全 文 ：第 wt卷 第 u期
u s s x年 v 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wt o‘²1u
¤µqou s s x
坡耕地退耕还林后的植被恢复
万雪琴 胡庭兴 张 健 李贤伟 宫渊波
k四川农业大学生态林业工程省级重点实验室 雅安 yuxstwl
关键词 } 坡耕地 ~退耕还林 ~植被恢复 ~生活型 ~生物多样性 ~群落发展
中图分类号 }≥zt{1xw 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsu p st|t p sw
收稿日期 }ussv p sy p tz ∀
基金项目 }国家教育部/九五0资助项目 ~国家科技部/十五0资助项目 ∀
ςεγετατιον Ρεστορατιον οφ Ηιλλσιδε Φιελδσ αφτερ Χονϖερσιον οφ Φαρµλανδ το Φορεστσ
• ¤± ÷∏¨ ¬´± ‹∏׬±ª¬¬±ª «¤±ª¬¤± ¬÷¬¤±º¨ ¬ Š²±ª≠∏¤±¥²
k Τηε Προϖινχιαλ ΚεψΛαβορατορψοφ Εχολογιχαλ Φορεστρψ Ενγινεερινγ o Σιχηυαν Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ψα. αν yuxstwl
Αβστραχτ } °∏¥¯¬¦º¨ ©¯¤µ¨ ©²µ¨¶·¬¶·«¨ °²¶·¬°³²µ·¤±·°²§¨¯²©√¨ ª¨·¤·¬²±µ¨¶·²µ¤·¬²±¬±·«¨ ≤²±√¨ µ¶¬²± ²©©¤µ°¯¤±§·²©²µ¨¶·¶¬±
≥¬¦«∏¤± °µ²√¬±¦¨ qŒ·¦¤± º¨ ¯¯ µ¨³µ¨¶¨±·¤±§µ¨©¯ ¦¨··«¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶¤±§ ¤¯º¶²© √¨ ª¨·¤·¬²± µ¨¶·²µ¤·¬²± ¬± «¬¯¯¶¬§¨ ©¬¨ §¯¶q
׫¨µ¨©²µ¨ ¤± Αλνυσχρεµαστογψνε ©²µ¨¶·¦²°°∏±¬·¼ §¨√¨ ²¯³¨ §√¬¤¦²±√¨ µ·¬±ª«¬¯¯¶¬§¨ ©¬¨ §¯¶·²©²µ¨¶·oº¤¶¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§¥¼ ¦²±·µ¤¶·
º¬·«¤ º¨ §¨¦²°°∏±¬·¼ ²±¤¥¤±§²±¨ §«¬¯¯¶¬§¨ ©¬¨ §¯¶q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤·}tl Œ± ≥¬¦«∏¤± …¤¶¬±¤±§¶∏µµ²∏±§¬±ªµ¨ª¬²±¶²©
¬·o√¨ ª¨·¤·¬²±¶µ¨¶·²µ¨§¶²µ¤³¬§·«¤··«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ⁄…‹ k§¬¤°¨ ·¨µ¤·¥µ¨¤¶·«¨¬ª«·l o·µ¨¨ «¨¬ª«·²© Αqχρεµαστογψνε ·µ¨¨¦µ²º±
§¨±¶¬·¼oªµ²∏±§√¨ ª¨·¤·¬²±¦²√¨ µ¤ª¨ µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ µ¨¤¦«¨§x qu ¦°oy qt °os qz ¤±§tss ³¨µ¦¨±·©²µv ¼¨ ¤µ¶¤±§¤©·¨µ¦²±√¨ µ·¬±ª
«¬¯¯¶¬§¨ ©¬¨ §¯¶·² ©²µ¨¶·q ul •¬·« √¨ ª¨·¤·¬²± µ¨¶·²µ¬±ªo ¦²°°∏±¬·¼ ªµ¤§∏¤¯ ¼¯ §¨ √¨ ²¯³¨ § °²¶¤¬¦¶³¤·¬¤¯ ³¤·¨µ± ¤±§ √¨ µ·¬¦¤¯
¶·µ¤·¬©¬¦¤·¬²±o¶¬°∏¯·¤±¨ ²∏¶¯¼ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© ³¯¤±·³²³∏¯¤·¬²± ¦«¤±ª¨§©µ²° µ¨ª∏¯¤µ·² ¦¯∏°³¨§o ¤±§¶³¤·¬¤¯ «¨·¨µ²ª¨ ±¨ ¬·¼ ²©
¦²°°∏±¬·¼¬±¦µ¨¤¶¨§qvl ≤²°°∏±¬·¼ ¥¬²§¬√¨ µ¶¬·¼ µ¨°¤µ®¤¥¯¼¬±¦µ¨¤¶¨§¬±·«¨ ³µ²¦¨¶¶²©√¨ ª¨·¤·¬²±µ¨¶·²µ¤·¬²±¬± «¬¯¯¶¬§¨ ©¬¨ §¯¶q
⁄∏µ¬±ª·«¨ ³¨µ¬²§o¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶²©¥²·«¦²°°±∏¬·¬¨¶¦«¤±ª¨§©µ²° us·²v| o≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ§¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¨¬ º¤¶w qusx ¤±§
x qsut µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ oº«¬¯¨ °¬¨ ²¯∏¨´ ∏¬·¤¥¬¯¬·¼¬±§¨¬§µ²³³¨§ ¬¯·¯¨qwl °¯¤±·¶³¨¦¬¨¶©µ¨ ∏´¨±·¯¼ ¤±§§µ¤°¤·¬¦¤¯ ¼¯ ¤¯·¨µ¨§oº«¬¦«
°¤¬±¯¼ ¶«²º¨ §·«¤··«¨µ²³«¼·¨¶§¨¦¯¬±¨ §µ¤³¬§¯¼©µ²° ty·²ts oº«¬¯¨ ³¨µ¨±±¬¤¯ ²±¨ ¶§µ¤°¤·¬¦¤¯ ¼¯¬±¦µ¨¤¶¨§©µ²° u·²uy o¤±§{
²©·«¨ ° ¤µ¨ ³«¤±¨ µ²³«¼·¨¶qxl ׫¨ ³¤·«º¤¼ ²© ¦²°°∏±¬·¼ §¨√¨ ²¯³°¨ ±·¤³³µ²¬¬°¤·¨¯¼ º¤¶©µ²° ¤±±∏¤¯ «¨µ¥¶·² ¶«µ∏¥¶ n
³¨µ¨±±¬¤¯ «¨µ¥¶·²·µ¨ ¶¨ n ¶«µ∏¥¶¤±§«¨µ¥¶ n ³¨µ¨±±¬¤¯ «¨µ¥¶o©¬±¤¯ ¼¯·²±¤·∏µ¤¯ °¬¬¨ §©²µ¨¶·¶o¶∏¦«§µ¬√¬±ª©²µ¦¨ º¤¶°¤¬±¯¼
©µ²°¬±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦¦²°³¨·¬·¬²±q
Κεψ ωορδσ} «¬¯¯¶¬§¨ ©¬¨ §¯¶~¦²±√¨ µ¶¬²± ²©©¤µ°¯¤±§·² ©²µ¨¶·¶~ √¨ ª¨·¤·¬²± µ¨¶·²µ¤·¬²±~ ¬¯©¨ ©²µ°~¥¬²§¬√¨ µ¶¬·¼~¦²°°∏±¬·¼
§¨√¨ ²¯³°¨ ±·
生态公益林建设是坡耕地恢复森林植被最重要的模式 o但对退耕还林后的植被恢复特点和规律的研究
却很少报道 ∀本文选择在四川省退耕还林工程中普遍发展的桤木生态公益林为研究对象 o对其植被恢复特
点和规律进行了探讨 ∀
1 试验地概况
选择坡耕地退耕还林后形成的桤木kΑλνυσχρεµαστογψνεl生态林和弃耕 t年形成的杂草群落为研究对象 ∀
试验地位于四川西缘山地区的天全县境内 o东经 tsuβwxχ o北纬 vsβsvχ o海拔 {ss ° o坡度 uyβ o坡向西北 o坡位中
部 o母质为砂岩风化物 o土壤类型为紫色土 o属亚热带季风湿润气候区 o年平均降雨量 t zvx qy °° o蒸发量
|uu qy °° o降雨时数 uvy §~年均温 tx qt ε ot月平均气温 x qt ε oz月平均气温 uw qt ε ∀桤木林退耕前的耕
作制度为油菜 p玉米 p红苕 p蔬菜 ~耕作措施为人工翻耕除草 ∀造林时间为 usss年 v月 o初植株行距为 v °
≅ w °∀造林后基本无人为干扰 o处于自然生长状态 ∀杂草群落与桤木林相邻 o其土壤 !坡度 !坡向 !坡位均同
于桤木林 ~弃耕前的耕作制度为油菜 p玉米 p红苕 o于 ussu年秋红苕采收后弃耕 ~调查时草本盖度为 tss h ∀
2 研究方法
鉴于 u个群落相似的立地条件 o可以把杂草群落看作是桤木林造林当年夏末的植物群落 o即这 u个在空
间上分离的群落可以认为是坡耕地退耕还林后 o植物群落的 u个不同发展阶段 ∀运用典型抽样法选取样地 o
并用相邻格子样方法进行群落调查k刘灿然等 ot||{ ~叶万辉等 ot||{l ∀通过预备调查分析 o确定样地面积为
xss °u o每个样地分为 x个 ts ° ≅ ts °样方调查乔木和灌木 ~并在每个样方内选取有代表性的 w个 t ° ≅ t °
小样方调查草本 ∀调查内容包括 }乔木的种名 !胸径 !树高 !郁闭度 ~灌木的种名 !地径 !树高 !盖度 ~草本的种
名和盖度 ∀调查时间为 ussv年 x月 ∀这里将重要值kΙ qςql定义为 }
Ι qςq € k相对盖度 n 相对频度lΠu 其中 }相对盖度 }Χρι € ΧιΠΕ Χι ≅ tss h ∀种盖度 }Χϕ € Ε χϕΠφ ≅
tss h oχϕ为种 ι在第ϕ个小样方内的盖度 ∀相对频度 }Φρι € ΦιΠΕ Φι ≅ tss h ∀频度 }Φι € φιΠφ ≅ tss h oφ为 t
° ≅ t °小样方数目 o这里是 us oφι 为种 ι出现的样方数 ∀
群落多样性的测度选用丰富度指数k Σl !均匀度指数和物种多样性指数 v类k马克平等 ot||x ~尚玉昌 o
ussu ~孙儒泳等 oussul o其计算公式如下 ∀
多样性指数 }≥¬°³¶²±指数 ∆ € t p Ε Πuι ~≥«¤±±²±2 • ¬¨±±¨ µ指数 Ηχ € p Ε Πι ²¯ªu Πι ~均匀度指数 }°¬¨ ²¯∏
均匀指数 ϑ€ k p Ε Πι ²¯ªu ΠιlΠ¯²ªu Σ ∀式中 }Πι 为第 ι个物种的重要值 ∀
3 结果分析
v qt 群落组成 在试验区 o坡耕地退耕还林当年 o草本层即可完全覆盖地表 o并在随后的 v年里 o发生频繁
的物种更替 o同时乔木层迅速形成 ∀弃耕半年的杂草群落在调查时的覆盖度达 tss h o共有 us种草本植物
k表 tl o其中 t年生植物 ty种 o多年生植物 w种 ∀群落的优势种为繁缕 !猪殃殃 !大婆婆纳 !野青茅 !剪刀草和
播娘蒿等 o其中前三者均为蔓生草本 o覆盖度较大 ∀而退耕还林 v年后形成的桤木林群落中 o桤木的保存率
为 tss h o平均胸径为 x qu¦°o平均树高为 y qt ° o郁闭度达 s qz o草本层盖度为 tss h ∀群落由 v|种植物组成
k不包括栽培种桤木lk表 ul o其中 t年生植物 ts种 o多年生植物 u|种 o优势种为蔓出卷柏 !糯米团 !问荆 !茅
叶荩草等 ∀前两者为多年生蔓生草本 o在群落中的覆盖度较大 ∀杂草群落以禾本科和菊科植物为主 o而桤木
林群落则以菊科 !禾本科 !莎草科和蕨类植物为主 ∀
表 1 杂草群落的物种组成及重要值 ≠
Ταβ . 1 Πλαντ σπεχιεσ ανδ τηειρ ιµ πορταντ ϖαλυεσ οφ τηε ωεεδ χοµ µ υνιτψ %
序
号
‘²q
种名Π生活型
≥³¨¦¬¨¶Π¯¬©¨ ©²µ°
相对盖度
• ¨¯¤·¬√¨
¦²√¨ µ¤ª¨
相对频度
• ¨¯¤·¬√¨
©µ¨ ∏´¨±¦¼
重要值
Œ°³²µ·¤±·
√¤¯∏¨
序
号
‘²q
种名Π生活型
≥³¨¦¬¨¶Π¯¬©¨ ©²µ°
相对盖度
• ¨¯¤·¬√¨
¦²√¨ µ¤ª¨
相对频度
• ¨¯¤·¬√¨
©µ¨ ∏´¨±¦¼
重要值
Œ°³²µ·¤±·
√¤¯∏¨
t 繁缕 Μαλαχηιυµ αθυατιχυµΠ׫ |qzz zqx{ {qy{ tt 问荆 Εθυισετυµ αρϖενσεΠ≤« wqtw xqvs wqzu
u 猪殃殃 Γαλιυµ απαρινεΠ׫ zqzz zqx{ zqy{ tu 荠菜 Χαπσελλα βυρσα2παστορισΠ׫ wqsv xqvs wqyz
v 大婆婆纳 ςερονιχα περσιχαΠ׫ zqy{ zqx{ zqyv tv 车前 Πλανταγο ασιατιχαЊ uqxu vqz{ vqtx
w 野青茅 ∆εψευξια αρυνδιναχεαΠ׫ zqw{ zqx{ zqxv tw 荩草 Αρτηραξον ηισπιδυσΠ׫ uq|| vqsv vqst
x 剪刀草 Χλινοποδιυµ γραχιλεΠ׫ zqvv yq{u zqs{ tx 多头苦荬 Ιξερισ πολψχεπηαλαΠ׫ uqzu vqsv uq{{
y 播娘蒿 ∆εσχυραινια σοπηιαΠ׫ zqyu xqv yqwy ty 大巢菜 ςιχια σατιϖαΠ׫ uqxv vqsv uqz{
z 酸膜叶蓼 Πολψγονυµ λαπατηιφολιυµΠ≤« yqtu yqsy yqs| tz 小白酒草 Χονψζα χαναδενσισΠ׫ vquz uqyx uq|y
{ 胜红蓟 Αγερατυµ χονψζοιδεσΠ׫ xqsv yq{u xq|v t{ 齿缘苦荬 Ιξερισ δεντατεЊ vqs{ uqyx uq{y
| 早熟禾 Ποα αννυαΠ׫ xqww xqvs xqvz t| 狗尾草 Σεταρια ϖιϖιδισΠ׫ vqws uqu{ uq{w
ts 看麦娘 Αλοπεχυρυσ αεθυαλισΠ׫ wqw{ yqsy xquz us 秋鼠麦菊草 Γναπηαλιυµ ηψπολευχυµΠ׫ uqx| uquz uqwv
≠ ׫}t年生植物 oŠ }地下芽植物 o≤«}低位芽植物 o°«}高位芽植物 o详见/ v qw生活型谱0 ∀ ׫}·«¨µ²³«¼·¨¶o Š }ª¨²³«¼·¨¶o ≤«}¦«¤°¤¨ ³«¼·¨¶o
°«}³«¤±¨ µ²³«¼·¨¶o§¨·¤¬¯¶¬±·«¨ ¶¨¦·¬²± ²©v qw ¬©¨ ©²µ° ¶³¨¦·µ∏° q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
v qu 群落结构 退耕还林后 o群落的空间异质性增强 o并逐步形成镶嵌的空间格局 ∀在调查中发现 o杂草群
落中种群的分布比较均匀 o而桤木群落中的蕨类植物 !莎草 !苔草主要分布在树冠下 o菊科 !禾本科植物则集
中分布于林隙 ∀这是因为 }tl长期的耕作使坡耕地的立地条件较为一致 o也使杂草种子的分布较为均匀 ~ul
弃耕或退耕为物种的侵入和生长提供了条件 ~vl退耕初期较弱的种间 !种内竞争 o使物种的分布趋于随机 ~wl
桤木冠层和根系的扩大 o使光 !热 !水等资源在群落中的分布不均 o导致草本层形成镶嵌性的空间格局 ∀在垂
直结构上 o杂草群落没有明显的层次性 o而桤木林除了具有乔木层和草本层的分层结构外 o草本层本身也具
有一定的层次性 ∀这主要表现为 }以卷柏 !问荆 !地瓜等组成的最下层 ~糯米团 !蛇莓 !空心莲子草 !中华水芹
等组成的第 u层 ~红足蒿 !小飞蓬等菊科植物 o蕨类植物和莎草 !苔草等莎草科植物构成的第 v层 ∀u个群落
在空间结构上的差异 o揭示了退耕还林后 o随着群落的发展 o光 !温 !水等资源在群落中的分配由相对均匀变
为不均匀 o原先相对均质的生境的异质性增强 ∀在这一过程中 o建群种桤木的生长起主导作用 ∀
v qv 种的多样性 退耕还林后 o群落生物多样性显著增加 ∀桤木群落的丰富度指数为 v| o比杂草群落的 us
u|t 林 业 科 学 wt卷
表 2 桤木林群落的物种组成及重要值
Ταβ . 2 Πλαντ σπεχιεσ ανδ τηειρ ιµ πορταντ ϖαλυεσ οφ τηε Αλνυσ χρεµαστογψνε φορεστ χοµ µ υνιτψ h
序
号
‘²q
种名Π生活型
≥³¨¦¬¨¶Π¯¬©¨ ©²µ°
相对盖度
• ¨¯¤·¬√¨
¦²√¨ µ¤ª¨
相对频度
• ¨¯¤·¬√¨
©µ¨ ∏´¨±¦¼
重要值
Œ°³²µ·¤±·
√¤¯∏¨
序
号
‘²q
种名Π生活型
≥³¨¦¬¨¶Π¯¬©¨ ©²µ°
相对盖度
• ¨¯¤·¬√¨
¦²√¨ µ¤ª¨
相对频度
• ¨¯¤·¬√¨
©µ¨ ∏´¨±¦¼
重要值
Œ°³²µ·¤±·
√¤¯∏¨
t 蔓出卷柏 Σελαγινελλα δαϖιδιιΠ≤« zqxt xq|{ yqzw ut 车前 Πλανταγο ασιατιχαЊ tq|s tq{s tq{x
u 糯米团 Μεµοριαλισ ηιρταΠ≤« zq|{ xqv| yqy{ uu 秋鼠麦菊草 Γναπηαλιυµ ηψπολευχυµΠ׫ tqzu tq{s tqzy
v 问荆 Εθυισετυµ αρϖενσεΠ≤« zqtw xq|{ yqxy uv 小白酒草 Χονψζα χαναδενσισΠ׫ tqsu uqws tqzt
w 茅叶荩草 Αρτηραξον πριονοδεΠ≤« zquy vqx| xqwv uw 牛膝 Αχηψραντηεσ βιδενταταΠ°« sq{u uqws tqyt
x 剪刀草 Χλινοποδιυµ γραχιλεΠ׫ yqvw vqx| wq|z ux 芒 ΜισχαντηυσσινενσισΠ≤« tqvx tq{s tqxz
y 蛇莓 ∆υχηεσνεαινδιχαΠ≤« zquz uqw wq{w uy 溪边凤尾蕨 Πτερισ εξχελσαΠ≤« tquz tq{s tqxv
z 中华水芹 Οεναντηε σινενσεЊ wqws wqz| wqys uz 油芒 Σποδιοπογον χοτυλιφεραΠ≤« tquz tq{s tqxv
{ 酸模叶蓼 Πολψγονυµ λαπατηιφολιυµΠ≤« wqsz wqt| wqtv u{ 苍耳 Ξαντηιυµ σιβιριχυµΠ׫ tqux tq{s tqxu
| 地瓜 ΦιχυστικουαΠ≤« uq{s wqt| vqw| u| 多头苦荬 Ιξερισ πολψχεπηαλαΠ׫ tqtz tq{s tqw|
ts 中华鳞盖蕨 Μιχρολεπια στριγοσαΠ≤« vqxu uq|| vquy vs 钝萼铁线莲 Χλεµατισ πετεραεΠ°« tqxw tqt| tqvz
tt 空心莲子草 Αλτερναντηερα πηιλοξεροιδεσΠ≤« uqvx vqx| uq|z vt 打碗花 Χαλψστεγια ηεδεραχεαΠ׫ sq|u tq{s tqvy
tu 白茅 Ιµπερατα χψλινδριχαλΠ≤« tqzs vqx| uqyw vu 青蒿 Αρτεµισια απιαχεαΠ׫ tqv| tqt| tqu|
tv 硬干子草 Χαπιλλιπεδιυµ γλαυχοπσισΠ≤« uquy uq|| uqyu vv 碎米莎草 ΧψπερυσιριαΠ≤« tqtz tqt| tqt{
tw 草 ΗυµυλυσσχανδενσΠ°« vqux tq{s uqxu vw 肖梵天花 ΥρεναλοβαταΠ°« tqtz tqt| tqt{
tx 大巢菜 ςιχια σατιϖαΠ׫ uqyv uqw uqxt vx 红棕苔草 Χαρεξ διγψνεΠ≤« tqs{ tqt| tqtw
ty 荩草 Αρτηραξον ηισπιδυσΠ׫ tquz uq|| uqtv vy 青龙藤 Βιοδια ηενρψιΠ°« tqsu tqt| tqtt
tz 茜草 Ρυβια χορδιφολιαΠ°« tq{t uqws uqts vz 假淡竹叶 ΧεντοτηεχαλαππαχεαΠ≤« sq|u tqt| tqsx
t{ 齿缘苦荬 Ιξερισ δεντατεЊ tqxw uqw tq|z v{ 长芒苔草 Χαρεξ δαϖιδιιΠ≤« sq{u tqt| tqss
t| 狗尾草 Σεταρια ϖιϖιδισΠ׫ sq| uq|| tq|w v| 假烟叶树 Σολανυµ ϖερβασχιφολιυµΠ°« sq{u sqyw sqzv
us 红足蒿 ΑρτεµισιαρυβριπεσΠ°« tqws uqws tq|s
几乎高出 t倍 ~香农 p威纳指数提高 t| qw h ∀群落物种多样性提高的原因有 }tl退耕后产生的/过剩资源0有
利于杂草种子的生长和外来物种的侵入 ~ul人为干扰的减少 o特别是土壤翻耕和人工除草的停止 o有利于群
落的发育 ~vl群落空间异质性的增强 o为新种的入侵创造了有利的小生境 ~wl群落植物种的增多 o结构的复杂
化为小型动物提供了良好的栖息地 o从而促进动物多样性的提高 ∀u个群落的均匀度指数均较高 o分别为 s q
|zv和 s q|xs o但差异不显著k表 vl ∀这说明群落生物多样性的提高是靠物种数目的增加 o而不是提高个体在
各种群中分配的均匀度实现的 ∀这可能是因为在退耕还林初期 o群落的均匀度指数本身就较高的缘故 ∀生
物多样性的提高 o反映了坡耕地退耕还林后 o生态系统稳定性提高和生态功能增强 ∀
表 3 退耕还林后植物群落的生物多样性
Ταβ . 3 Βιοδιϖερσιτψ οφ τηε χοµ µ υνιτιεσ αφτερ χονϖερσιον οφ χροπλανδ το φορεστσ
植物群落
≤²°°∏±¬·¼
丰富度
≥³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶
辛普森指数
≥¬°³¶²±. ¶¬±§¨¬
香农 p威纳指数
≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ¬±§¨¬
均匀度指数
∞´ ∏¬·¤¥¬¯¬·¼¬±§¨¬
杂草群落 • ¨¨ §¦²°°∏±¬·¼ us s q|wu w qusy s q|zv
桤木林群落 Αλνυσ χρεµαστογψνε ©²µ¨¶·¦²°°∏±¬·¼ v| s q|yw x qsut s q|xs
v qw 生活型谱 鉴于 ≤ q•¤∏±®¬¤¨µ的生活型分类系统在区分地上芽植物和地面芽植物的实践中有较大难
度 o且只能对有花植物进行分类k尚玉昌 oussu ~孙儒泳等 oussul的不足 o对其做以下调整 }与原系统相同 o以
植物体在不利时期对恶劣条件的适应方式为分类基础 o但将原系统以芽的高低和保护方式为依据扩展为以
芽的高低和地上部分是否枯死为依据 ∀据此将高等植物划分为四大生活型类群 o即 }tl高位芽植物
k³«¤±¨ µ²³«¼·¨¶o°«l 和 ult年生植物k·«¨µ²³«¼·¨¶o׫l定义不变 ~vl低位芽植物k¦«¤°¤¨ ³«¼·¨¶o≤«l是在不利季
节地上部分k可以是芽 !枝或叶l不枯死的非高位芽多年生植物 o包括原地上芽植物 o地面芽植物和在不利季
节地上部分不枯死的苔藓和蕨类植物 ~wl地下芽植物kŠ¨ ²³«¼·¨¶oŠl是指在不利季节地上部分枯死的多年生
植物 o包括原地下芽植物和在不利季节地上部分枯死的苔藓和蕨类植物 ∀并把高位芽和低位芽植物合称为
地上芽植物 ∀修改后 tl生活型间界线明确 o分类系统更简洁 o更易于掌握和应用 ~ul适用于所有高等植物 o
包括苔藓 !蕨类 !裸子和被子植物 ~vl保留了原系统简单实用和生态学意义明确的优点 ∀
本文用修改后的分类系统建立两群落的生活型谱k表 wl ∀从中可以看出 o在退耕还林后的植被恢复过
v|t 第 u期 万雪琴等 }坡耕地退耕还林后的植被恢复
程中 o群落的生活型谱发生了显著变化 ∀杂草群落以 t年生植物为主 o低位芽和地下芽植物较少 o高位芽植
物缺乏 ∀桤木林群落的 t年生植物较杂草群落少 z种 o而低位芽植物则多 ty种 o并出现 {种高位芽植物 ∀
坡耕地上频繁的耕作使多年生植物难以完成其生活史 o从而逐渐在坡耕地上消失 o使土壤中 t年生植物的种
子占绝对优势 ∀退耕后 t年生植物种子迅速萌发并抢占群落空间 o这就是杂草群落中 t年生植物占绝对优
势的原因 ∀随着群落的发育 o地上芽植物逐渐侵入 o并以其高竞争力抢占资源 o淘汰 t年生植物 o这就是桤木
林群落中 t年生植物少 o而地上芽植物多的原因 ∀另外 o亚热带的气候条件决定了该地区的地带性植物以地
上芽植物为主 o而退耕还林则为其入侵 !繁殖创造了条件 ∀
表 4 退耕还林后植物群落的生活型谱
Ταβ . 4 Λιφε φορµ σπεχτρυµ οφ τηε χοµ µ υνιτιεσ αφτερ χονϖερσιον οφ χροπλανδ το φορεστσ
植物群落
≤²°°∏±¬·¼
高位芽植物
°«¤±¨ µ²³«¼·¨¶
低位芽植物
≤«¤°¤¨ ³«¼·¨¶
地下芽植物
Š¨ ²³«¼·¨¶
t年生植物
׫¨µ²³«¼·¨¶
杂草群落 • ¨¨ §¦²°°∏±¬·¼ s u u ty
桤木林群落 Αλνυσ χρεµαστογψνε ©²µ¨¶·¦²°°∏±¬·¼ { t{ v ts
v qx 群落发展 坡耕地退耕还林后形成的植物群落的发育主要表现在植物种的频繁更替和生境的异质化 ∀
如果把杂草群落看成是退耕还桤木生态林后第 t年夏季的植物群落 o它在 v ¤后即发展成桤木林群落 o那么
在此期间有 |个物种消失 ott个种得以保留 ~同时新增 u{种植物k表 t oul ∀这种高强度的物种更替反映出
退耕还林初期 o群落生境的激剧改变和剧烈的种间竞争 ∀群落发展的特点是地上芽植物替代地下芽植物和
t年生植物 ∀杂草群落中 ot年生植物有 ty种 o占物种总数的 {s qs h o而桤木林群落中 o地上芽植物 uy种 o占
物种总数的 yy qz h o其中包括假烟叶树 !肖梵天花 u种灌木和青龙藤 !钝萼铁线莲 ! 草 !茜草 w种多年生攀
缘藤本 ∀地上芽植物增加 o尤其是高位芽植物的出现 o有利于群落向立体结构更复杂 !异质性更强的阶段发
展 ∀从生活型谱的变化可以推测群落发展的大致途径是 }t年生草本 ψ桤木 n多年生草本 ψ桤木 n灌木 n
多年生草本 ψ以桤木为优势树种的常绿阔叶混交林 ∀坡耕地退耕还生态公益林后 o气候 !土壤 !生物等自然
因子的综合作用成为植物群落发展的动因和决定因素 o而人为干扰几乎可以忽略 ∀群落发展的主要驱动力
是种间竞争 o即植物在对空间 !光 !热 !水 !肥等资源的竞争过程中的优胜劣汰 ∀这样形成的群落只有建群种
是人工起源的 o其他物种则是自然起源的 o从而使人工植被逐渐向自然生态系统发展 ∀
4 小结
生态公益林是四川省退耕还林工程中最主要的植被恢复模式之一 ∀它可以较好地反映四川省盆周山地
丘陵区坡耕地退耕还林后的植被恢复特点和规律 ∀由于该区自然气候条件 o尤其是水热和土壤条件优越 o坡
耕地上的植被恢复属于次生内因性进展演替 o恢复十分容易 !迅速 ∀在退耕还桤木林初期 o植被恢复主要表
现为乔木层的形成和草本层的繁荣 ov年生桤木林的平均胸径达到 x1u¦°o平均高达到 y1t ° o郁闭度为 s1z o
草本盖度为 tss h ~群落的复杂性和异质性明显增强 o物种多样性也由杂草群落的 us种增加到桤木林群落
v| ~群落中草本层中的种间竞争激烈 o植物种的更替频繁 !剧烈 o短生植物由 ty种迅速减小为 ts种 o地上芽
植物由 u种增加到 uy种 o其中包括 {种高位芽植物 ∀这预示着该群落和生态系统尚处于内环境急剧变化的
发育初级阶段 o其发展的路径尚不明了 o但可以推断其将向群落立体层次 !结构更复杂 o生态系统功能k如初
级生产 !生物多样性保育 !水土保持和水源涵养等l逐渐加强的较高阶段发展 ∀本试验只对坡耕地退耕还林
初期的群落发展进行了初步研究 o所得结论具有地域和时间上的限制性 ~试验中的植物群落的长期演替方
向 !途径和演替过程中的物种组成 !群落空间结构和生态系统中的各种生态过程的动态规律需要长期连续的
定位研究来探索 ∀
参 考 文 献
刘灿然 o马克平 o于顺利 o等 qt||{ q北京东灵山地区植物多样性研究 ¿}几种类型植物群落临界抽样面积的确定 q生态学报 ot{ktl }tx p uv
马克平 o黄建辉 o于顺利 o等 qt||x q北京东灵山地区植物多样性的研究 µ }丰富度 !均匀度和物种多样性指数 q生态学报 otxkvl }uy{ p uzz
尚玉昌 qussu q普通生态学k 第二版l q北京 }北京大学出版社 oktl }uwv p vus
孙儒泳 o李庆芬 o牛翠娟 o等 qussu q基础生态学 q北京 }高等教育出版社 otvz p tzw
叶万辉 o马克平 o马克明 o等 qt||{ q北京东灵山地区植物群落多样性研究 ¼ }尺度变化对 Α多样性的影响 q生态学报 ot{ktl }ts p tw
w|t 林 业 科 学 wt卷