全 文 ：第 ww卷 第 w期
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林 业 科 学
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水竹开花期间碳氮代谢特性 3
王小红t ou 周祖基u
kt q成都大学旅游文化产业学院 成都 ytstsy ~ u q四川农业大学林学园艺学院 雅安 yuxstwl
摘 要 } 选取开花 !未开花和开花后发生逆转的水竹作为研究试材 o对其叶片中叶绿素 !可溶性糖 !淀粉 !可溶性
蛋白质 !蛋白质总量及与碳氮代谢相关酶的活性变化规律进行研究 ∀结果表明 }开花和开花逆转水竹叶片中叶绿
素 ¤!叶绿素 ¥以及叶绿素总量有明显的波动 o且表现出几乎相反的趋势 o而未开花水竹这些指标无明显波动 ∀开
花水竹可溶性糖 !总糖含量以及蔗糖酶活性在开花期间均呈比较明显的上升趋势 o终值与平均值均远高于未开花
和开花逆转水竹 o同时其淀粉含量 !淀粉酶和蔗糖酶活性在开花初期增加明显 ∀开花水竹可溶性蛋白质含量和谷
氨酰胺合成酶kŠ≥l活性明显小于未开花和开花逆转水竹 ~可溶性糖Π可溶性蛋白质高于未开花和开花逆转竹 o而其
总糖Π全氮无显著差异 ∀总的来看 o进入开花阶段以后 o水竹碳代谢活动会增强而氮代谢会显著降低 o这从一定程度
上反映出碳氮代谢的强弱能预示植物从营养生长向生殖生长的转化 ∀
关键词 } 水竹 ~开花 ~碳氮代谢 ~酶活性
中图分类号 }≥zt{1wv ~≥z|x 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsw p ssvx p sy
收稿日期 }ussz p su p su ∀
基金项目 }国家/十一五0科技支撑项目kussy…„⁄t|…svsxl ∀
3 周祖基为通讯作者 ∀
Χηαραχτεριστιχσ οφ Χαρβον ανδ Νιτρογεν Μεταβολισµ οφ
Πηψλλοσταχηψσ ηετεροχλαδα ατ Φλοωερινγ Σταγε
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Κεψ ωορδσ} Πηψλλοσταχηψσ ηετεροχλαδα~©¯²º¨ µ¬±ª~¦¤µ¥²± ¤±§±¬·µ²ª¨± °¨ ·¤¥²¯¬¶°~¤¦·¬√¬·¼ ²© ±¨½¼°¨
植物开花是一个极重要的过程 o是个体发育中的巨大转变 o这一转变包含着一系列极为复杂的生理生化
过程 ∀花发育的问题已经成为当今生命科学前沿的研究热点和难点之一k孟繁静 ousssl ∀总体上来说 o花发
育过程中基本物质含量及其代谢变化一直是人们研究的热点k陈永宁 ot||wl ∀t|sw年 oŽ¯¨ ¥¶提出了控制开
花早晚的碳Π氮比假说 o即比值高时 o促进植株开花结实 o比值小时 o促进植株营养生长k孟繁静 ousssl ∀后来
试验结果并不完全支持这一观点 o但在当时确实能够解释一些开花现象k∞√¤±ot|zt ~ …¨ µ±¬¨µot|{{l o同时也
揭示了植物进入生殖生长阶段其基本的物质代谢会发生相应的变化 ∀
竹类植物是典型的多年生一次开花植物 o且具有独特的处于不同地区和不同环境条件下的同一种类的
竹子同时开花同时死亡的现象k杜凡 ousss ~¤±½¨ ±ot|zy ~≥«¤µ°¤ot||wl ∀针对其开花原因和复壮措施 o多位
学者进行了研究k李承彪 ot||z ~≤¤°³¥¨¯¯ ot|{z ~‘∏°¤·¤ ετ αλqot|zwl ∀近年来 o何奇江等kussxl !郑郁善等
kussvl对各种基本物质在开花与未开花竹内的含量进行了测定和分析 ~丁兴萃kussyl也通过测定不同覆盖
条件下竹子叶片 !竹鞭的糖 !氮 !≤Π‘等营养元素和内源激素研究了早竹衰老和开花 ∀但这些均未对与代谢
相关的酶进行研究和分析 o因此无法确定各种物质在开花期间的变化到底是由于物质加速分解引起的 o还是
合成受阻引起的 ∀
碳氮代谢是植物体最基本的代谢过程 o其在生育期间的变化动态直接影响着光合产物的形成 !转化及矿
质营养的吸收 !蛋白质的合成等 o二者的平衡决定着植物体生殖生长与营养生长的关系k赵宏伟 oussvl ∀本
文对开花 !未开花及开花后又发生逆转的水竹k Πηψλλοσταχηψσ ηετεροχλαδαl叶片中叶绿素 !可溶性糖 !淀粉 !可溶
性蛋白质 !蛋白质总量及与碳氮代谢相关的蔗糖酶 !淀粉酶 !谷胺酰胺合成酶kŠ≥l活性进行了测定和比较 o
以期从基本物质代谢的角度对竹类植物的开花机制做出初步的探索 o从而为其开花预测及花后复壮提供基
本的理论依据 ∀
t 试验地区和试验方法
111 试验地生境概况
试验地设在四川省雅安市碧峰峡大熊猫繁育基地及其周边地区 o该地区位于雅安市北 ty ®°处 ∀土壤
以山地黄壤为主 o兼有山地黄棕壤 !红壤 ~属亚热带湿润性季风气候区 o气候温和湿润 o雨量充沛 o年降雨量
t uxs ∗ t {ss °° ~年均气温 ts1t ∗ ty1{ ε o全年无霜期 uws ∗ u{s §o年日照时数约 t sss «∀
自从雅安大熊猫繁育基地建成以来 o水竹就一直是大熊猫的主要饲用竹 o在秋冬季大熊猫喜食水竹 ∀目
前该地区未开花和开花的水竹均有广泛分布 o本试验选取了碧峰峡景区内听水厅山庄附近自然分布的开花
与未开花竹林为研究对象 ∀未开花竹林面积约 tss °u o坡度 vvβ o海拔 t tzt ∗ t uts ° o竹子生长状况良好 o没
有开花迹象 ~开花水竹林面积约 tus °u o坡度 vsβ o海拔 t tws ∗ t t|s ° oussw年出现零星开花 oussx年开花面
积增至整个竹林面积的 {x h左右 o所有的采样均在这些样地内进行 ∀
112 调查测定项目及方法
t1u1t 取样和处理 通过对试验区域水竹开花的长时间仔细观察 o发现水竹开花存在着自然的开花逆转现
象 o即在植株已经出现少许花苞k一般在植株上部出现 t ∗ u朵花苞l以后 o由于某种未知原因 o植物停止开花
并表现出良好的营养生长态势 o这为深入研究水竹开花的内部机制提供了有利条件 ∀于 ussy年 ts月开始 o
在试验地点水竹林选择刚刚开始开花的当年生水竹 v ∗ x株 o依据开花进程每隔 tx ∗ ux §直至开花盛期竹叶
完全脱落为止k即将开花和开花后的水竹叶片会持续脱落 o一般在进入盛花期扬粉前后叶片会完全脱落l o分
x次采集各枝条顶梢 u ∗ w轮叶 o用保鲜袋包好后加冰块冷藏保温后运至实验室待处理 ~同时 o选取开花逆转
和未开花竹 v ∗ x株按照同样的方法采集相同部位竹叶作为对照 ∀采回样品部分液氮冷冻后放入 p zs ε 超
低温冰箱保存做酶的测定 o其余部分 tsx ε 杀青后在 zx ε 烘至恒重用于可溶性糖 !淀粉和蛋白质含量测定 ∀
t1u1u 测定项目和方法 tl叶绿素含量 鲜样剪碎 o称取 s1t ªo用丙酮和无水乙醇等比例混合液 ws °在
黑暗处浸提 w{ «o在紫外分光光度计上测定 yyv ±°和 ywx ±°的吸光度 ∀计算叶绿素¤!叶绿素¥和叶绿素总
量 ∀ul 可溶性糖和淀粉含量 称取 s1t ª竹叶干样 o用蒽酮比色法测定可溶性糖含量 o提取可溶性糖后的残
渣参照5植物生理实验手册6k上海市植物生理学会 ot|||l测定淀粉含量 ∀vl 可溶性蛋白质含量 取 t ª冷
冻叶片在冰浴上研磨成匀浆离心后用考马斯亮蓝试剂盒k南京建成生物工程研究所生产l测蛋白质含量 ∀wl
蛋白质总量 取 s1u ª干样浓硫酸消煮后用凯氏定氮仪测定 ∀xl 蔗糖酶活性 取 t ª冷冻叶片在冰浴上研
磨成匀浆离心后用蔗糖酶试剂盒k南京建成生物工程研究所生产l进行测定 ∀以 vz ε !³‹ y1s条件下 o每 °ª
蛋白组织每 °¬±水解 t ±°²¯ 蔗糖定义为一个酶活性单位 o单位为 °ª#ªpt °¬±pt ∀yl淀粉酶活性 取 t ª冷冻
叶片在冰浴上研磨成匀浆离心后参照熊庆娥kussvl方法测定淀粉酶活性 o单位为 °ª#ªpt °¬±pt ∀zl 谷胺酰
胺合成酶kŠ≥l活性 取 t ª冷冻叶片在冰浴上研磨成匀浆离心后参照赵宏伟kussvl的方法 o根据比色测定
的 ’⁄值和蛋白质含量计算谷氨酰胺合成酶活性 o单位为 °ª#ªpt«pt ∀
u 结果与分析
211 叶绿素含量在开花期间的动态变化
随着开花进程开花水竹叶片中叶绿素 ¤含量呈上升趋势 o开花逆转水竹叶绿素 ¤含量在开花初期较高 o
yv 林 业 科 学 ww卷
随后逐渐下降 o而未开花水竹叶绿素 ¤含量没有明显变化 ∀
开花水竹叶绿素¥含量随着开花进程显著增加 o至开花后 xs §左右k第 v次采样l时达到最高点 o之后下
降 ~开花逆转竹叶绿素 ¥含量在开花后即急速下降 o在第 v次采样时达到最低点 o随后又缓慢增加 ~未开花
水竹叶绿素 ¥含量一直呈下降趋势 ∀
相对于未开花和开花逆转水竹 o开花竹叶片内叶绿素 ¤Π¥的变化波动比较大 o表现出先高后低又增高的
变化趋势 o未开花和开花逆转竹 ¤Π¥整体呈增加态势 o变化趋势基本一致 ∀开花竹叶绿素总量先增加后减
小 o而开花逆转竹是先减少后增加 o未开花竹基本没有变化 ∀
图 t 水竹叶片中叶绿素含量变化
ƒ¬ªqt ≤«¤±ª¨ ²©¦«¯²µ²³«¼¯¯¦²±·¨±·¬± Πηψλλοσταχηψσ ηετεροχλαδα ¯¨ ¤√¨ ¶
212 水竹开花期间碳代谢动态变化
随着开花和生长 o可溶性糖含量在开花 !未开花和开花逆转水竹叶片中均呈增长趋势 o开花水竹持续平
稳增长 o而未开花水竹和开花逆转水竹略有波动 ∀
开花 !未开花和开花逆转水竹叶片内淀粉和总糖含量变化趋势基本相似 o但规律不明显 ∀开花竹蔗糖酶
活性持续增加 o至开花后期明显高于未开花和开花逆转竹 o终值分别是未开花和开花逆转的 v1sv和 u1sz
倍 o而平均值分别是 t1xt和 t1vs倍 ~未开花和开花逆转竹蔗糖酶活性变化趋势基本相同 o均为先增后减 ∀
开花竹淀粉酶活性是先增后减又增 o变化波动比较大 ~而未开花和开花逆转竹是先增后减 o变化趋势基本相
同k图 tl ∀
213 水竹开花期间氮代谢动态变化
水竹叶片中可溶性蛋白质含量是随着生长而逐渐增加的 o但开花竹含量和增加幅度明显小于未开花和
开花逆转水竹 o开花期间开花水竹可溶性蛋白质平均含量只占未开花和开花逆转水竹的 wt1t h和 xs1v h ~
蛋白质总量是随开花和生长逐渐下降的 o但仍是未开花竹明显高于开花和开花逆转水竹 ∀开花水竹 Š≥酶
活性显著低于未开花和开花逆转水竹 o其平均值分别只占未开花和开花逆转水竹的 wy1t h和 vv1y h ∀
开花水竹可溶性糖Π可溶性蛋白质均高于未开花和开花逆转竹 o开花水竹平均可溶性糖Π可溶性蛋白质
分别是未开花和开花逆转竹的 t1zu和 t1xz倍 o而其总糖Π全氮无显著差异k图 vl ∀
zv 第 w期 王小红等 }水竹开花期间碳氮代谢特性
图 u 水竹叶片中糖含量及其相关酶活性变化
ƒ¬ªqu ≤«¤±ª¨ ²©¶∏ª¤µ¦²±·¨±·¤±§¤¦·¬√¬·¼ ²©¬±·¨µµ¨ ¤¯·¨§ ±¨½¼°¨ ¶¬± Πηψλλοσταχηψσ ηετεροχλαδα ¯¨ ¤√¨ ¶
图 v 水竹叶片中蛋白质含量及其相关酶活性变化
ƒ¬ªqv ≤«¤±ª¨ ²©³µ²·¨¬± ¦²±·¨±·¤±§¤¦·¬√¬·¼ ²©¬±·¨µµ¨ ¤¯·¨§ ±¨½¼° ¶¨¬± Πηψλλοσταχηψσ ηετεροχλαδα ¯¨ ¤√¨ ¶
v 讨论
未开花水竹叶绿素 ¤!叶绿素 ¥以及叶绿素总量变化趋势基本一致 o没有大的波动 ~开花和开花逆转水
竹叶绿素 ¤!叶绿素 ¥以及叶绿素总量变化有明显的波动 o且表现出几乎相反的趋势 ∀由此可见 o水竹进入
开花阶段以后 o作为光合活动主要作用因子的叶绿素含量会发生明显的变化 o其在开花和开花逆转过程中均
{v 林 业 科 学 ww卷
表现出比较重要的作用 ∀尤其是进入开花盛期以后 o其含量明显增加 o对开花过程的影响也更明显 ∀而从植
物物质代谢的角度而言 o光合作用是碳代谢的重要部分 o许多研究指出 o植物叶片的叶绿素含量与光合速率
之间成密切正相关 o叶绿素含量高低反映了叶片光合能力的强弱 o在一定程度上还可以作为叶片衰老的指标
k刘道宏 ot|{vl ∀开花水竹叶绿素 ¤!叶绿素 ¥和叶绿素总量的增加从一定程度上说明水竹进入开花阶段以
后碳代谢活动会相应地增强 ∀
可溶性糖是光合作用的产物 o也是植物体内有机物主要的运输和转移形式 ∀ ×½¤¼kusssl研究发现春化
处理可以使萝卜k Ραπηανυσσατιϖυσl的抽穗开花提早 o并且已经完成春化的与未完成春化或脱春化的萝卜植
株相比 o其总糖及非还原糖的含量均比后两者高 o因而认为春化植株中的高糖水平导致了萝卜植株提早花芽
分化 ∀开花水竹可溶性糖 !总糖含量以及蔗糖酶活性在开花期间均呈比较明显的上升趋势 o蔗糖酶活性增加
非常明显 o终值与平均值均远高于未开花和开花逆转水竹 ∀开花竹淀粉含量 !淀粉酶和蔗糖酶活性在开花初
期均有较为明显的增加 ∀蔗糖酶是催化蔗糖水解成果糖和葡萄糖的酶 o是最早发现的酶之一 o在植物的生长
发育中 o是衡量植物同化产物转化利用及生长强度的指标k周胜军等 oussul ∀而淀粉与形态建成有密切的关
系 o淀粉作为植物细胞内积累的一种重要大分子 o经淀粉酶水解成葡萄糖后 o参与细胞内各种生理生化反应 o
以直接或间接的方式影响器官发生和胚胎发生k≥¤§¬® ετ αλqot|yzl ∀淀粉 !蔗糖酶和淀粉酶活性在开花期间
的变化趋势可能与开花初期花芽分化大量花苞形成以及开花后期胚胎形成对同化产物和淀粉的需要量增
加 o导致植物叶片中同化产物会加速分解向生殖器官转移有关 ∀而开花水竹蔗糖酶和淀粉酶活性的变化趋
势又从一定程度上说明开花期间竹类植物的碳代谢尤其是蔗糖和淀粉的分解活动会逐渐增强 ∀
蛋白质作为一类含氮的高分子化合物 o它不仅是植物体内细胞的结构物质 o而且还参与细胞内活跃的代
谢活动 o最重要的蛋白质还作为催化各类生化反应的酶 o调控各反应正常有序进行 ∀水竹叶片中可溶性蛋白
质含量是随着生长而逐渐增加的 o但开花竹含量和增加幅度明显小于未开花和开花逆转水竹 ~开花水竹谷氨
酰胺合成酶kŠ≥l活性显著低于未开花和开花逆转水竹 ∀Š≥是处于氮代谢中心的多功能酶 o具有转化酶和合
成酶 u种同工酶kŠ²±½¤¯ ½¨ ετ αλqousss ~׫²°¤¶ετ αλqousssl ∀ Š≥是植物氮素代谢的关键酶 o在不同水竹叶片
中的变化趋势说明水竹进入开花阶段以后 o对氮素利用和同化能力逐渐减弱 o蛋白质的合成和代谢活动会显
著降低 ∀这种变化说明 Š≥活性的增强有助于水竹从生殖生长向营养生长的转化 ∀
开花水竹可溶性糖Π可溶性蛋白质均高于未开花和开花逆转竹 o而其总糖Π全氮无显著差异 ∀可溶性糖
是植物体内重要的有机物质 o与植物体内有机物的转化有密切关系 o是植物碳代谢的重要 /源0和/库0 ~而
可溶性蛋白质多为酶蛋白 o是植物体内氮代谢的重要催化物质 ∀可溶性糖Π可溶性蛋白质主要反映的是植物
碳氮代谢活动的基本状态 o而总糖和全氮更多地代表植物碳氮/库0的大小和状态 o是植物以往代谢活动积累
的一种结果 ∀因此 o这 u个比值在开花与未开花竹叶片内的大小和变化说明竹类植物开花过程中 o碳代谢会
增强而氮代谢会减弱 o但其基本的结构组分并无显著性差异 ∀
w 小结
高等植物在完成营养生长以后 o在特定环境条件下 o会形成花原基并进一步分化 !生长 o形成花器 o从而
完成植物的开花过程 o此过程中植物体内进行着各种物质代谢活动 o来完成开花的形态建成 ∀本研究结果表
明水竹开花过程中叶片内作为最基本物质代谢的碳氮代谢过程会发生明显和较有规律的变化 ∀总的来看 o
进入开花阶段以后 o水竹碳代谢活动会增强而氮代谢会显著降低 o这从一定程度上反映出碳氮代谢的强弱能
预示植物从营养生长向生殖生长的转化 ∀这一结果也为更深入地研究竹子开花的生理代谢机制和开花预测
提供了一定的理论依据 ∀
参 考 文 献
陈永宁 qt||w1 当前开花研究中心一些前沿性工作介绍 q植物生理学通讯 ovsktl }xu p xw q
丁兴萃 qussy1 早竹衰老开花生理学基础研究 q南京林业大学博士学位论文 q
杜 凡 qusss1tx年来云南竹子的开花现象及其类型研究 q林业科学 ovykyl }xz p y{ q
何奇江 o汪奎宏 o华锡奇 o等 qussx1 雷竹开花期内源激素 !氨基酸和营养成分含量变化 q林业科学 owtkul }ty| p tzu q
李承彪 qt||z1 大熊猫主食竹研究 q贵阳 }贵州科技出版社 q
刘道宏 qt|{v1 植物叶片的衰老 q植物生理学通讯 okul }tw p t| q
|v 第 w期 王小红等 }水竹开花期间碳氮代谢特性
孟繁静 qusss1 植物花发育的分子生物学 q北京 }中国农业出版社 ou p ts| q
上海市植物生理学会 qt|||1植物生理实验手册 q上海 }上海科技出版社 q
熊庆娥 qussv1 植物生理学实验教程 q成都 }四川科学技术出版社 q
赵宏伟 qussv1 不同氮素营养水平下春玉米碳氮代谢机理的研究 q东北农业大学博士学位论文 q
郑郁善 o高培军 o陈礼先 qussv1 绿竹开花生理生化特性研究 q林业科学 ov|kvl }twv p twz q
周胜军 o徐志豪 qussu1 植物蔗糖酶结构和作用研究进展 q生物技术 otukxl }wz p w{ q
…¨ µ±¬¨µŠ qt|{{1 ׫¨ ¦²±·µ²¯ ²©©¯²µ¤¯ √¨²¦¤·¬²± ¤±§ °²µ³«²ª¨ ±¨ ¶¬¶q„±±∏ • √¨ °¯ ¤±·°«¼¶¬²¯ °¯ ¤±·²¯ …¬²ov| }tzx p ut| q
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×½¤¼2ƒ¤≥ qusss1 ∞©©¨¦·²©§¤¼ ¤±§±¬ª«··¨°³¨µ¤·∏µ¨ √¤µ¬¤·¬²± ¤±§²©«¬ª«·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ²¨±§¨ √¨ µ±¤¯¬½¤·¬²±¬±µ¤§¬¶«q„¦·¤ ‹²µ·¬¦∏¯·∏µ¤¨ ox ktwl }txz p tyu q
k责任编辑 徐 红l
sw 林 业 科 学 ww卷