全 文 ：第 ww卷 第 y期
u s s {年 y 月
林 业 科 学
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不同环境下火炬松种源造纸材材性遗传差异
与遗传稳定性分析 3
徐有明 林 汉 班龙海 刘纪红 胡婉仪
k华中农业大学园艺林学学院 武汉 wvsszsl
关键词 } 火炬松 ~种源 ~生长量 ~木材性质 ~环境 ~互作效应 ~遗传稳定性
中图分类号 }≥zt{1wy ~≥z{t1v 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsy p stxz p sz
收稿日期 }ussy p tu p s{ ∀
基金项目 }/十一五0支撑项目kussy…„⁄sv„tx oussy…„⁄sv„tyl !国家自然科学基金k‘≥ƒ≤2vsuztsxyl和国际科学基金kŒƒ≥ ⁄Πuuys2ul资助项
目的部分内容 ∀
3 班龙海现在河南泌阳县马道林场工作 ∀
Γενετιχ ∆ιφφερενχεσ ανδ Σταβιλιτψ οφ Ωοοδ Προπερτιεσ οφ Εξοτιχ Λοβλολλψ Πινε
Προϖενανχεσφορ Πυλπωοοδ ιν ∆ιφφερεντ Ενϖιρονµεντσ
÷∏≠²∏°¬±ª ¬± ‹¤± …¤± ²±ª«¤¬ ¬∏¬«²±ª ‹∏ • ¤±¼¬
k Χολλεγε οφ Φορεστρψ ανδ Ηορτιχυλτυρε o Ηυαζηονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ωυηαν wvsszsl
Αβστραχτ } ׫¨ ³µ²√¨ ±¤±¦¨ ·µ¬¤¯¶²©²¥¯²¯ ¼¯ °¬±¨ k Πινυσταεδαl º¨ µ¨ ³¯¤±·¨§¬± §¬©©¨µ¨±·¨ ±√¬µ²±°¨ ±·¶²©ƒ∏­¬¤±o ‹∏¥¨¬¤±§
«¨­¬¤±ª°µ²√¬±¦¨¶¬± ≥²∏·«¨µ± ≤«¬±¤¬± t|{v1 ׫¨ t| ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶º¬·«·«¨ ¶¤°¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¥¤¶¨¶º¨ µ¨ ¶¨¯¨ ¦·¨§·² √¨¤¯∏¤·¨·«¨
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Κεψ ωορδσ} ²¥¯²¯ ¼¯ °¬±¨ ~ ³µ²√¨ ±¤±¦¨ ~ ·µ¨¨ ªµ²º·«~ º²²§ ³µ²³¨µ·¬¨¶~ ±¨√¬µ²±°¨ ±·~ ¬±·¨µ¤¦·¬²± ²© ³µ²√¨ ±¤±¦¨ ¤±§
±¨√¬µ²±°¨ ±·~ª¨ ±¨ ·¬¦¶·¤¥¬¯¬·¼
火炬松k Πινυσταεδαl原产地美国 o自然分布于 u{β ) u|β ‘ozxβ ) |zβ • 中南部范围内 ∀其分布区内 o地理
生态环境较为复杂 o使之形成许多地理种源k潘志刚 ot||ul ∀该树生长迅速 !适应性强 !材质好 o是美国南方
松中最为重要的建筑用材 !造纸材和胶合板材的栽培树种k徐有明 ot||{l ∀目前世界亚热带和热带北缘气候
的地区广泛引种栽培这些种源进行长期定位试验 o以期筛选出生长快 !材质好 o并且遗传稳定性好的种源 ∀
火炬松种源材性在原产地典型地理变异模式是从西到东 !从西北到东南 o其木材密度是逐渐增加的k²¥¨¯ ετ
αλqot|x{l o该树种材性性状对环境反应敏感 o当栽培到新环境中 o其木材性质往往难以预测 o火炬松原产地
材性资料不能用来指导栽培地种源的引种k²¥¨¯ ετ αλqot|{|l ∀ …¼µ¤°kt|{{l !¤±·½等kt|yzl !פ∏¨µkt||sl发
现火炬松种源试验中 o木材密度的地理模式与原产地所观察的不一致 o认为预测木材性状的最好的方法就是
将种源栽植到不同地点进行试验 ∀
我国引种栽培火炬松已有 zs多年历史 o但从 t|{t年才有组织地在全国进行火炬松种源试验k潘志刚 o
t||ul ∀目前该树种已成为我国南方 tv个省k区l短周期培育工业用材重要树种之一 o其栽培范围南至广东 !
广西和海南 o东至浙江富阳 !福建南屿 o北至湖北 !河南南部和山东 o西至四川南部 o贵州北部也有栽培 ∀在我
国有组织进行的 x次火炬松种源试验中 ot|{t !t|{v年 u次所进行的天然林种源和人工林改良代种源试验较
为全面系统k潘志刚 ot||ul ∀这类相同代码的种源 o其遗传基础基本一致 o在不同环境下所建立的相同代码
种源试验林是进行树木遗传改良极其珍贵的材料 ∀目前我国对火炬松研究多侧重于生长性状和适应性等方
面 o潘志刚kt||ul研究表明各地栽培火炬松基本保持原产地生长较快的特性 ∀/八五0期间对浙江同一环境
下引种火炬松种源木材性质变异规律进行了较为系统的研究k徐有明 ot||{l o发现同一环境下其种源木材性
状并不遵守该树种在原产地的变化规律k…¼µ¤°ot|{{l o有关栽培环境和生长量对其材性影响尚未见报道 ∀
我国地理范围跨度大 o气候 !林地土壤特性差异大 o适合各地引种栽培的种源应有所不同 o因此在研究栽
培环境和生长量对其材性影响时就应该考虑遗传基础上的差异 o否则难以得出科学上可信的结论 ∀本文在
我国火炬松种源试验林的基础上k潘志刚 ot||ul o选择不同环境下遗传基础相同的种源 o探索环境对火炬松
生长量和木材性状的影响和遗传变异规律 o运用 • µ¬¦®¨ 模型中的生态价和 ƒ¬±¯¤¼和 • ¬¯®¬±¶²±模型中的回归
系数 Βιk • µ¬¦®¨ ot|yu ~ ƒ¬±¯¤¼ ετ αλqot|yv ~ ¬¨½¤± ετ αλqot|z| ~ ∞¥¨µ«¤µ·ετ αλqot||y ~马育华 ot|{u ~ ≤«¨ ±ªo
t||zl o研究评价我国引种栽培的火炬松生长量和木材性状的遗传稳定性 o按不同材种培育目标 o对我国引进
的火炬松种源的稳定性及丰产性作出评价 o为我国人工林培育 !材性改良 !木材资源合理开发和利用提供科
学依据 ∀
1 材料与方法
t1t 试验材料 我国 t|{v年火炬松全分布区火炬松种源在南方省区 t|个点种植 o种子来自美国 wt个种子
园 o各试点种源数不同 ∀试验随机区组设计 oy ∗ ux株方形小区 ov ∗ x次重复 o株行距 u1zx ° ≅ u1zx °k潘志
刚 ot||ul ∀
本试验按照经度或纬度相近似的原则 o选择浙江富阳 !福建南屿和湖北荆州 v地种源试验林作为材料 ∀
湖北荆州彭场林场种源试验林地理位置 vsβsyχ ‘ottuβxzχ ∞o海拔 ys ° o无霜期 uty §o低丘 o土壤为第四纪黄
棕壤 o³‹ y1s ∀福建闽侯南屿林场位于 ux1xtβ ‘ott|1tyβ ∞o海拔 uxs ° o无霜期 vs{ §o低丘 o土壤为花岗岩石
山地红壤 o土层厚 t ° o沙壤 o³‹ x1x ∀浙江富阳试验林场位于 vsβtxχ ∞ott|βx{χ ‘o无霜期 uut §o低山丘陵 o海
拔 txs ∗ tzs ° o红壤 o³‹ w1x ∗ w1z ∀浙江点 vt个种源 o福建点 vt个种源 o湖北点 uv个种源 o各点共有 t|个
遗传基础相一致的相同种源 ∀
生长量分析所用数据来源于火炬松种源试验林 ts ∗ tw年生测定材料 ∀由于种源间树高存在着显著差
异 o各种源因生长快慢在同一树龄高有差异 o其胸高盘上形成层生理年龄不完全一致 ∀为了消除生长轮年龄
和树干高度的影响 o采用相对胸高位置kt1t ∗ t1w °l锯截圆盘 o树高长得快的种源在 t1w °树高处截取圆
盘 o树高长得慢的在 t1t °树高处截取圆盘 ∀圆盘上由髓心向外按年轮对应取样 o用第 y ∗ z轮木材性状值
进行比较测定材性 ∀
t1u 研究方法 各试点种源试验林内 o每区组按小区测定各株树木树高 !胸径生长量 o用生长锥锥取每株样
木木芯后 o每小区选择标准木 t ∗ u株伐倒 o用于木材力学性质和化学分析 ∀生长锥样品 o由髓心向外测定各
年轮宽度 !晚材宽度 !管胞长度和木材基本密度 ∀
利用方差分析评价种源 !环境 !种源 ≅环境是否存在着显著差异 ∀采用 • µ¬¦®¨ 模型k •µ¬¦®¨ ot|yul中生
态价 !ƒ¬±¯¤¼和 • ¬¯®¬±¶²±模型kƒ¬±¯¤¼ ετ αλqot|yvl中回归系数表征种源对环境的反应 o用作稳定性相对测度 ∀
回归系数绝对值k Βιl接近 t的种源认为具有平均稳定性 o可适合好的和差的立地 oΒι 小于 t说明稳定性高 o
适应于不利环境 oΒι 大于 t说明稳定性低 o仅适合较好的环境 ∀离差回归方差k生态价l则是衡量利用回归
进行预测的有效性 o若生态价最小 o说明第 ι个基因型在试验中环境互作效应最小 o因而最稳定 ∀
2 结果与分析
u1t 不同环境下火炬松种源生长量与材性差异分析 tl 不同环境下火炬松种源树高 !胸径 !材积的差异分
析 不同环境下火炬松树高 !胸径 !材积 v个性状 Φ检验说明 }种源间 !环境间 !种源与环境间的交互作用差
异均达到了显著水平 o树高 !胸径 !材积 v个性状种源间 Φs1sx值分别是 u1xx !w1vt !w1vw o它们的环境 Φs1sx值分
{xt 林 业 科 学 ww卷
别 xy{1y !|s|1t !xuy1| o种源与环境间的交互作用 Φs1sx值分别为 u1{z !u1xu !v1t| o说明种源基因型 !环境效应 !
基因型 ≅环境互作效应对火炬松各种源生长量性状影响是显著的k表 tl ∀
表 1 不同环境下火炬松相同种源树高 !胸径与材积的方差分析
Ταβ .1 ς αριανχε αναλψσεσ οφ τρεε ηειγητ , ∆ΒΗ ανδ ϖολυµε φορ τηε χοµ µ ον προϖενανχε αµ ονγ διφφερεντ ενϖιρονµεντσ
误差来源
ƒ¤¦·²µ
自由度
§©
树高 ×µ¨¨«¨¬ª«· 胸径 ⁄…‹ 材积 ∂²¯∏°¨
均方 ≥ Φ 均方 ≥ Φ 均方 ≥ Φ Φs1sx
种源 °µ²√¨ ±¤±¦¨ t{ t1xxv u u1xx 3 z1{ss vx w1vt 3 s1ssu yw w1vw 3 t1zs
环境 ²¦¤¯¬·¼ u vwy1|s xy{1s 3 t yww1| 3 |s|1t 3 s1vt| {y xuy1| 3 v1s{
种源 ≅环境 °µ²√¨ ±¤±¦¨ ≅ ²¦¤¯¬·¼ vy t1zxs xu u1{z 3 w1xyx wv u1xu 3 s1sst |w v1t| 3 t1xu
机误 ∞µµ²µ ttw s1yts sy t1{s| w{ s1sss yt
从表 t中方差均方分量来看 ov个生长量性状误差来源中 o环境方差分量最大 o说明火炬松树高 !胸径 !
材积生长量性状主要受地点效应的控制 o也就是说在纬度或经度这一大范围尺度上考察 o不同地理区域内引
种栽培火炬松 o其生长量差异非常显著 ∀就树高这一性状而言 o火炬松树高主要受地点效应的控制 o种源 ≅
环境互作效应与种源效应处于相近水平 o但种源 ≅环境互作效应影响水平较种源效应高些 o也就是说立地环
境对树高影响更大 o这与测树学中林分优势木树高由立地条件所决定的理论是一致的 ∀火炬松胸径主要受
地点效应的控制 o种源效应的影响大于种源 ≅环境互作效应 ∀火炬松材积生长主要受地点效应的控制 o种源
≅环境互作效应 !种源效应处于相近水平 o但种源 ≅环境互作效应影响水平较种源效应低些 ∀因此 o在火炬
松引种栽培和工业原料林培育过程中 o若以林木生长量材积为主要考虑因子 o重视优良种源选择的同时 o更
应该重视造林地的选择 o同时辅以造林地的改良和管理措施 o这才能充分发挥优良种源的生产潜力 ∀
ul 不同环境下火炬松种源材性差异分析 造纸材要求纤维长度大 !木材密度高 !晚材率大 !纸张的撕裂
强度大 ∀木材密度 !晚材率与纸浆产量质量和木材力学强度有着显著的相关性 o是林木育种 !营林培育和木
材加工利用过程中常用的评价指标 ∀表 u方差分析 Φ检验说明火炬松晚材率 !管胞长度和木材基本密度 v
个性状种源间 !环境间 !种源与环境间交互作用的差异均达到了显著水平 ∀v个性状种源间 Φ值分别为
v1uu !x1zs !v1tx o均大于 Φs1sx kt1zsl o种源与环境间交互作用 Φ值分别为 u1{u !u1|x !v1su o大于其对应的
Φs1sxktxul o不同地点环境间 v个性状 Φ值分别为 wsu1x !ys1|x !uty1w o表现出火炬松木材晚材率 !管胞长度
和木材基本密度 v个性状环境间差异特别大 o栽培环境影响效应极其显著 ∀从 v个性状方差分量来看 o火炬
松木材晚材率 !管胞长度 !基本密度主要受地点效应的控制 ∀管胞长度和晚材率 u个性状的种源 ≅环境互作
效应 !种源效应处于相近水平 o但其种源 ≅环境互作效应影响水平较种源效应低些 ∀基本密度这一性状种源
效应k Φ€ x1zsl大于种源 ≅环境互作效应k Φ€ u1|xl ∀因此 o在火炬松造林工作中 o若以纸浆材为培育目标 o
考虑到纸浆产量与质量要求 o在重视选择木材基本密度和晚材率大的优良种源的同时 o更应该重视造林地的
选择 o同时辅以造林地的改良和管理措施 o这才能充分发挥优良种源的生产潜力 ∀
表 2 不同环境下火炬松相同种源木材晚材率 !木材密度与管胞长度的方差分析
Ταβ .2 ς αριανχε αναλψσεσ οφ ΛΩ ,Β∆ ανδ ΤΛ φορ τηε χοµ µ ον προϖενανχε αµ ονγ διφφερεντ ενϖιρονµεντσ
误差来源
ƒ¤¦·²µ
自由度
§©
晚材率
¤·¨º²²§³¨µ¦¨±·k• l
木材基本密度
• ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼ k…⁄l
管胞长度
×µ¤¦«¨¬§¯¨ ±ª·«k׏l
均方 ≥ Φ 均方 ≥ Φ 均方 ≥ Φ
Φs1sx
种源 °µ²√¨ ±¤±¦¨ t{ wz1uvz {x v1uu 3 s1ssv x{ x1zs 3 xw vvy1ss v1tx 3 t1zs
环境 ²¦¤¯¬·¼ u x {||1ysu s wsu1x 3 s1sv{ uz ys1|x 3 v zvs |ww1s uty1w 3 v1s{
种源 ≅环境 °µ²√ ±¨¤±¦¨ ≅ ²¦¤¯¬·¼ vy wt1vvw yw u1{u 3 s1sst {x u1|x 3 xu s|u1wx v1su 3 t1xu
机误 ∞µµ²µ ttw tw1yxy v| s1sss yv tz uwt1{u
u1u 不同环境下火炬松种源生长量与材性遗传稳定性分析 tl 不同环境下火炬松种源树高 !胸径 !材积的
遗传稳定性分析 遗传稳定性分析参数较多 o农业和林木育种上多采用 • µ¬¦®¨ 模型 !ƒ¬±¯¤¼和 • ¬¯®¬±¶²±模型
中的生态价和回归系数这 u个参数 ∀生态价 !回归系数 Βι 表征种源对环境变化的反应 o作稳定性相对测度 ∀
表 v是火炬松 v个引种试验点 t|个种源树高 !胸径和材积及其稳定性参数 ∀t|个相同种源树高变化范围为
|1ww ∗ ts1zy ° o胸径变化范围为 ty1sy ∗ us1t| ¦°o单株材积变化范围为 s1s|w s ∗ s1tyv v °v ∀稳定性参数
中 o树高的回归系数变化范围为 s1z{y w ∗ t1uuu s o生态价数值变化范围为 s1sz{ { ∗ u1zy{ x ~胸径的回归系
|xt 第 y期 徐有明等 }不同环境下火炬松种源造纸材材性遗传差异与遗传稳定性分析
数变化范围为 s1zzv | ∗ t1vtx { o生态价数值变化范围为 s1svv u ∗ u1|uz w ~材积因子的回归系数变化范围为
s1xwu sy ∗ t1wxt us o生态价数值变化范围为 s1sss st ∗ s1ssu zv ∀可见 t|个种源这 v个生长量因子不同环
境下稳定性差异大 ∀
根据模型理论 o理想种源应当具有较高的平均表现 ∀生态价最小 o说明试验中环境互作效应最小 o稳定
性高 ~表型对环境指数的回归系数 Βι € t1s o表示该种源对所有的生态环境的平均稳定性 ~ Βι  t1s o表明低
于平均稳定性 o对特定环境具有特殊适应性 ~ Βι  t1s o表明超平均稳定性 o具有对所有环境的普遍适应性 ∀
表 w是根据表 v中 u个稳定性参数 o将参试种源稳定性分为 }第 ´类较稳定 !第 µ类一般稳定 !第 ¶类较不稳
定 v种类型 ∀较稳定的 ´类型 o树高有 tu !ty !t| !uz !u{ !vs o胸径有 | !tw !ty !t| !us !uw !u{ o材积有 v !
| !tu !us !uw !uz !u{ ~一般稳定性的 µ类型 o树高有 { !| !us !uw !vt ~胸径有 v !{ !tu !ux !vt o材积有
{ !tw !ty !t| !vt ~较不稳定的 ¶类型 o树高有 t !v !x !y !tw !tz !t{ !ux o胸径有 t !x !y !tz !t{ !uz !
vs o材积有 t !x !y !tz !t{ !ux !vs ∀
表 3 火炬松 3 个试验点相同种源树高 !胸径和材积的均值及其稳定性参数
Ταβ .3 Μεαν ϖαλυε οφ τρεε ηειγητ , ∆ΒΗ ανδ ϖολυµε ανδ τηειρ ρεγρεσσιον χοεφφιχιεντ( Βι)
ανδ εχοϖαλενχεφορ τηε 19 χοµ µ ον προϖενανχεσ οφ Λοβλολλψ Πινε
种源
°µ²√ ±¨¤±¦¨
生长量均值  ¤¨± 树高 ×µ¨¨«¨¬ª«· 胸径 ⁄…‹ 材积 ∂²¯∏°¨
树高
×µ¨¨«¨¬ª«·
胸径
⁄…‹
材积
∂²¯∏°¨
回归系数
• ª¨µ¨¶¶¬²±
¦²¨©©¬¦¬¨±·k Βιl
生态价
∞¦²√¤¯ ±¨¦¨
回归系数
• ª¨µ¨¶¶¬²±
¦²¨©©¬¦¬¨±·k Βιl
生态价
∞¦²√¤¯ ±¨¦¨
回归系数
• ª¨µ¨¶¶¬²±
¦²¨©©¬¦¬¨±·k Βιl
生态价
∞¦²√¤¯ ±¨¦¨Π
tsp v
t |1w{ ty1sy s1s|w s s1z{y w t1y|v t s1zzv | u1|uz w s1xwu sy t1yz
v ts1uu t{1tt s1tuw z t1tw| { s1sz{ { t1sww z s1svv u s1|v| {w s1ssu
x |1ww tz1tw s1tsv y t1svs u t1usy w s1zuu x y1{yt { s1ytw {{ u1zv
y ts1wy t{1|| s1twx s t1utu z s1wxx t t1uut v t1{{{ | t1uxx {| s1wv
{ |1zz tz1{w s1ttz | t1stu { s1stu z t1sux { s1|ww y s1{zw t{ s1vs
| ts1x| t{1wt s1tu{ z t1szz z s1s|| y s1{v| z s1|y| u s1{{z w{ s1sz
tu ts1s| t{1st s1tuu t s1|wx | s1sx{ | t1szw | s1tvt x s1|ys ts s1st
tw ts1yx t{1|u s1twv z t1t|y w s1tv| v s1|xx t s1zxz w t1ts{ sy s1tz
ty ts1wz t|1yx s1tww t s1|vy x s1vv| u s1|sw v s1w{| w t1stx u{ s1u{
tz ts1zy us1t| s1tyv v t1txz u s1yuu | t1vtx { u1w|y v t1wxt us t1ws
t{ ts1su t{1|| s1txt v t1uuu s s1zzz u t1u|| x x1{{s { t1vzz zy u1vy
t| |1|t tz1vv s1ttt { s1{{t y s1uzy y s1|vw | s1wuw x s1z{u st s1wt
us ts1vu tz1zv s1tt| u t1szw z s1ssz { s1|zx y s1t|v z s1|tv uu s1sy
uw ts1vu tz1xy s1tuw | t1sy{ x s1{|x | s1|{| { s1wss y s1|z{ xz s1sx
ux ts1xw t{1vt s1tv{ s t1tz{ w u1zy{ x t1s|x { s1uxv s t1t|| {z s1|x
uz ts1ts t{1s{ s1tww { s1|zv z s1uwx { t1tvu y s1xtv | s1||x wt s1st
u{ ts1t{ tz1zu s1ttw y s1{w| t s1wxy { s1{|w | s1zvu t s1{sv us s1uu
vs ts1ww t{1xy s1tv| w s1{{{ z s1vts { t1uut y t1vww w t1tzs uv s1v|
vt ts1xz t{1uu s1tvv v t1ttw y s1sx| s t1syw x s1tw| { t1s|y {z s1ts
平均  ¤¨± |1vy tx1|u s1ttt z t1sv| { s1xxs s t1sux y t1wws s s1||{ ut s1yt
表 w中树高 !胸径和材积 v个性状在稳定 !一般稳定和不稳定 v个类型出现的种源代码不一 o反映出 v
个性状综合选择的复杂性 o这主要与生态价和回归系数 u个稳定性参数大小序列不一致有关 ∀从理论与生
产角度来看 o第 ´ !µ种类型具有选种意义 o第 ´种能适应各种立地条件 !气候类型 o且能有较高的生长表现 o
具有广泛的推广价值 ~第 µ种类型的种源适应各种立地条件 o具有高产的潜力 ~第 ¶种栽培价值低 o不宜在
我国推广 ∀因此 ´ !µ种类型的共同种源代码有 { !| !tu !ty !t| !us !uw !u{ !vt等 |个种源 ∀
ul 火炬松种源纸浆材材性遗传稳定性分析 表 x为火炬松各试验点种源晚材率 !基本密度和管胞长度
平均值及稳定性参数数据 ∀稳定性参数中 ot|个种源晚材率的回归系数变化范围为 s1xxy y ∗ t1xvw w o生态
价数值变化范围为 s1v|{ t ∗ wt1{yz { ~木材基本密度的回归系数k绝对值l变化范围为 s1tww ss ∗ t1{{v {w o
生态价数值变化范围为 s1sss ssv ∗ s1ssv yvz ~管胞长度因子的回归系数变化范围为 s1wv{ tw ∗ t1wxs {v o生
态价数值变化范围为 u wu{1| ∗ {s wxs1| ∀可见火炬松各种源材性不同环境间下稳定性差异大 o其纸浆材 v
个材性因子不同环境间稳定性差异也很大 ∀
syt 林 业 科 学 ww卷
表 4 火炬松种源树高 !胸径和材积遗传稳定性类型
Ταβ .4 Προϖενανχεσ οφ διφφερεντ τψπεσ οφ γενετιχ σταβιλιτψ βψτρεε ηειγητ , ∆ΒΗ ανδ ϖολυµεφορ Λοβλολλψ Πινε
类型 ×¼³¨ 树高 ×µ¨¨«¨¬ª«· 胸径 ⁄…‹ 材积 ∂²¯∏°¨ 适应生境 ≥∏¬¯¤¥¯¨¶¬·¨
较稳定 ‹¬ª«¨µ¶·¤¥¬¯¬·¼ tu !ty !t| !uz !u{ !vs | !tw !ty !t| !us !uw !u{
v !| !tu !us !uw !uz !
u{
普遍适应各种生境
˜±¬√¨ µ¶¤¯ ¼¯ ¤¯¯¶¬·¨¶
一般稳定 Š¨ ±¨ µ¤¯ ¶·¤¥¬¯¬·¼ { !| !us !uw !vt v !{ !tu !ux !vt { !tw !ty !t| !vt 适应各种生境ƒ²µ¤¯¯¶¬·¨¶
较不稳定 …¤§¶·¤¥¬¯¬·¼ t !v !x !y !tw ! tz !t{ !ux t !x !y !tz !t{ !uz !vs t !x !y !tz !t{ !ux !vs
能适应较好的生境
ƒ²µ¥¨·¨µ¶¬·¨¶
表 5 3 个试验点相同种源管胞长度 !晚材率和木材密度的稳定性参数
Ταβ .5 Ρεγρεσσιον χοεφφιχιεντ( Βι) ανδ εχοϖαλενχε οφλατεωοοδ περχεντ ,τραχηειδ λενγτη
ανδ ωοοδ βασιχ δενσιτψφορ τηε 19 χοµ µ ον προϖενανχεσ οφ Λοβλολλψ Πινε
种源
°µ²√ ±¨¤±¦¨
晚材率 ¤·¨º²²§³¨µ¦¨±· 木材基本密度 • ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼ 管胞长度 ×µ¤¦«¨¬§¯¨ ±ª·«
回归系数 • ª¨µ¨¶¶¬²±
¦²¨©©¬¦¬¨±·k Βιl
生态价
∞¦²√¤¯ ±¨¦¨
回归系数 • ª¨µ¨¶¶¬²±
¦²¨©©¬¦¬¨±·k Βιl
生态价
∞¦²√¤¯ ±¨¦¨Πtsp v
回归系数 • ª¨µ¨¶¶¬²±
¦²¨©©¬¦¬¨±·k Βιl
生态价
∞¦²√¤¯ ±¨¦¨Πtsw
t s1xzy s t{1xtv z t1sxx ww v1yvz s1wv{ tw v1vu{ zv
v s1|xx | w1ssw s1{u| ws t1|{x s1{s| vx s1vwx |t
x s1zxw | y1xxt x s1vyx wv s1vzs t1suw {|t t1xy xuw
y t1ws{ w uz1sys w s1u|y u| s1{t{ t1suz u{ s1uwu {s
{ s1xyy y wt1{yz { s1tww ss s1zuy s1|vs yv s1zyu {|
| t1vx{ z tv1uyv z t1tsx vz s1zzy s1zvw {w t1{|z z|
tu s1||w w s1|vs w s1wus wz s1ssv s1zwz vt s1wyv zx
tw s1z|t x s1xzw |v s1v{y ys s1swv t1szt vw s1y{y {v
ty t1vs| y s1||v vz t1wz{ wu t1|x| t1ssy sv v1svs yu
tz t1vy| u tw1w{w { t1{{v {w u1{u{ s1{t| z| v1uzv sx
t{ s1zvv { t|1tvx | s1ww| {u u1wyv t1vu{ vt {1swx s|
t| s1xxy y us1utz { s1tyu sz s1wsu s1zxw sv s1vux y|
us s1yzv | tu1t{{ t s1yzv ty t1yuy s1zwv ts w1s|y x|
uw t1tvt z u1uzt t s1{{t x| s1wz| s1z{x yy v1swu xx
ux s1|ts z u1xyt x s1xxs wv s1sw{ t1utt zx s1|vs vw
uz s1|xx | s1v|{ t s1zv| x| s1usu s1{z{ |s s1uxz |s
u{ t1wtt { t|1xzs s s1xzt ss s1uzt t1vsv yx y1|ty {y
vs t1sz{ t t1wvu y s1tzw yt s1v|s t1u|| {y s1zxy ty
vt t1xwv w vs1xtt x s1z|u zz s1u|u t1wxs {v t1wzw xx
平均  ¤¨± t1ssw v tv1xss s1y{u ts t1sty z s1|yy yx t1ywx ts
根据模型理论和生态价大小 !回归系数绝对值大小 o参试种源分为较稳定 !一般稳定 !较不稳定 v个类
型 o如表 y ∀晚材率 !基本密度和管胞长度 v个性状的稳定性参数也表现出不一致 ∀晚材率较稳定的类型种
源代码有 v !x !tu !tw !ux !uz o一般稳定性类型种源代码有 us !uw !vs o较不稳定的类型有 t !y !{ !| !
ty !tz !t{ !t| !u{ !vt ∀基本密度较稳定的类型有 x !tu !tw !ux !u{ !vs o一般稳定性的类型有 y !{ !t| !
uz !vt o较不稳定的类型有 t !v !| !ty !tz !t{ !us !uw ∀管胞长度较稳定类型有 v !{ !tu !t| !uz o一般稳
定性类型有 x !y !tw o不稳定类型有 t !| !ty !tz !t{ !us !uw !ux !u{ !vs !vt ∀如前文所述 o从理论与生产
角度来看 o第 ´ !µ种类型具有选种意义 o并且能适应各种立地条件 !气候类型 o且能有高产的潜力和较高性
状表现 o具有推广价值 ∀火炬松为长纤维纸浆材树种 o其纸浆生产与质量评估上纤维长度k管胞长度l重要性
不及木材基本密度和晚材率 o因此以木材基本密度为主 o考虑晚材率性状 o它们表现出较为稳定的相同代码
种源有 v !x !tu !tw !ux !uz !u{ !vs !vt等 |个种源 ∀这与前文生长量性状稳定的相同代码种源代号k{ !
| !tu !ty !t| !us !uw !u{ !vtl有明显的差异 o反映出木材性状的稳定性与生长量性状稳定性不一致 ∀火炬
松种源树高 !胸径 !材积 !晚材率 !管胞长度 !木材基本密度等因子的遗传稳定性大小不一 o生长量上表现稳定
性好的种源 o其木材性状的遗传稳定性大小不一定表现好 o生长量与材性因子稳定性参数表现不一致 ∀各地
优良种源的筛选应结合当地的试验结果进行综合评定 o所筛选出的优良种源不完全适合其他地区 ∀林木育
种策略和路线的制定应有所侧重为好 ∀
tyt 第 y期 徐有明等 }不同环境下火炬松种源造纸材材性遗传差异与遗传稳定性分析
表 6 火炬松种源晚材率 !基本密度和管胞长度遗传稳定性类型
Ταβ .6 Προϖενανχεσ οφ διφφερεντ τψπεσ οφ γενετιχ σταβιλιτψ βψλατεωοοδ περχεντ , τραχηειδ λενγτη
ανδ ωοοδ βασιχ δενσιτψφορ Λοβλολλψ Πινε
类型 ×¼³¨ 晚材率¤·¨º²²§³¨µ¦¨±·
基本密度
• ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼
管胞长度
×µ¤¦«¨¬§¯¨ ±ª·«
适应生境
≥∏¬·¤¥¯¨¶¬·¨
较稳定 ‹¬ª«¨µ¶·¤¥¬¯¬·¼ v !x !tu !tw !ux !uz x !tu !tw !ux !u{ !vs v !{ !tu !t| !uz ! 普遍适应各种生境˜±¬√¨ µ¶¤¯ ¼¯ ©²µ¤¯¯¶¬·¨¶
一般稳定 Š¨ ±¨ µ¤¯ ¶·¤¥¬¯¬·¼ us !uw !vs y !{ !t| !uz !vt x !y !tw 适应各种生境ƒ²µ¤¯¯¶¬·¨¶
较不稳定 …¤§¶·¤¥¬¯¬·¼ t !y !{ !| !ty ! tz !t{ !t| !u{ !vt
t !v !| !ty !tz !t{ !
us !uw
t !| !ty !tz !t{ !us !
uw !ux !u{ !vs !vt
能适应较好的生境
ƒ²µ¥¨·¨µ¶¬·¨¶
u1v 火炬松相同种源不同环境材性的差异比较 表 z为 v个试验点 t|个相同种源胸高盘上第 y ∗ z轮晚材
率 !木材基本密度和管胞长度的性状值 ∀福建南屿点 t|个相同种源晚材率变化范围为 ut1{ h ∗ wu1s h o浙
江富阳点为 tz1s h ∗ uu1v h o湖北荆州点为 z1s h ∗ ty1{ h o它们的均值依次为 vu1z h !us1w h !tu1y h o福建
南屿点晚材率显著高于浙江富阳 !湖北荆州点 o浙江富阳点晚材率明显大于湖北荆州点 ∀浙江富阳 !湖北荆
州和福建南屿 v个试验点种源第 y ∗ z轮木材管胞长度变化分别在 u zxs ∗ v wvw °° !u xzz ∗ u {xs °° !v sst
∗ v vxv °°范围内 o它们均值依次为 v svt !u y|v !v t|w °° o福建南屿试验点种源管胞长度明显大于湖北荆
州点 o并略高于浙江富阳点 ∀对于火炬松种源木材基本密度性状 o福建南屿点变化范围为 s1v|u ∗ s1w{{
ª#°pv o均值为 s1wws ª#°pv ~湖北荆州点变化范围为 s1vxs ∗ s1wxu ª#°pv o均值为 s1v{{ ª#°pv ~浙江富阳点
变化范围为 s1vyz ∗ s1ww| ª#°pv o均值为 s1wsz ª#°pv ∀福建南屿点较湖北荆州点木材基本密度大 tv1w h o
浙江富阳点较湖北荆州点大 w1{ h o这说明经纬度大的变化范围内同一树种相同种源的纸浆林分单位面积
上的纸浆产量差异大 ∀这主要与其栽培地良好的水热气候条件有关 ∀可见栽培环境对火炬松木材性状值影
响是较大的 o选择适生的立地和良好的水热气候区对培育火炬松纸浆材是非常重要的 ∀
表 7 3 个试验点相同种源木材性状值的差异比较
Ταβ .7 ∆ιφφερενχεσ αµ ονγ τηε τηρεε τριαλλοχαλιτιεσιν ωοοδ προπερτιεσφορ τηε χοµ µ ον προϖερνανχεσ
种源
°µ²√ ±¨¤±¦¨
晚材率 ¤·¨º²²§³¨µ¦¨±·Πh 木材基本密度 • ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼Πkª#°pvl 管胞长度 ×µ¤¦«¨¬§¯¨ ±ª·«Π°°
南屿 ‘¤±¼∏ 荆州 ¬±ª½«²∏ 富阳 ƒ∏¼¤±ª 南屿 ‘¤±¼∏ 荆州 ¬±ª½«²∏ 富阳 ƒ∏¼¤±ª 南屿 ‘¤±¼∏ 荆州 ¬±ª½«²∏ 富阳 ƒ∏¼¤±ª
t u{1w ty1{ ut1z s1wuw s1wxu s1v|| v sst u {tz v txu
v vx1x ty1y uu1s s1v|u s1wsv s1wst v sut u yus u |yt
x u|1s tv1y us1z s1wvs s1vzx s1wux v uxx u xzz u {xt
y wt1v tv1{ t|1s s1wwz s1wsz s1v{s v t{{ u y{t v tsz
{ ut1{ |1v uu1v s1vzx s1vxs s1v{z v ust u y{| u {{u
| v{1s ts1z ut1z s1w{{ s1v|| s1wvs v tsy u yz{ u zxs
tu u|1w |1t t{1z s1wts s1vx| s1v{t v sv| u yyz u |z|
tw u{1v tu1t us1v s1wuv s1vzt s1wst v uu{ u yw| u |ss
ty vx1y |1u us1s s1wyw s1vyw s1vyz v u{u u y|{ u z{x
tz vw1z z1s t|1s s1wxx s1vvt s1vzt v uux u {t{ v tyx
t{ vt1x tz1y tz1s s1wwz s1wwz s1v{| v uxu u xzw v suz
t| u{1u tz1s ut1z s1wv| s1wty s1wtz v tvy u zwz v stt
us uw1{ tt1s t{1v s1wv| s1vyv s1ww| v ttt u {sv v vxu
uw vx1w tu1{ us1v s1wvx s1vxy s1wsw v uu{ u zxz u zz|
ux vs1v tu1v tz1s s1wxt s1v|s s1wtx v uzy u y{z v ut{
uz vu1{ tv1z us1v s1wyt s1v|s s1wut v vus u {xs v s{|
u{ v{1z ts1z t|1s s1wv{ s1vzv s1wus v tzz u ytt v wvw
vs vy1x tw1y uw1z s1wwx s1wt| s1wws v vxv u y{s v s{y
vt wu1s ts1{ uv1z s1w{{ s1wtw s1wvz v u|t u xxz v szs
均值  ¤¨± vu1z tu1y us1w s1wws s1v{{ s1wsz v t|w u y|v v svt
增加值
Œ±¦µ¨¤¶¨Πh ux| tss tyu ttv1w tss tsw1{ tt{1y tss ttu1y
uyt 林 业 科 学 ww卷
3 结论与讨论
tl 火炬松是优良的长纤维纸浆用材 o其树高 !胸径 !材积是评价其种源丰产指标 o晚材率 !木材基本密
度 !管胞长度是评价其纸浆材的主要指标 ∀不同环境下栽培试验表明 }其生长量性状树高 !胸径 !材积与材性
性状晚材率 !管胞长度 !木材基本密度等因子种源间 !环境间 !种源与环境间的交互作用差异均达到了显著水
平 o说明种源基因型 !环境效应 !基因型 ≅ 环境互作效应对火炬松各种源生长量与材性性状影响是显著的 ∀
选择优良种源造林和选择良好的立地对火炬松纸浆用材的培育具有重要意义 o也就是说火炬松造林工作中 o
利用其优良种源建立的种子园或其优良家系林产生的种子造林的同时 o应该更重视造林地的选择 o并注重造
林地的改良和管理 o才能充分发挥优良种源的生长潜力 ∀
ul 通过 • µ¬¦®¨ 模型 !ƒ¬±¯¤¼和 • ¬¯®¬±¶²±模型中 u个参数生态价 !回归系数评价火炬松种源各生长与材
性因子的遗传稳定性 o表明不同环境下火炬松造纸用材相同种源树高 !胸径 !材积 !晚材率 !管胞长度 !木材基
本密度等因子的遗传稳定性大小不一 o生长量上表现稳定性好的种源 o其木材性状的遗传稳定性大小不一定
表现好 o生长量与材性因子的稳定性参数大小出现不一致现象 o这说明环境的重要影响 o各地优良种源的筛
选应结合当地的试验结果进行综合评定 o它地的优良种源不完全适合其他地区 ∀同时 o林木育种策略和路线
的制定和筛选主导因子应有所侧重为好 o既要考虑生长量 o也要考虑材性性状 o以达到速生 !丰产 !优质和高
效的营林目标 ∀
vl 火炬松相同种源不同环境下生长量与材性值差异大 o反映出其纸浆林培育单位面积上的产量因地区
间不同而有显著的差异 ∀如表 z中福建南屿点晚材率较湖北荆州点大 tx| h o浙江富阳点晚材率较湖北荆州
点大 yu h ~福建点较湖北荆州点木材基本密度大 tv1w h o浙江富阳点较湖北荆州点大 w1{ h ∀福建点较湖
北荆州点管胞长度大 t{1y h o浙江富阳点较湖北荆州点大 tu1y h ∀晚材率 !基本密度和管胞长度对纸浆产
量或纸浆质量和木材力学性能均有大的影响 ∀纸浆材中木材化学成分含量对其产量 !质量均有一定的影响
k²¥¨¯ ετ αλqot|{| ~徐有明等 ot||zl ∀火炬松种源间纤维素 !木质素含量无显著性差异 o戊聚糖 !苯 p醇抽出
物含量则差异显著 o其木材主要化学成分含量广义遗传力较低k徐有明等 ot||zl o有关地区环境间木材化学
成分含量的差异有待进一步研究 ∀
wl 我国火炬松引种栽培范围主要位于淮河以南 ts多个省市 o地理上经度和纬度相差 ttβ以上 ∀在这个
大的栽培区范围内 o哪些省区生长快 !材质好 o最适合培育其短周期纸浆林 ~哪些省区可以栽培生长和材质
尚好 o适合培育一般用材料 ~哪些省区可以生长 o但产量低 !材质差 o不适合培育工业原料林 ~等等 o目前尚
没有这方面的报道 o有待进一步深入开展研究 ∀
参 考 文 献
马育华 qt|{u1 植物育种的数量遗传基础 q南京 }江苏科技出版社 owv{ p wy| q
潘志刚 qt||u1 湿地松 !火炬松种源试验研究 q北京 }北京科技出版社 ot| q
徐有明 o涂可高 o叶新山 qt||z q火炬松种源木材化学成分的变异 q林产化学与工业 otzktl }zv p z{ q
徐有明 qt||{1火炬松种源木材性质 Μ鲍甫成 o江泽慧 q中国主要人工林树种木材性质 q北京 }中国林业出版社 outy p vtx q
…¼µ¤° × ⁄qt|{{1 ≥³¨¦¬©¬¦ªµ¤√¬·¼ √¤µ¬¤·¬²±¬± ¤²¥¯²¯ ¼¯ °¬±¨ ¶¨ §¨¶²∏µ¦¨ ¶·∏§¼¬±·«¨ º ¶¨·¨µ± ª∏¯©µ¨ª¬²±qƒ²µ≥¦¬ovykwl }ttvv p ttwx q
≤«¨ ±ª ≤ ≠ qt||z1 ∞©©¨¦·¶²©¶¬·¨o³µ²√¨ ¤±¦¨ o¤±§¶¬·¨¬±·¨µ¤¦·¬²±¬± ¶·¬®¤¶³µ∏¦¨ ¬± ¦²¤¶·¤¯ …µ¬·¬¶« ≤²¯∏°¥¬¤qƒ²µ¨¶·Š¨ ±¨ ·¬¦¶owkul }|| p ttu q
∞¥¨µ«¤µ·≥ „ o•∏¶¨¯¯ • „ qt||y1 ≥·¤¥¬¯¬·¬·¼ ³¤µ¤° ·¨¨µ©²µ¦²°³¤µ¬±ª√¤µ¬¨·¬¨¶q≤µ²³≥¦¬¨±¦¨ oy }vy p ws q
ƒ¬±¯¤¼ Ž• o • ¬¯®¬±¶²± Š ‘qt|yv1 ׫¨ ¤±¤¯¼¶¬¶²©¤§¤³·¤·¬²±¬± ¤ ³¯¤±·¥µ¨ §¨¬±ª³µ²ªµ¤°°°¨ q „∏¶·„ªµ¬¦• ¶¨otw }zwu p zxw q
¤±·½ ≤ • o‹²©°¤±± Š qt|yz q Š¨ ²ªµ¤³«¬¦√¤µ¬¤·¬²±¬± ªµ²º·«¤±§º²²§ ∏´¤¯¬·¼ ²©²¥¯²¯ ¼¯ °¬±¨ ¬± ‘²µ·«≤¤µ²¯¬±¤qts·« ≥²∏·« ≤²±©ƒ²µ×µ¨¨Œ°³µ²√ ‹²∏¶·²±o
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¬¨½¤± Žo ¬¯¯¬®¨ ± Š „ qt|z|1 ˜¶¬±ªµ¨ªµ¨¶¶¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·¤¶¤¶·¤¥¬¯¬·¼ ³¤µ¤°¨ ·¨µ¬± ³¯¤±·¥µ¨ §¨¬±ª³µ²ªµ¤°¶q׫¨ ²µ„³³¯ Š¨ ±¨ ·oxw }z p | q
פ∏¨µ≤ Š qt||s1 ≥¨ §¨¶²∏µ¦¨ √¤µ¬¤·¬²±¬± ¶³¨¦¬©¬¦ªµ¤√¬·¼ ²© ²¯¥¯²¯ ¼¯ ³¬±¨ ªµ²º±¬± ¤¦²°°²± ±¨√¬µ²±° ±¨·¬± „µ®¤±¶¤¶qƒ²µ¨¶·≥¦¬¨±¦¨ ovykwl }ttvv p ttwx q
•µ¬¦®¨ Š qt|yu1 ˜¥¨µ ¬¨±¨  ·¨«²§¨ ∏µ∞µ©¤¶¶∏±ª§¨µ’®²¯²ª¬¶¦«¨ ± ×µ¨ ∏¨¥µ¨¬·¨¬± ƒ¨¯§√ µ¨¶∏¦«¨ ±q °©¯½∏¦«·o|u p |y q
²¥¨¯ … o ¦∞¯ º¨¨ • qt|x{ q‘¤·∏µ¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¬± º²²§¶³¨¦¬©¬¦ªµ¤√¬·¼ ²± ²¥¯²¯ ¼¯ °¬±¨ ¤±§¤±¤¯¼¶¬¶²©¦²±·µ¬¥∏·¬±ª©¤¦·²µ¶qפ³³¬owtkwl }tx{ p tyt q
²¥¨¯ … o ∂¤± …qt|{|1 • ²²§√¤µ¬¤·¬²±o¬·¶¦¤∏¶¨¶¤±§¦²±·µ²¯ q ‘¨ º ≠²µ®}≥³µ¬±ª¨µ…¨ µ¯¬±ªq
k责任编辑 石红青l
vyt 第 y期 徐有明等 }不同环境下火炬松种源造纸材材性遗传差异与遗传稳定性分析