全 文 ：第 ww卷 第 u期
u s s {年 u 月
林 业 科 学
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木本植物芽内休眠机制的研究进展 3
黄 鑫t ou 戴思兰t 郑国生u 盖树鹏u
kt q北京林业大学园林学院 林木花卉遗传育种教育部重点实验室
国家花卉工程技术研究中心 北京 tsss{v ~ u q青岛农业大学生命科学学院 青岛 uyyts|l
摘 要 } 木本植物芽的内休眠是植物经过长期演化而获得的一种对环境及季节性变化的生物学适应性 o其机制
较为复杂 ∀了解内休眠的机制 o调控芽的休眠与萌发 o具有重要的理论意义和应用价值 ∀在探讨内休眠概念的基
础上 o重点阐述内休眠诱导及解除的影响因素 !内休眠过程中的代谢变化 !顶端分生组织内细胞间通讯及细胞周期
调控 !内休眠相关基因等方面的研究进展 o提出今后内休眠调控机制的研究重点 ∀
关键词 } 芽 ~内休眠 ~诱导 ~解除 ~机制
中图分类号 }≥yst 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsu p stu| p sx
收稿日期 }ussz p s{ p tz ∀
基金项目 }山东省自然科学基金项目/低温打破牡丹休眠机理的研究0kussx⁄swl ∀
3 郑国生为通讯作者 ∀
Ρεσεαρχη Προγρεσσ ον τηε Μεχηανισµ οφ Βυδ Ενδο2∆ορµανχψιν Ωοοδψ Περεννιαλσ
‹∏¤±ª÷¬±tou ⁄¤¬≥¬¯¤±t «¨ ±ªŠ∏²¶«¨ ±ªu Š¤¬≥«∏³¨ ±ªu
kt1 Χολλεγε οφ Λανδσχαπε Αρχηιτεχτυρε o Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ ΚεψΛαβορατορψφορ Γενετιχσ ανδ Βρεεδινγ ιν Φορεστ τρεεσ
ανδ Ορναµενταλ Πλαντσo Μινιστρψοφ Εδυχατιον Τηε Φλοωερ Προϕεχτ ανδ Τεχηνολογψ Ρεσεαρχη Χεντεροφ Χηινα Βειϕινγ tsss{v ~
u1 Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε o Θινγδαο Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Θινγδαο uyyts|l
Αβστραχτ} ׫¨ ¥∏§ ±¨§²2§²µ°¤±¦¼ ¬± º²²§¼ ³¨µ¨±±¬¤¯¶o º«¬¦«©²µ°¨ § §∏µ¬±ª ¤ ²¯±ª √¨²¯∏·¬²±¤¯ ³µ²¦¨¶¶o¬¶¤ ¥¬²¯²ª¬¦¤¯
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Κεψ ωορδσ} ¥∏§~ ±¨§²2§²µ°¤±¦¼~¬±§∏¦¨ ~µ¨¯¨ ¤¶¨ ~ °¨ ¦«¤±¬¶°
木本植物芽休眠是植物生长发育过程中的一种暂停现象 o是植物经过长期演化而获得的一种对环境及
季节性变化的生物学适应性k高东升等 ousstl ∀植物的这种生物学适应性不仅对物种的生存繁衍具有特殊
的生物学和生态学意义 o而且对设施农业生产而言 o也是一项重大的挑战 ∀
早在 t{{x年 ∏¯¯ µ¨2׫∏µª¤∏就已证明水分胁迫引起的芽生长期的缩短能够促进芽休眠 o并减少其解除
休眠的需冷量 ∀但是 o在过去的一个世纪里 o人们对内休眠诱导及解除的机制还知之甚少 o人们过于集中在
激素假说及破眠剂的研究上k„µ²µ¤ ετ αλqoussvl ∀直到近 us年来 o内休眠诱导及解除的奥秘才从亚细胞水
平k如生理生化代谢变化 o芽顶端分生组织内细胞间的信号转导 o激素变化等等l及分子水平k如休眠性状的
±×定位 o休眠相关基因的分离及基因功能研究等等l一点点地被揭示出来 ∀本文针对这些热点问题作一综
述 o有助于人们对芽内休眠诱导及解除机制的理解 ∀
t 内休眠k ±¨§²2§²µ°¤±¦¼l的概念
内休眠是由植物休眠结构内部的生理因素所控制的休眠 o即使在环境条件有利 o并且也没有相邻器官限
制的情况下 o休眠结构k如芽 !块茎等l也不能生长 o只有经过一定时期的低温后才能开始生长k¤±ª ετ αλqo
t|{zl ∀其同义词有结构休眠k²µª¤±¬¦§²µ°¤±¦¼l !深休眠k§¨ ³¨§²µ°¤±¦¼l !自发休眠k¶³²±·¤±¨ ²∏¶§²µ°¤±¦¼l !诱
导休眠k¬±§∏¦¨§§²µ°¤±¦¼l !真休眠kµ¨¤¯ §²µ°¤±¦¼l !冬休眠kº¬±·¨µ§²µ°¤±¦¼l !持续休眠k³¨µ°¤±¨ ±·§²µ°¤±¦¼l !早
休眠k ¤¨µ¯¼ §²µ°¤±¦¼l !自然休眠k±¤·∏µ¤¯ §²µ°¤±¦¼l !生理休眠k³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ §²µ°¤±¦¼l !遗传休眠kµ¨¶·l等 ∀
u 内休眠的调控因素
211 内休眠的诱导
内休眠的诱导是个连续的过程 o在一些植物中休眠的诱导从春天芽刚刚萌发时就开始了 o该过程受到光
周期 !水分 !低温等多种环境因素及激素类物质的调节 ∀
u1t1t 光周期的作用 休眠的开始受到环境因素的诱导 o光周期被认为在内休眠诱导中起主要作用k…¬ªµ¤¶
ετ αλqot||vl ∀ ‘¬·¶¦«kt|xzl和 ∂¤±等kt|yzl指出木本植物越冬过程中进入内休眠的动因与光周期有关 ∀
¬¤±等kt||zl通过试验证明在 ut ∗ ux ε 条件下 o单一的短日照能够诱导杨树k Ποπυλυσ δελτοιδεσl植株进入内休
眠 ∀
u1t1u 水分 休眠的程度也与芽内水分的状态有关 ∀ƒ¤∏¶·等kt||tl发现内休眠的苹果k Μαλυσ πυµιλαl芽内
自由水含量低 o低温解除休眠的过程常常伴随着束缚水向自由水的转变 ∀ ∞µ¨½等kt||{l和 ƒ ±¨±¨ ¯¯ 等kusstl
也分别对桃树k Πρυνυσ περσιχαl芽和葡萄kςιτισϖινιτεραl芽进行了研究 o证明内休眠过程中束缚水含量增加 o抗
寒性增强 ∀
u1t1v 低温 一些研究表明在北方寒冷地区的某些木本植物可被低温单独诱导进入休眠k≥·¨±√¨ °¶²±o
t||w ~×∏±ª ετ αλqot||tl ∀束怀瑞kt|||l认为 o诱导苹果芽进入内休眠 o主要是低温的作用 o对短日照和干燥
条件反应不甚敏感 ∀因此 o在休眠诱导研究中低温也值得我们重视 ∀
u1t1w 激素 现有大量证据表明 o„…„ 能够调节休眠的启动 ∀用 „…„ 合成抑制剂处理发育的玉米k Ζεα
µαψσl种子 o可促进未成熟种子提早萌发 o也可使成熟种子失去休眠k≤²µ¥¬±¨ ¤∏ ετ αλqousssl ∀而且去掉种子
中内源 „…„库 o也能诱导大豆k Γλψχινε µαξl未成熟种子萌发kŽ¨µ°²§¨ ot||xl ∀其他激素类物质在诱导植物
内休眠中的作用研究较少 ∀
212 内休眠的解除
u1u1t 低温的作用 冬季低温是解除苹果芽休眠的主要限制因子k≤¤³µ¬² ετ αλqot||| ~¬±§¨±ousstl ∀冷需
求量已被用来估计芽休眠的深度及进程 ∀在内休眠期间 o当膜结构成为导致休眠的结构时 o低温积累量是唯
一能使休眠解除继而使生长恢复的条件k∞µ¨½ ετ αλqot||{l ∀
u1u1u 化学物质 化学物质k氢精胺 ‹≤ !叠氮化物 !氰化物 !矿物油 !噻苯隆等l能够促进内休眠的解除 ∀ ’µ
等kusss ~ussul发现 ‹≤ 能够诱导 ≥‘ƒ类蛋白激酶在休眠解除初期上调表达 o而在植物中 o≥‘ƒ类蛋白激酶
被认为是响应胁迫信号的 o认为休眠的解除与 ‹≤ 等物质引起的氧化胁迫有关 o与抗氧化物的上调表达一
致 o因此 o推测化学物质促进休眠可能与其诱导的胁迫反应有关 ∀
u1u1v 激素类物质 部分研究表明 oŠ„能够部分代替低温 o促进内休眠的解除k刘波等 ousswl ∀其他激素
类物质如生长素 !细胞分裂素及脱落酸也在内休眠解除过程中受到不同信号物质的调控 o从而起到不同的作
用 o如 ƒ¤¯√µ¨2•¤°³¤±·等kusswl从马铃薯kΣολανυµ τυβεροσυµl休眠芽中分离出 ΑΡΦ6k„∏¬¬± • ¶¨³²±¶¨ ƒ¤¦·²µl o推
测生长素亦在内休眠解除过程中起作用 ∀
v 内休眠的生理生化机制
311 内休眠诱导及解除过程中的代谢变化
休眠是植物生长发育过程中的特殊阶段 o因此在休眠诱导及解除过程中必然要发生一系列不同于生长
期间的代谢变化 o正是这些变化导致植物由生长转入休眠 o再由休眠转向生长 ∀这一看似静止的过程伴随着
复杂的代谢变化 o目前的研究集中在水分含量及存在状态 !抗氧化系统酶类及营养物质和激素的变化等 ∀
v1t1t 水分含量和存在状态的变化 • ¨¯ ¬¯±ª等kt||zl的研究表明长日照植物在短日照条件下 w §后 o芽内
水分含量便下降 ∀现已证明 o短日照和低温都能诱导这一反应 o休眠解除时束缚水含量降低 o自由水含量升
高k∞µ¨½ ετ αλqot||{l ∀ Ž«¤±¬½¤§¨«等kt||wl报道苹果芽进入内休眠时 o花芽内亲水氨基酸增加而疏水氨基酸
含量降低 ∀另外 o¤∏µ¨ k¯t||zl认为水通道蛋白作为一类跨膜蛋白 o能够有效提高水分的跨膜运输效率 o推测
休眠的诱导或许是由干旱引起的水通道蛋白活性变化来调节的 o但是水通道蛋白的定位及其在芽休眠诱导
k或解除l过程中的生理学作用有待于进一步研究 ∀
v1t1u 抗氧化系统酶类的变化 °¤¦¨¼2¬¯¯ µ¨等kussvl通过建立葡萄芽 ¦⁄‘„文库 o筛选到与休眠相关的基
因 o发现这些基因涉及多个方面 o如光合 !抗病及防御 !新陈代谢 !蛋白质合成 !细胞结构等 o指出即使在休眠
svt 林 业 科 学 ww卷
状态 o芽内部基因的表达仍很活跃 o伴随着强烈的氧化还原反应 ∀与 °¤¦¨¼2¬¯¯ µ¨的结论一致 oƒ∏¦«¬ª¤°¬等
kt||zl !• ¤±ª等kt||tl !‘¬µ等kt|{yl !≥¨ ¨¯ ¼¨kt||wl !高东升等kussul通过对桃芽 !苹果芽 !葡萄芽 !油桃
k Πρυνυσ αϖιυµl芽内休眠解除过程中抗氧化酶类变化的研究 o发现芽休眠解除过程中抗氧化酶类变化明显 ∀
芽进入休眠时 o过氧化氢酶k≤¤·¤¯¤¶¨ o ≤„×l活性一直下降 o萌发时 o其活性又升高 ∀过氧化物酶k°¨ µ²¬¬§¤¶¨ o
°’⁄l活性在芽萌发时瞬时提高 o且与多酚氧化酶k°²¯¼³«¨ ±²¯²¬¬§¬§¤¶¨ o°°’l活性呈负相关 ∀他们均认为 o萌
芽与自由基清除有关 o‹u ’u 的代谢可能与芽休眠有关 ∀
v1t1v 其他营养物质与激素含量的变化 „µ²µ¤等kt||ul !¤±ªkt||tl !高东升kt|||l !刘波kusswl !郑国生
kussvl !李宪利等kussul !韦军kt||xl先后对低温解除内休眠过程中桃 !牡丹k Παεονια συφφρυτιχοσαl !葡萄芽中
营养物质k可溶性糖 !淀粉 !可溶性蛋白质 !游离氨基酸 !多胺 !谷胱甘肽等l和激素类物质动态进行研究 o表明
休眠芽内营养物质及激素含量的动态变化在一定程度上反映了芽休眠解除的进程 ∀≥·µ¤∏¶¶等kusstl用单链
„…„结合抗体在马铃薯中研究了 „…„的亚细胞分布 o表明 „…„在细胞内的分布根据细胞内源 „…„的水平
而不同 ∀ „…„结合蛋白存在于细胞质或内质网 o依据细胞内 ³‹值的不同来确定 „…„的分布 o认为研究顶芽
内的激素分布k如 „…„或 Š„l及细胞内 ³‹值的变化有助于揭示激素类物质休眠诱导的机理 ∀另外 o生长素
和乙烯引发的 „…„的变化也进一步证明了激素调控内休眠这一过程的复杂性kŠµ²¶¶°¤±± ετ αλqousstl ∀
312 内休眠的细胞调控机制
v1u1t 内休眠与顶端分生组织内的胞间联系 休眠是一种形态发生活动的暂停现象 o因为从生长向休眠的
转变发生在生长点上 o所以休眠和顶端分生组织紧密联系 ∀近年来 o许多研究者对木本植物内休眠的机制在
细胞学水平上进行了研究 ∀¬¤±等kt||zl指出在短日照条件下 o杨树休眠过程中 o顶芽相邻细胞间细胞壁上
胞间连丝的频率降低 o胞间连丝通道的孔径变小 ∀此外发现休眠期间分生组织中 ≤¤un 亚细胞定位变化活
跃 o但 ≤¤un变化在内休眠过程中的作用还不清楚 ∀ •¬±±¨ 等kusstl认为短日照导致休眠诱导期间顶端分生组
织的共质体途径k胞间连丝联系l被关闭 o从而阻断细胞间代谢物质的相互交换 o细胞增生停止 o并推测共质
体联系的阻断是 t ov2Β2⁄2葡聚糖的形成所致 ∀而植物响应低温 o在顶端分生组织的细胞中合成的 Š„能够诱
导葡聚糖酶的产生 o通过降解葡聚糖 o解除葡聚糖对共质体联系的阻遏 o使细胞间联系恢复 o休眠解除 ∀这也
许是 Š„能够部分代替低温 o解除休眠的原因 ∀
v1u1u 内休眠与细胞周期调控 内休眠的诱导和解除与细胞周期调控密不可分 ∀ ’º¨ ±¶等kt|zvl在北美黄
杉k Πσευδοτσυγα µενζιεσιιl中的研究表明 o细胞分裂和休眠与芽内的碳水化合物的水平有关 o另外 oŠi√¤∏§¤±·
kusstl以桃树为材料 o分离了 ‹ n 2„×°¤¶¨ 基因( ΠΠΑ1 − ΠΠΑ4) o分析了不同时期该基因在营养芽k¥∏§l及芽的
下部组织k·«¨ ∏±§¨µ¯¼¬±ª¥∏§·¬¶¶∏¨¶l中积累量的变化趋势 o认为该基因调控 ‹ n p蔗糖共转运 o该基因的上调
表达有利于植物内休眠的解除 o进一步说明了碳水化合物的水平与休眠解除有关 ∀现已证明碳水化合物通
过调控细胞周期过程来调节内休眠的诱导和解除 o缺乏充足的碳水化合物将使细胞停留在 Št期 o促使植物
进入休眠 ∀此外 o光周期和低温也可通过细胞周期途径来调节内休眠的诱导和解除 ∀ •²«§¨ 等kt||zl将细胞
周期相关基因转入杨树 o发现短日照和低温在细胞周期调控过程中起不同的作用 o光周期促使细胞集聚在
Št期 o而低温使细胞停留在 Šu期 o初步揭示了光周期和低温诱导植物芽进入休眠的细胞学原因 ∀
313 内休眠的分子调控机制
一直以来 o内休眠相关的性状被认为是多基因控制的 o其调控机制非常复杂 o因此 ot||s年以前 o关于内
休眠机制的分子生物学研究几乎未有报道 o直到最近 tx年来 o随着 ±×定位技术及其他基因分离技术的飞
速发展 o才开启了内休眠分子调控机制研究的大门 ∀
v1v1t 光周期和低温调控内休眠的分子机制 ‹¤∏¤ªª¨ 等kt||tl认为植物解除内休眠的冷需求量是稳定遗
传的 o至少受一个显性基因的控制 ∀采用 ±×技术 o¤º¶²±等kt||xl对苹果芽休眠解除进行了研究 o发现芽
萌发与 u个分子 °¤µ®¨µ和一个形态分枝 °¤µ®¨µ有关 ∀关于光周期调控内休眠方面 o至少有 x个光敏色素基
因已被分离出来k ΠΗΨΑp ΠΗΨΕl o它们在内休眠过程中起着相同或不同的作用k • «¬·¨¯¤° ετ αλqot||zl ∀现
已证明 oΠΗΨΑ基因的过量表达会抑制芽的生长 o促使叶片脱落 ~ΠΗΨΑ的表达量降低将促进芽的形成和发
育 o因此推测该基因是通过调控 Š„和 Œ„„的合成起作用的k’¯ ¶¨± ετ αλqot||zl ∀ ƒµ¨º¨ ±等kusssl也在杨树
上标记出 x个与芽萌发有关的基因 o包括 u个感受光周期的光敏色素基因k ΠΗΨΒ1 和 ΠΗΨΒ2)和 v个与脱落
酸响应信号有关的基因(ΑΒΙ1Β , ΑΒΙ1∆和 ΑΒΙ3) ∀这些基因的分离将为揭示低温与光周期在内休眠过程中
的作用机制提供充实的分子依据 ∀
tvt 第 u期 黄 鑫等 }木本植物芽内休眠机制的研究进展
v1v1u 水分状态调控内休眠的分子机制 水分状态与休眠诱导和解除的关系也从分子水平进行了研究 ∀
²µµ¬¶等kt||tl发现休眠过程中高密度表达的蛋白 ) ) ) ¨¤k¤·¨ °¨¥µ¼² ¤¥∏±§¤±·³µ²·¨¬±l中有一种为脱水素
k§¨«¼§µ¬±l o它具有 t个富含 ¼¶的区域 o可被 „…„诱导 o可能与休眠有关 ∀ ∏·«¤¯¬©等kt||wl也指出 o脱水素
可能起到束缚水的作用 ∀而且 o• ¨¯ ¬¯±ª等kt||zl也从毛枝桦k Βετυλα πυβεσχενσl休眠芽中分离 Βπυ∆ην2 基因 o
进一步说明了脱水素可能促进芽的内休眠 ∀
v1v1v 细胞分裂增殖与内休眠调控的分子机制 ≤¯ ¤µ®等kt||yl认为 Ž‘’××∞⁄ «²°¨ ²§²°¤¬±蛋白在芽分生
组织未分化细胞的增殖过程中起重要的作用 o是植物生长所必需的 ∀ …µ∏±¨ ¯等kussul在苹果中分离出
ΚΝΑΠ2k ΚΝΟΤΤΕΝ2¯¬®¨ ª¨ ±¨ l基因 o发现在休眠开始时该基因表达上调 o在打破休眠时表达下调 ∀ •²¶¬± 等
kussvl在马铃薯中也发现 ΚΝΟΤΤΕΝ2¯¬®¨ 基因的过量表达降低了 Š„在整个植物体中的水平 o从而促进芽的
休眠 ∀因此 oΚΝΟΤΤΕΝ2¯¬®¨ 基因被认为是内休眠过程中的重要调控基因 o但其调控机理尚不清楚 ∀
v1v1w 染色体重构及多肽结构变化与内休眠调控 ¤º等kussvl的研究发现 o马铃薯内休眠诱导和解除过
程中伴随着强烈的 ⁄‘„ 甲基化过程 o这也许表明染色体的重构在调节芽休眠的过程中也起着重要作用 ∀
¨®±¬¦等kt|||l认为休眠芽内一些多肽结构的出现或消失与调控休眠相关基因的表达有关 ∀
w 展望
木本植物芽内休眠机理的研究 o将会给设施农业带来新的生机 o开创设施栽培的新模式 ) ) ) 无休眠栽培
k无休眠栽培是指针对具有内休眠特性的温带落叶植物 o利用一定的措施使其避开休眠继续生长 o进而开花
结果的一种特殊的栽培模式 o它包括无休眠温域栽培 !无休眠光周期栽培 !化学调控无休眠栽培等形式l o从
而使许多果品真正实现鲜果的周年供应或花卉类植物的适时观赏 ∀关于休眠的诱导和解除机制目前仍存在
许多疑问 o如休眠的诱导及解除的影响因素如何作用 ‚激素类物质在内休眠过程中的协同作用 ‚休眠过程
中的信号转导等等诸多问题 ∀今后在内休眠诱导及解除机制方面可在以下几个方面进行重点研究 }tl内休
眠诱导及解除因素的确定及作用途径 ~ul内休眠过程中的细胞信号转导 ~vl激素在内休眠过程中的协同作
用 ~wl内休眠诱导及解除过程中的生理生化变化 ~xl内休眠诱导及解除相关基因的分离及功能分析 ~yl无
休眠栽培模式的配套技术规程 ∀
参 考 文 献
高东升 o束怀瑞 o李宪利 qusst1 几种适宜设施栽培果树需冷量的研究 q园艺学报 ou{kwl }u{v p u{| q
高东升 o束怀瑞 o李宪利 qussu1 几种落叶果树 ‹u ’u 含量变化与自然休眠关系的研究 q园艺学报 ou|kvl }us p utv q
高东升 o夏 宁 qt|||1 休眠桃树枝条中碳水化合物的含量变化和外源生长调节剂对打破休眠的效应 q植物生理学通讯 ovxktl }ts p tu q
李宪利 o闫田力 o高东升 o等 qussu1 低温在诱导油桃芽解除休眠过程中对代谢的影响 q中国生态农业学报 otskvl }uz p u| q
刘 波 o郑国生 o闫志佩 o等 qussw q低温处理对牡丹春节催花及营养类物质变化的影响 q西北植物学报 ouwk|l }tyvx p tyv| q
束怀瑞 qt|||1 苹果学 q北京 }中国农业出版社 ouwx p uw| q
韦 军 qt||x1 苹果叶芽和花芽在生长期和休眠期内源多胺的变化 q园艺学报 ouuktl }|| p tst q
郑国生 qussv1 牡丹开花生理特性与冬季成花机理的研究 q山西农业大学博士研究生毕业论文 o|| p tsv q
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uvt 林 业 科 学 ww卷
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k责任编辑 王艳娜l
vvt 第 u期 黄 鑫等 }木本植物芽内休眠机制的研究进展