t w1sw| t1tzu v1wxx tv1zz| 负二项分布 ≠ s1w|t v1svz u1wxx v1xx|
u t1u|v s1zyy t1y{| v1{yw
负二项分布
奈曼分布 
t1ssv t1||| s1y{| t1xvt
v t1twz s1{|t t1u{z t1ytt 负二项分布奈曼分布 u1zxs t1vyw s1u{z t1utx
w v1www u1yux t1vtu t1zxu 负二项分布奈曼分布 {1wtv t1tt| t1vtu u1|vw
x t1||| u1wsy s1{vt p s1|w| 泊松分布 ≈ p tw1uuv s1|v ty1{yw s1vsx
≠ ‘¨ª¤·¬√¨ ¥¬±²°¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±o ‘¨¼°¤± §¬¶·µ¬¥∏·¬²±o≈ °²¬¶¶²± §¬¶·µ¬¥∏·¬²±q
样地 t °¯ ²·t Κ € s1wt|
样地 u °¯ ²·u Κ € t1ssv
样地 v °¯ ²·v Κ € u1zxs
样地 w °¯ ²·w Κ € {1wtv
样地 x °¯ ²·x Κ € p tw1uuv
群落类型 „ ≤²°°∏±¬·¼·¼³¨ „ 群落类型 … ≤²°°∏±¬·¼·¼³¨ …
图 v 不同群落类型闽楠种群空间分布格局负二项指数 Κ
ƒ¬ªqv ‘¨ª¤·¬√¨¥¬±²°¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±¬±§¨¬ Κ¬± §¬©©¨µ¨±·¦²°°∏±¬·¬¨¶
v1u1u 不同发育阶段闽楠种群空间分布格局 同一种群在不同径级阶段分布格局有差异 ∀从表 v可
看出 o闽楠种群分布格局立木级的变化是十分明显的 o且显示出较为一致的规律 o即 }第 ´ !µ !¶级立木
多为集群分布 o第 · !∏级为随机分布 o仅有个别例外 ∀据研究 o中生性常绿阔叶树种种群分布格局大多
是趋于集群分布 o是外界生态因素综合影响的结果 o也是种群本身的特性所决定 o尤其是与种子的成群
散布有关tl ∀在中亚热带闽楠群落中 o每年秋季闽楠种子成熟 o在重力作用下密集于母树周围 o翌年 w ∗
y月幼苗萌发 o幼苗仍呈密集状态 o这种状态持续到小树阶段 ∀随着种群继续发育 o种内和种间竞争加
剧 o种群个体死亡率提高 o种群密度下降 o到了中树和大树阶段 o种群分布格局发生了明显变化 o由集群
分布向随机分布转变 ∀种群在幼年阶段集群强度高有利于存活和发挥群体效应 o而成年时 o由于个体增
大 o集聚强度降低则有利于获得足够的环境资源k蔡飞等 ot||zl ∀
v1u1v 不同群落生境闽楠种群空间分布格局 不同群落生境变化对种群分布格局有影响k王伯荪等 o
t|{vl ∀同一种群在不同群落不同海拔高度的分布格局也有差异 o陆阳从种群分布格局与海拔高度关系
上 o发现尽管黄果厚桂壳k Χρψπτοχαρψα χονχινναl种群分布格局受海拔梯度明显影响 o但多数种群对海拔
高度没有表现出分布格局的明显不同k陆阳 ot|{ul ∀对闽楠而言 o不同的海拔高度对闽楠种群空间分布
格局也产生一定影响 o如低海拔为泊松分布 o较高海拔为集群或奈曼分布 o但变化不很一致 ∀将表 t和
zu 第 t期 吴大荣等 }福建省罗卜岩自然保护区闽楠种群结构和空间分布格局初步研究
表 3 闽楠种群各立木级分布格局测定结果表
Ταβ .3 Τεστινγ ρεσυλτσ οφσπατιαλ παττερν οφ Πηοεβε βουρνει ποπυλατιον ατ διφφερεντ χλασσεσ
样地
°¯ ²·
立木级
×µ¨¨
¦¯¤¶¶
Σu hΞ ΣuΠhΞ Τ 测定结果× ¶¨·µ¨¶∏¯·
负二项式
指数 Κ
‘¨ª¤·¬√¨
¥¬±²°¬¤¯
§¬¶·µ¬¥∏·¬²±
¬±§¨¬ Κ
聚块性指标
µ 3 Πµ
Œ±§¨¬
²©³¤·¦«¬±¨ ¶¶
µ 3 Πµ
丛生指标 ´
⁄¤√¬§ i
²²µ¨. ¶
¬±§¨¬
平均拥挤
度 µ 3
⁄¨ ªµ¨¨²©
°¨ ¤±
¦µ²º§¬±ª µ 3
t
´ tu1tts t1zss z1tuw vw1vwz 趋于集群分布 ≠ s1u{s w1xzt y1tuw z1zzt
µ v1wy{ t1{tv t1|tv x1tuv 趋于集群分布 t1yys t1ysu s1|tv u1|sx
¶ u1s|t s1{tv u1xzu {1{uv 趋于集群分布 s1w{s t1y|v t1xzu t1vzy
· s1uu{ s1usv t1tuu s1y{w 遵循泊松分布  t1yw| t1ysy s1tuu s1vuy
∏ p p p p p p p p p
u
´ www{1yu zzx1{ys x{1yvw vv1xut 趋于集群分布 t1u{y t1zzz xz1yvw tvw1{w|
µ u1xx{ t1uvw u1szu y1sux 趋于集群分布 t1{ss t1xxy t1szu t1|ty
¶ s1w{v s1vww t1wsv u1uyw 趋于集群分布 s1yux u1yss s1wsv s1{|w
· s1txx s1twt t1s|z t1s|y 遵循泊松分布 t1wus t1zsw s1s|z s1uws
∏ s1txx s1twt t1s|z t1s|y 遵循泊松分布 t1wus t1zsw s1s|z s1uws
v
´ tx1{ts v1sss x1uzs uv1|yt 趋于集群分布 s1|{s u1usw w1uzs y1syt
µ t1tz| s1|xv t1uvz t1vvt 遵循泊松分布 u1{ss t1vxz s1uvz t1u|v
¶ s1vws s1uvw t1wxw u1xw{ 趋于集群分布 s1wyx v1txt s1wxw s1zvz
· s1vzt s1u|z t1uw{ t1v|w 遵循泊松分布 s1zss u1wu| s1uw{ s1zut
∏ s1uvs s1uyz s1{ty p s1sux 遵循泊松分布 p t1yss s1vzx p s1tv| s1tss
w
´ uzv1{yy u{1wuu |1yvy w{1wy{ 趋于集群分布 v1u|t t1vsw {1yvy vz1sx{
µ y1szv u1wv{ u1w|t {1vy{ 趋于集群分布 t1sus t1|{s t1w|t w1{u{
¶ u1tvx t1vx| u1tvx s1szt 遵循泊松分布 v1su{ t1vvs t1tvx t1{s{
· s1zut s1x|w t1utw t1uss 遵循泊松分布 u1zz{ t1vys s1utw s1{s|
∏ s1uxs s1t{{ t1vu| t1{wy 遵循泊松分布 s1wss v1xss s1vu| s1yx{
x
´ t|{1yss t{1sss tt1svs xy1vss 趋于集群分布 t1|ys t1xts ts1svs uz1t{w
µ w1tys t1yss u1yss {1|zs 趋于集群分布 s1zws u1vxt t1yss v1zyu
¶ t1xvs s1|zs t1x{s v1uzs 趋于集群分布 p t1y{s t1x|u s1x{s t1xwz
· s1yvs s1|ss s1zss p t1zts 遵循泊松分布 p w1sss s1zxs p s1vss s1yzx
∏ s1tzs s1uus s1z|s p t1t{s 遵循泊松分布 p y1sss s1{vv v p s1uts s1t{v
≠ ≤ ∏¯°³§¬¶·µ¬¥∏·¬²±~  °²¬¶¶²± §¬¶·µ¬¥∏·¬²±q
表 u对照发现 o在其它生态因子中 o对闽楠种群空间分布格局产生明显影响的有坡度和群落透光度 ∀坡
度可分 v个等级 o即群落 t o群落 u和 v o群落 w和 x o从空间分布格局 Τ值和 Κ值可以明显看出 o随着坡
度的增加 o空间分布格局趋于泊松分布 o聚集强度 Κ值减弱 o其原因推测为以重力传播为主的闽楠种子
落在较平坦的林地后 o非动物因子的后传播k³²¶·§¬¶³¨µ¶¤¯lk‹²µ√¬·½ ετ αλqot||wl机会减少 o从而能较稳定
地留在落地时的位置 o而较陡的山地 o后传播可能性大 o破坏了原来可能的分布格局 ∀虽然种子的初始
分布格局对其萌发的幼苗的分布并不一定存在密切相关k‹²∏¯¨ot||ul o但由群落本身产生的种子分布 o
由于重力作用则较多地趋于集聚分布tl o也影响幼苗的分布格局 ∀从表 t和表 u看 o坡位并没有使处于
下坡的闽楠种群明显地趋于集群分布 ∀笔者认为 o坡位的影响往往与处于样地上方的母树有否 o数量多
少 o分布情况等有关 ∀群落透光度的影响 o可能通过林内光照水平影响种群自然稀疏过程 ∀据研究 o即
{u 林 业 科 学 v|卷
使是顶极树种k¦¯¬°¤¬¶³¨¦¬¨¶l在遇到较好光照条件下也能表现出/释放0kµ¨¯¨ ¤¶¨l生长k׫²°¤¶ot|{|l ∀
闽楠为顶极树种 o林内如有较好光照水平 o种群自然稀疏作用相应就减缓 o空间分布格局仍保留原有集
群分布的态势 ∀相反 o光水平较低的林内 o种群自然稀疏作用较强 o使一些个体死亡 o分布格局可能因此
受影响 o从强聚集向弱聚集变化的可能性提高了 ∀光照水平的差异是由群落演替结果产生的 o群落演替
引起了光照水平差异 o光照水平差异引起空间分布格局变化 ∀
v1u1w 闽楠种群空间分布格局分析 对小规模的空间异值性即植物种群的分布格局进行分析 o可定量
描述种群分布格局的强度 !规模和纹理k陆阳 ot|{zl o而分布格局规模的确认可通过面积大小来指示 o这
一观点已被广为接受k陆阳 ot|{z ~杨持 ot|{u ~Šµ¨¬ª2≥°¬·«ot|z| ~Ž¨µ¶«¤º ot|yw ~t|zsl o但某规模上确认分
布格局强度大小却有争议k陆阳 ot|{zl ∀本文将各样地划分区组为 t ou ow o{ oty和 vu等 y个 o采用 Šµ¨¬ª2
≥°¬·«方法和 Ž¨µ¶¤º方法 o对闽楠种群空间分布格局分析如表 w ∀
从表 w看出 o随着组的大小增加 o均方也增加 o直至组的大小等于聚块的面积为止 ∀对空间分布格
局的分析 oŠµ¨¬ª2≥°¬·«方法在一定程度上消除了野外样方大小造成的影响 o并有效地分离分布格局的规
模和强度 o但该方法也存在区组间隔过大 !分析结果依赖初始点和基本样方大小等弱点k陆阳 ot|{z ~皮
洛 ot|{{ ~∞µµ¬±ª·²±ot|zv ~•¬³¯ ¼¨ ot|z{ ~˜¶«¨µot|zxl ∀如果要进一步地进行详细分析 o有学者建议可用 ‹¬¯¯
方法kt|zvl结合应用k陆阳 ot|{zl ∀ Ž¨µ¶«¤º方法把一强度的标准化度量用以直接指示强度和规模关
系 o很明显 o它没有合适的统计检验 o同时 o峰值的直观显著性也降低 ∀
表 4 空间分布格局分析结果
Ταβ .4 Ρεσυλτ οφσπατιαλ παττερν αναλψσισ οφ Πηοεβε βουρνει ποπυλατιον
样地号
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测定方法
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样地面积 „µ¨¤²©³¯²·
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313 闽楠濒危原因和保护措施初探
关于闽楠濒危机制问题 o有些学者认为天然更新不良是主要原因k湖南森林编委会 ot||tl o但也有
的认为闽楠天然更新良好k浙江森林编委会 ot||vl ∀分析以往的资料不难发现 o认为闽楠天然更新不良
或良好的结论均是文字描述性质的 o未见有详细的种群调查数据 ∀通过对罗卜岩闽楠种群详细调查研
究 o笔者认为从闽楠种群大小结构看 o闽楠种群有丰富的幼苗贮备 o种群呈稳定增长型或成熟型 o并具有
巨大的种子库k吴大荣 ot||zl o说明罗卜岩自然保护区现存生境适合闽楠种群繁衍 ∀笔者认为 o闽楠濒
危的重要原因之一是生态因素 o即人为破坏致使种群数量减少 ∀
如何有效地保护珍稀树种闽楠是一个艰巨的任务 o目前建立保护区以就地保护方式将有助于闽楠
进行天然更新 o是保护种质资源的重要手段 ∀例如 o福建省南平宝珠大垄的闽楠林 o虽然面积不大 o自清
乾隆 vv年繁衍至今 o历来有保护风尚 o相沿成习 o至今保存完整而茂盛k福建森林编委会 ot||vl o林下闽
楠的幼苗幼树也十分丰富 ∀但由于在保护区和风水林之外 o闽楠资源仍然面临人为的威胁 o种群数量日
趋减少 o至使闽楠在分布区已呈零星状k傅立国 ot|{|l o生境严重破坏 o加之 o由于现有保护区大多以孤
岛状存在 o造成种群分割 o种群近亲交配率提高 o从而可能降低繁殖力 o使种群进一步衰弱 o复壮
kµ¨¦²√¨ µ¼l的可能性减小k°¤µ¦®¨µot||vl ∀因此 o要有效地增加地理种群间个体流和扩大有效种群数目达
到长期保护目的 o在保护区之间宜建立/绿色走廊0以促进基因交流k郑向忠等 ot||zl o从而达到有效保
|u 第 t期 吴大荣等 }福建省罗卜岩自然保护区闽楠种群结构和空间分布格局初步研究
护 o使该濒危树种得以繁衍 ∀在保护的同时还应积极开展引种研究工作 o大量繁殖人工种群 ∀
w 结论
罗卜岩自然保护区闽楠种群结构呈金字塔型 o幼苗贮备丰富 ~不同群落演替类型中 o种群大小结构
不同 o但随着群落的演替 o呈现一定的规律变化 ~种群存活曲线在 ´级 ∗ µ级苗时期陡然下降 o为死亡高
峰期 ~罗卜岩闽楠种群呈稳定增长或正处于成熟阶段 o尚未进入衰退阶段 ∀不同群落演替类型中 o闽楠
种群空间分布格局不同 o在常绿阔叶林群落中其空间分布聚集强度比在常绿落叶阔叶混交林群落中低 ~
不同发育阶段空间分布格局存在较大差异 o总体趋势由集群向随机分布转变 o由聚集度高向聚集度低转
变 ~不同群落生境对种群空间分布格局产生影响 o其中群落透光度和坡向影响较为明显 ∀同时 o不同区
组大小也对空间分布格局产生影响 ∀闽楠种群濒危的重要原因之一是人为砍伐过度 o致使其生境破坏 o
种群数量减少 ∀因此 o就地保护和增加种群间基因交流是其重要保护措施 ∀
参 考 文 献
蔡 飞 o宋永昌 q武夷山木荷种群结构和动态的研究 q植物生态学报 ot||z outkul }tv{ ∗ tw{
5福建森林6编委会编著 q福建森林 q第 t版 q北京 }中国林业出版社 ot||v }uv ∗ u| otwv ∗ tw{
傅立国主编 q中国珍稀濒危植物 q第 t版 q上海 }上海教育出版社 ot|{| }tzz
5湖南森林6编委会编著 q湖南森林 q第 t版 q长沙 }湖南科学技术出版社 o北京 }中国林业出版社 ot||t }uvy ∗ uv{
5江西森林6编委会主编 q江西森林 q第 t版 q南昌 }江西科学技术出版社 o北京 }中国林业出版社 ot|{y }xt ∗ yy
刘智慧 q四川省缙云山栲树种群结构和动态的初步研究 q植物生态学与地植物学学报 ot||s otwkul }tus ∗ tu{
陆 阳 q鼎湖山森林群落数量分析 q生态科学 ot|{u ot }zw ∗ {s
陆 阳 q鼎湖山森林植物种群分布格局分析与联结分析 q武汉植物学研究 ot|{z oxkwl }vys ∗ vzt
陆 阳 q南亚热带森林种群分布格局取样技术研究 q植物生态学与地植物学学报 ot|{| otskwl }uzv ∗ u{u
皮洛 o∞q≤ qk卢泽愚译l q数学生态学 q第 u版 q北京 }科学出版社 ot|{{ }tt| ∗ t|v
彭少麟 q森林群落植物种群分布格局变因探讨 q生态科学 ot|{w }ts ∗ tx
彭少麟 o王伯荪 q鼎湖山森林群落分析k ´l q物种多样性 q生态科学 ot|{v ot }tt ∗ tz
王伯荪 o彭少麟 q鼎湖山森林群落分析k µl q物种联结性 q中山大学学报k自然科学版l ot|{v ow }uz ∗ vx
吴大荣 q福建省罗卜岩自然保护区闽楠种群种子雨研究 q南京林业大学学报 ot||z oktl }xy ∗ ys
杨 持 q羊草草原群落水平格局的研究ktl邻接格子样方的应用 o内蒙古大学学报 ot|{ukul }uwx ∗ uxw
邹惠渝 o吴大荣主编 q闽楠种群生态学 q第 t版 q北京 }中国林业出版社 ot||z }{ ∗ us
赵志模 o周新远 q生态学引论 q第 t版 q重庆 }科学技术文献出版社重庆分社 ot|{w }|v ∗ tux
5浙江森林6编委会编著 q浙江森林 q第 t版 q北京 }中国林业出版社 ot||v }t{u
郑向忠 o徐宏华 o陆厚基 q动物种群遗传异质性研究进展 q生物多样性 ot||z oxkvl }uts ∗ uty
≤²¬ Š • qk蒋有绪译l q普通生态学实验手册 q第 t版 q北京 }科学出版社 ot|z| }zu ∗ {x
∞µµ¬±ª·²± ≤ q׫¨ ©¨©¨¦·²©µ¨ª∏¯¤µ¤±§µ¤±§²° §¬¶·µ¬¥∏·¬²±¶²±·«¨ ¤±¤¯¼¶¬¶²©³¤·¨µ±q∞¦²¯ ot|zv oyt }|| ∗ tsx
Šµ¨¬ª2≥°¬·«° q׫¨ ∏¶¨ ²©µ¤±§²° ¤±§¦²±·¬ª∏²∏¶ ∏´¤§µ¤·¶¬±·«¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶q„±±q…²·qot|xu oty }u|v ∗ vty
Šµ¨¬ª«2≥°¬·«° q°¤·¨µ±¬± √¨ ª·¤·¬²±}³µ¨¶¬§¨±·¬¤¯ ¤§§µ¨¶¶·²·«¨ …µ¬·¬¶« ∞¦²¯²ª¼ ≥²¦¬¨·¼q∞¦²¯ ot|z| oyz }zxx ∗ zz|
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sv 林 业 科 学 v|卷