对马尾松和马尾松彩色豆马勃菌根植株内碳水化合物及其代谢酶进行测定,研究酸沉降(pH6.0、4.0、3.0、2.0)和铝胁迫(铝理论浓度为75、150μmol·L-1)对其体内糖积累和转运的影响。结果表明:酸沉降和铝胁迫抑制了叶绿素和干质量的积累,两者呈较好的正相关(r=0.949)。叶内可溶性糖含量明显减少;轻度酸沉降促进根、茎内可溶性糖积累,强酸则抑制其积累;酸和铝胁迫抑制了糖向根系转运。低铝胁迫下酸沉降抑制菌根内海藻糖积累,而高铝胁迫促进其积累,并与海藻糖酶活性呈负相关(r=-0.857);轻度酸沉降促进根、茎、叶内葡萄糖积累,强酸沉降抑制其积累;葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和海藻糖酶活性受低铝胁迫诱导和高铝胁迫的抑制。菌根的形成能增加叶绿素和干质量的积累,并减少糖向葡萄糖形式转化。
This study investigated the carbohydrates and their metabolic enzymes to research the effects of acid precipitation (pH 6.0、4.0、3.0、2.0) and Al (theoretical concentrations were 75, 150 μmol·L-1) on the sugar accumulation and transportation in Pinus massoniana with and without inoculating mycorrhizal fungus Pisolithus tinctorius. The results revealed that the acid precipitation and Al inhibited the chlorophyll and dry weights, between whom the great positive correlation (r=0.949) existed. The contents of soluble sugars decreased in leaves; the light acid precipitation induced sugar accumulation in the roots and stems, but the strong acid precipitation inhibited it; the acid precipitation and Al prevented the sugars transporting down to the roots. The trehalose accumulation was inhibited by the acid precipitation in mycorrhizal roots under the low Al stress, but it was induced under the high Al stress, which showed negative correlation with the activities of trehalase (r=-0.857). The light acid precipitation induced glucose accumulation in the roots, stems and leaves, but the strong acid precipitation inhibited it. The activities of glucose-6-phosphate dehydrogenase and trehalase were induced by the low Al stress, but they were obviously inhibited by the high Al stress. Inoculating mycorrhizal fungus at the roots induced the dry weights, prevented the sugars transforming into glucoses.
全 文 ：第 wt卷 第 y期
u s s x年 tt 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1wt o²1y
²√ qou s s x
酸沉降和铝对马尾松菌根共生体碳代谢影响 3
谈建康t 孔繁翔u
kt1 南京大学环境学院 南京 utss|v ~ u1 中国科学院南京地理与湖泊研究所 南京 utsss{l
摘 要 } 对马尾松和马尾松彩色豆马勃菌根植株内碳水化合物及其代谢酶进行测定 o研究酸沉降k³ y1s !w1s !
v1s !u1sl和铝胁迫k铝理论浓度为 zx !txs Λ°²¯#ptl对其体内糖积累和转运的影响 ∀结果表明 }酸沉降和铝胁迫抑
制了叶绿素和干质量的积累 o两者呈较好的正相关kρ s1|w|l ∀叶内可溶性糖含量明显减少 ~轻度酸沉降促进根 !
茎内可溶性糖积累 o强酸则抑制其积累 ~酸和铝胁迫抑制了糖向根系转运 ∀低铝胁迫下酸沉降抑制菌根内海藻糖
积累 o而高铝胁迫促进其积累 o并与海藻糖酶活性呈负相关kρ p s1{xzl ~轻度酸沉降促进根 !茎 !叶内葡萄糖积累 o
强酸沉降抑制其积累 ~葡萄糖 p y p磷酸脱氢酶和海藻糖酶活性受低铝胁迫诱导和高铝胁迫的抑制 ∀菌根的形成
能增加叶绿素和干质量的积累 o并减少糖向葡萄糖形式转化 ∀
关键词 } 酸沉降 ~铝 ~马尾松 ~彩色豆马勃 ~碳代谢
中图分类号 }≥zt{1wv ~±|wx1z{ 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsy p ssuv p sx
收稿日期 }ussv p s| p uz ∀
基金项目 }国家自然科学基金重点项目kvtszstzvl ∀
3 孔繁翔为通讯作者 ∀
Εφφεχτσ οφ Αχιδ Πρεχιπιτατιον ανδ Αλ ον Χαρβον Μεταβολισµ ιν Μψχορρηιζαλ
Σψµ βιοντσ οφ Πινυσ µασσονιανα
פ±¬¤±®¤±ªt ²±ªƒ¤±¬¬¤±ªu
kt1 ∆επαρτµεντ οφ ΕνϖιρονµενταλΣχιενχε ανδ Ενγινεερινγ o Νανϕινγ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utss|v ~
u1 Νανϕινγ Ινστιτυτε οφ Γεογραπηψανδ Λιµνολογψo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Νανϕινγ utsss{l
Αβστραχτ} ׫¬¶¶·∏§¼¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§·«¨ ¦¤µ¥²«¼§µ¤·¨¶¤±§·«¨¬µ°¨ ·¤¥²¯¬¦ ±¨½¼°¨ ¶·²µ¨¶¨¤µ¦«·«¨ ©¨©¨¦·¶²©¤¦¬§³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±
k³ y1s !w1s !v1s !u1sl ¤±§ ¯ k·«¨²µ¨·¬¦¤¯ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¶ º¨ µ¨ zx o txs Λ°²¯ # pt l ²± ·«¨ ¶∏ª¤µ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²± ¤±§
·µ¤±¶³²µ·¤·¬²±¬± Πινυσ µασσονιανα º¬·«¤±§º¬·«²∏·¬±²¦∏¯¤·¬±ª°¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª∏¶Πισολιτηυστινχτοριυσq׫¨ µ¨¶∏¯·¶µ¨√¨ ¤¯ §¨·«¤·
·«¨ ¤¦¬§³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±¤±§¯ ¬±«¬¥¬·¨§·«¨ ¦«¯²µ²³«¼¯¯¤±§§µ¼ º¨ ¬ª«·¶o¥¨·º¨ ±¨ º«²°·«¨ ªµ¨¤·³²¶¬·¬√¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± kρ s1|w|l
¬¨¬¶·¨§q׫¨ ¦²±·¨±·¶²©¶²¯∏¥¯¨¶∏ª¤µ¶§¨¦µ¨¤¶¨§¬±¯¨ ¤√¨ ¶~·«¨ ¬¯ª«·¤¦¬§³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±¬±§∏¦¨§¶∏ª¤µ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±¬±·«¨ µ²²·¶
¤±§¶·¨°¶o¥∏··«¨ ¶·µ²±ª¤¦¬§³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±¬±«¬¥¬·¨§¬·~·«¨ ¤¦¬§³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±¤±§¯ ³µ¨√¨ ±·¨§·«¨ ¶∏ª¤µ¶·µ¤±¶³²µ·¬±ª§²º±·²
·«¨ µ²²·¶q׫¨ ·µ¨«¤¯²¶¨ ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²± º¤¶¬±«¬¥¬·¨§¥¼·«¨ ¤¦¬§³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±¬± °¼¦²µµ«¬½¤¯ µ²²·¶∏±§¨µ·«¨ ²¯º ¯ ¶·µ¨¶¶o¥∏·¬·
º¤¶¬±§∏¦¨§∏±§¨µ·«¨ «¬ª«¯ ¶·µ¨¶¶oº«¬¦«¶«²º¨ §±¨ ª¤·¬√¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± º¬·«·«¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²©·µ¨«¤¯¤¶¨ kρ p s1{xzl q׫¨ ¬¯ª«·
¤¦¬§³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±¬±§∏¦¨§ª¯∏¦²¶¨ ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±¬±·«¨ µ²²·¶o¶·¨°¶¤±§¯¨ ¤√¨ ¶o¥∏··«¨ ¶·µ²±ª¤¦¬§³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±¬±«¬¥¬·¨§¬·q׫¨
¤¦·¬√¬·¬¨¶²© ª¯∏¦²¶¨2y2³«²¶³«¤·¨ §¨«¼§µ²ª¨±¤¶¨ ¤±§·µ¨«¤¯¤¶¨ º¨ µ¨ ¬±§∏¦¨§ ¥¼ ·«¨ ²¯º ¯ ¶·µ¨¶¶o ¥∏··«¨¼ º¨ µ¨ ²¥√¬²∏¶¯¼
¬±«¬¥¬·¨§¥¼ ·«¨ «¬ª« ¯ ¶·µ¨¶¶q±²¦∏¯¤·¬±ª °¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª∏¶¤··«¨ µ²²·¶¬±§∏¦¨§·«¨ §µ¼ º¨ ¬ª«·¶o ³µ¨√¨ ±·¨§·«¨ ¶∏ª¤µ¶
·µ¤±¶©²µ°¬±ª¬±·²ª¯∏¦²¶¨¶q
Κεψ ωορδσ} ¤¦¬§³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±~ ¯ ~ Πινυσ µασσονιανα~ Πισολιτηυστινχτοριυσ~¦¤µ¥²± °¨ ·¤¥²¯¬¶°
在酸沉降环境中铝毒是植物受到的最主要毒害之一 ∀铝在土壤中能以单核铝k¯ v n l !聚合铝k¯ tvl !络
合物k¯ p ƒ !¯ p ≥wl或螯合物等多种形态存在 o并对生态系统产生复杂伤害k°¤µ®¨µετ αλqot||u ~周国逸等 o
t||x ~孔繁翔等 ousssl o影响植物碳水化合物的合成和供应 o导致某些消耗能量的抗胁迫生理活动受阻
k
µ²º± ετ αλqot|{x ~孔繁翔等 ot||z ~ussul ∀而植物在环境胁迫下能通过积累碳水化合物以提高细胞质水
势 !消耗碳水化合物提供能量 o以及形成菌根共生体 o将葡萄糖和果糖合成海藻糖 !甘露醇等机制来增强植物
对酸沉降的耐受能力k׫²°³¶²±° ετ αλqot|{w ~• ¬¯¯ ±¨¥²µª ετ αλqot||s ~≤«µ¬¶·¬¤± ετ αλqot||t ~周崇莲等 ot||vl ∀
研究证明海藻糖的存在与菌根植物的强抗逆性有着密切的关系 ∀ ≤«µ¬¶·¬¤±等kt||tl发现在发育良好的菌根
中 o海藻糖的合成率明显高于遭受损伤的植物根系 o植物活力明显增强 ∀但是目前我国在酸沉降条件下植物
菌根共生体内糖的代谢和转运方面的研究仍然有限 ∀本文以马尾松k Πινυσ µασσονιαναl菌根共生体内葡萄糖
和海藻糖以及葡萄糖 p y p磷酸脱氢酶ky°⁄¤¶¨l和海藻糖酶kפ¶¨l作为分子生态毒理学指标 o从物质转
运和能量转化的角度来探讨酸沉降对菌根植物的胁迫机理和菌根植物提高抗性能力的生理生化基础 ∀
t 材料与方法
111 马尾松培养与菌根的形成
将人工基质≈活性炭Β珍珠岩为 tΒt o加入改良的 ¨¯¬±2²µ®µ¤±液体培养基k∏·¨±¥¨µª¨µετ αλqot||ul 加
至 u块玻板ktx ¦° ≅ tv ¦°l之间 o厚度为 t ∗ t1x ¦°∀接种彩色豆马勃k Πισολιτηυστινχτοριυσl ou{ ε 培养 u周后 o
植入马尾松幼苗 o以未接种真菌的培养基为对照 ouy ε 光照k光暗比为 tu «Βtu «l培养 w周 o用不同 ³ 值
ky1s !w1s !v1s !u1sl的铝溶液处理k铝理论浓度为 zx !txs Λ°²¯#ptl o每天滴加 x °o连续处理 w周 ∀取样镜
检确认菌根共生体的形成 o用蒸馏水清洗样品 ∀
112 马尾松干质量和叶绿素测定
取新鲜样品 {株称质量并用 ⁄∂ ×∞k美国l冷冻干燥机冷冻干燥 w §o再称质量并计算干质量 ∀叶
绿素测定采用丙酮比色法k张志良 ot||vl ∀
113 碳水化合物测定
可溶性糖含量用蒽酮法测定 ∀海藻糖和葡萄糖测定 }分别取根 !茎 !叶干样品在液氮中研磨 o加提取液
k体积分数 }乙醇Β氯仿Β水 tuΒxΒvl抽提 ox sss ≅ ª离心 us °¬±o取上清液 o提取 v次 o合并提取液 o转入分液
漏斗 o加水分层 o取上层水离心去氯仿 o用 s1t °²¯#pt ¤调 ³值至 z1s o在 wx ε 减压浓缩 ∀高效液相色
谱k • ×∞ ≥ yssl测定海藻糖 !葡萄糖含量 ∀色谱条件 }流动相为高纯水 o流速 s1y °#°¬±pt otxy示差检测
器 o°色谱数据处理系统 ∀
114 根系碳水化合物代谢酶活性测定
称取一定量根系干样品 o加入 t °×µ¬¶2v
v 缓冲液ks1st °²¯#pt ×µ¬¶os1sx °²¯#pt v
w os1sx °²¯#
pt ∞⁄×l o冰浴中抽提 ts °¬±ow ε 离心kts sss ≅ ªlts °¬±op u{ ε 保存上清液 ∀ y°⁄¤¶¨ 活性按 ²±ª
kt||xl的方法 oפ¶¨ 活性测定采用 µ¤∏²等kt|{|l的方法 ∀
115 数据分析
用 ≥°≥≥软件包进行数理统计分析 ∀
u 结果和分析
211 酸沉降和铝胁迫对马尾松叶绿素和干质量的影响
叶绿素含量变化如图 t¤∀当 ³值低于 w1s时 o在菌根植株中叶绿素含量随着 ³值降低而减少 o在 ³
u1s时分别降低为 ³ y1s时对照的 xt1| h !yw1t h ~未形成菌根植株内叶绿素含量明显低于菌根植株对照
k Π s1stl o在 ³ u1s时分别降低为 ³ y1s时对照的 ww1u h !uy1t h ∀同时 o在 ³值为 v1s和 u1s时酸沉降
和铝胁迫的增强明显减少马尾松干质量k图 t¥l o未形成菌根植株干质量低于菌根植株对照 ∀叶绿体是植物
体内比较敏感的细胞器 o在逆境中由于膜脂过氧化造成叶绿体严重损伤而叶绿素减少 o进一步影响了植物有
机物质的合成k孔繁翔等 ot||z ~µ¤∏² ετ αλ1 ot|{|l ∀在酸沉降和铝胁迫下 o马尾松体内叶绿素含量急剧减
少 o直接导致植物光合作用减弱 o减少了植物体内有机物合成 o明显抑制了马尾松干质量积累 o并且叶绿素和
干质量呈较好的正相关性kρ s1|w|l ∀
212 酸沉降和铝胁迫对马尾松幼苗可溶性糖含量的影响
酸沉降和铝胁迫对可溶性糖在马尾松不同器官内积累影响不一k图 ul ∀叶片中可溶性糖随着酸沉降增
强和铝浓度增加而显著降低 ~菌根植株内可溶性糖含量明显高于未形成菌根植株对照 o并与叶绿素含量呈较
好的正相关kρ s1{|zl ∀植物通过光合作用合成糖并积累在植物体内 o由此推断酸和铝胁迫下叶绿素的减
少直接导致了糖合成减少 ∀茎内可溶性糖在 ³ w1s时增加 tx h ∗ vs h o当 ³ 值小于 w1s时可溶性糖含量
减少 o但减少幅度小于叶片内糖含量变化k³ u1s时可溶性糖含量为最高值的 zv1x h l ∀根系可溶性糖在 ³
wu 林 业 科 学 wt卷
值大于 v1s时明显增加 o但 ³值小于 v1s时可溶性糖含量降低 o且明显低于茎内糖含量 ∀
图 t 酸沉降和铝对马尾松叶绿素含量和干质量的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·¶²©¤¦¬§³µ¨¦¬³¬·¤·¬²± ¤±§ ¯ ²± ¦²±·¨±·¶²©¦«¯²µ²³«¼¯¯¤±§§µ¼ º ¬¨ª«·²© Πq µασσονιανα
q接种 Π1 τινχτοριυσ与 zx Λ°²¯#pt铝处理组 ±²¦∏¯¤·¨§º¬·« Πqτινχτοριυ󤱧·µ¨¤·¨§º¬·«zx Λ°²¯#pt ¯ ~
q接种 Π1 τινχτοριυσ与 txs Λ°²¯#pt
铝处理组 ±²¦∏¯¤·¨§º¬·« Πq τινχτοριυ󤱧·µ¨¤·¨§º¬·«txs Λ°²¯#pt ¯ ~ ≤ q未接种 Π1 τινχτοριυσ与 zx Λ°²¯#pt铝处理组 ²¬±²¦∏¯¤·¨§ º¬·« Πq
τινχτοριυ󤱧·µ¨¤·¨§º¬·«zx Λ°²¯#pt ¯ ~⁄q未接种 Π1 τινχτοριυσ与 txs Λ°²¯#pt铝处理组 ²¬±²¦∏¯¤·¨§ º¬·« Πq τινχτοριυσ ¤±§·µ¨¤·¨§ º¬·«txs
Λ°²¯#pt ¯ q下同 ∀׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
图 u 酸沉降和铝胁迫对马尾松根 !茎 !叶内可溶性糖含量的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·¶²©¤¦¬§³µ¨¦¬³¬·¤·¬²± ¤±§ ¯ ²± ¶²¯∏¥¯¨¶∏ª¤µ¶¬±µ²²·¶o¶·¨°¶¤±§¯¨ ¤√¨ ¶²© Πq µασσονιανα
213 酸沉降和铝胁迫对马尾松幼苗海藻糖 !葡萄糖含量的影响
图 v 酸沉降和铝胁迫对马尾松根海藻糖和葡萄糖含量的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·¶²©¤¦¬§³µ¨¦¬³¬·¤·¬²± ¤±§ ¯ ²±·µ¨«¤¯²¶¨ ¤±§ª¯∏¦²¶¨ ¬± Πq µασσονιαναµ²²·¶
低铝kzx Λ°²¯#ptl胁迫下 o马尾松菌根内海藻糖含量随 ³降低而减少k图 v¤l o而高铝ktxs Λ°²¯#ptl
胁迫下 o海藻糖含量增加并明显高于低铝对照 o在 ³值为 v1s和 u1s时分别为低铝对照的 twy h和 t|v h ~未
形成菌根植株根系无海藻糖 ∀在低铝胁迫下 o菌根根系内葡萄糖含量随着 ³值降低而增加k图 v¥l o未形成
菌根根系内葡萄糖含量明显高于菌根对照 ~在高铝胁迫下 o菌根内葡萄糖含量高于低铝胁迫对照 o并随着 ³
值降低呈先升后降的趋势 o未形成菌根根系内葡萄糖含量亦呈先升后降的趋势 ∀由此可以认为酸沉降和铝
胁迫能诱导菌根体内葡萄糖积累 o但强酸k³ u1sl胁迫抑制葡萄糖的积累 o菌根的形成能减少其他糖类向葡
xu 第 y期 谈建康等 }酸沉降和铝对马尾松菌根共生体碳代谢影响
萄糖的转化 ∀
在低铝胁迫下 o菌根植株茎内葡萄糖含量无明显变化k图 w¤l o未形成菌根植株茎内含量明显高于菌根
植株对照 ~高铝胁迫下菌根植株和未形成菌根植株茎内葡萄糖含量高于低铝胁迫对照 o并随着 ³值的降低
呈先升后降的趋势 ∀叶片内葡萄糖含量如图 w¥∀在低铝胁迫下 o形成菌根的植株叶片内葡萄糖含量随着 ³
值的降低而增加 o而高铝胁迫下菌根植株叶内葡萄糖含量呈先升后降的趋势 ∀未形成菌根的植株叶片内葡
萄糖含量变化明显高于形成菌根植株对照 o但在 ³ u1s时葡萄糖含量显著减少并低于菌根植株对照 o证实
酸雨和铝胁迫的增强能诱导马尾松叶片内其他形式如蔗糖和淀粉等向葡萄糖形式的转化 o但在强酸k³
u1sl胁迫下葡萄糖积累反而受抑制 ∀
图 w 酸沉降和铝胁迫对马尾松茎 !叶葡萄糖含量的影响
ƒ¬ªqw ∞©©¨¦·¶²©¤¦¬§³µ¨¦¬³¬·¤·¬²± ¤±§ ¯ ²± ª¯∏¦²¶¨ ¬± ¶·¨°¶¤±§¯¨ ¤√¨ ¶²© Πq µασσονιανα
214 酸沉降和铝胁迫对马尾松幼苗
根系糖代谢酶活性的影响
在低铝胁迫下马尾松菌根内
y°⁄¤¶¨ 的活性在不同程度酸沉降
下均保持较低水平k图 x¤l o而未形
成菌根根系 y°⁄¤¶¨ 明显升高 o但
在 ³ u1s 的处理下酶活性急剧下
降 o可能在强酸胁迫下酶的活性受
到 抑 制 ∀ 高 铝 胁 迫 下 菌 根 内
y°⁄¤¶¨ 活性显著高于低铝胁迫 o
且随着 ³值的降低呈上升趋势 ~未
形成菌根根系 y°⁄¤¶¨ 随着 ³值下降而明显降低 ∀ פ¶¨ 活性如图 x¥o随着 ³ 值降低 o低铝胁迫下菌根
根系内 פ¶¨ 活性明显升高 o但高铝胁迫下 ³小于 w1s时 o酶活性逐渐降低 ~未形成菌根根系内 פ¶¨ 活性
在低铝和高铝胁迫下均保持在较低的水平 ∀
图 x 酸沉降和铝胁迫对马尾松根系 y°⁄¤¶¨ 和 פ¶¨ 活性的影响
ƒ¬ªqx ∞©©¨¦·¶²©¤¦¬§³µ¨¦¬³¬·¤·¬²± ¤±§ ¯ ²±·«¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²© y°⁄¤¶¨ ¤±§×¤¶¨ ¬±µ²²·¶²© Πq µασσονιανα
v 结论和讨论
在植物体内 o糖是光合作用所产生的能量储存形式 o也是植物生理活动所需能量的直接提供者k≤«µ¬¶·¬¤±
ετ αλqot||t ~⁄¬ª«·²± ετ αλqot||t ~孔繁翔等 ot||zl ∀植物体内可溶性糖含量的增加 o能够提高细胞内水势 o为
酶反应提供足够的自由水环境 o对细胞起着保护作用k≤«µ¬¶·¬¤± ετ αλqot||tl ∀本试验中低强度的酸沉降和铝
胁迫诱导了可溶性糖在马尾松茎和根系内大量积累 o不仅为植物根系抗胁迫提供大量能量来源 o也直接提高
了植物抗胁迫能力 ~但在胁迫强度过高时可溶性糖含量明显减少 ∀由此推断 o马尾松通过光合作用合成糖 o
并通过茎运输到根系供给其必要的物质和能量 ∀在外界胁迫下 o植物通过茎向下运输大量糖以满足根系耐
受胁迫所需的碳水化合物和能量 o茎内可溶性糖含量随之增加 o但随着叶片光合能力减弱和糖合成减少 o向
下运输的糖也随之减少 ∀同时在强酸沉降下 o植株茎内的可溶性糖明显积累并高于根部糖含量 o可能由于糖
向下传运机制受到抑制 o导致糖在茎内大量积累而根系糖供应不足 ∀
在外界胁迫下 o植物也能分解体内淀粉和蔗糖成大量葡萄糖 o以提高植物抗胁能力k≤«µ¬¶·¬¤± ετ αλqo
yu 林 业 科 学 wt卷
t||t ~孔繁翔等 oussul o但强胁迫下该机制受到抑制 o导致葡萄糖含量随着 ³值降低呈先升后降的趋势 ∀菌
根真菌能利用地上部分转运来的葡萄糖合成海藻糖 o成为真菌中特有的碳水化合物储存形式k孔繁翔等 o
t||z ~usssl ∀周崇莲等kt||vl研究认为 o菌根真菌内的碳源主要由植物提供 o菌根内可溶性糖的增加有利于
菌根的形成和海藻糖的合成 o从而提高植物的抗胁迫能力 ∀虽然该结论有很大的争议 o但本试验海藻糖结果
支持这一观点 o在低强度胁迫下菌根根系可溶性糖及葡萄糖含量增加 o海藻糖含量同时明显增加 ∀而在高铝
胁迫下 o葡萄糖积累明显受到酸沉降抑制 o但海藻糖含量仍然明显增加 o这与 ²±ªkt||xl的结果一致 o菌根
根系在外界强酸沉降胁迫下海藻糖含量增加而葡萄糖含量减少 o进一步证实了酸沉降影响菌根根系不同形
态糖互相转化的观点 ∀
y°⁄¤¶¨ 催化葡萄糖 p y p磷酸进入戊糖磷酸途径 o而葡萄糖 p y p磷酸主要来源于葡萄糖k孔繁翔等 o
t||z ~≤«µ¬¶·¬¤± ετ αλqot||tl o因此 oy°⁄¤¶¨ 活性的升高将导致葡萄糖大量分解 ∀低强度 ¯ 胁迫诱导了
y°⁄¤¶¨ 活性以消耗更多的葡萄糖产生能量以抵抗外界胁迫 o但随着胁迫强度增强 oy°⁄¤¶¨ 酶活性受到
抑制 o葡萄糖消耗产能减少 o但葡萄糖含量并没有相应地因分解减少而增加 o可能在酸沉降下各种酶活性相
应受到抑制 o导致其他形式的碳水化合物分解成葡萄糖的绝对量减少 ∀研究认为 o低强度的铝和酸沉降诱导
了 y°⁄¤¶¨ 活性的增强 o但酸沉降诱导了葡萄糖含量的增加 o提高了细胞的抗胁能力k≤«µ¬¶·¬¤± ετ αλqo
t||tl o也为 y°⁄¤¶¨ 分解糖产能提供了大量底物 ∀而在高强度胁迫下 y°⁄¤¶¨ 酶受到抑制 o但强胁迫同
时导致葡萄糖的积累和转运机制失衡 o因此强酸和 ¯ 胁迫下 y°⁄¤¶¨ 酶活性和葡萄糖含量无明显的相关
性 ∀ פ¶¨ 活性的升高促进了海藻糖转化为葡萄糖 o海藻糖含量降低kµ¤∏² ετ αλqot|{| ~孔繁翔等 ot||zl ~
²±ªkt||xl研究证明在强酸雨和铝的共同作用下 o菌根真菌中 פ¶¨ 活性下降 o可以减缓海藻糖的分解 o保
持菌根较高的抗性 ∀本试验中高铝胁迫抑制了 פ¶¨ 的活性 o海藻糖含量明显增加 o两者趋势呈较好的一致
性kρ p s1{xzl ∀在未形成菌根根系中 פ¶¨ 活性保持在较低水平 ∀
参 考 文 献
孔繁翔 o胡 伟 o桑伟莲 o等 qussu q二氧化硫对地衣中共生藻菌营养关系影响研究 q应用生态学报 otvkul }txt p txx
孔繁翔 o刘 营 o章 敏 qt||z q菌根及酸沉降对菌根影响的研究进展 q环境科学研究 otskyl }tx p t|
孔繁翔 o桑伟莲 o蒋 新 o等 qusss q铝对植物毒害及植物抗铝作用机理 q生态学报 ouskxl }{xx p {yu
张志良 qt||v q植物生理学实验指导 q北京 }高等教育出版社 ot{ p |t
周崇莲 o郭良栋 qt||v q酸雨对马尾松和杉木菌根发育和酶活性的影响 q见 }冯宗炜 q酸雨对生态系统的影响 ) ) ) 西南地区酸雨研究 q北京 }中
国科学技术出版社 ott{ p tvu
周国逸 o小仓纪雄 qt||x q模拟酸雨的土壤淋洗液对马尾松华山松幼苗生长的影响 q应用与环境生物学报 otkul }tv{ p tww
µ¤∏² ° ≥ o°¤±¨ ® ≤ qt|{| q⁄¨ ·¨µ°¬±¤·¬²± ²©·µ¨«¤¯²¶¨ ¬± ¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ¶¤°³¯ ¶¨¥¼ ¤¶¬°³¯¨¤±§¶·¤¥¯¨·µ¨«¤¯¤¶¨ ³µ¨³¤µ¤·¬²±q±¤¯
¬²¦«¨ ° otzykul }wvu p wvy
µ²º± × o • ¬¯®¬±¶⁄ qt|{x q¬±¦·²¯ µ¨¤±¦¨ ²© °¼¦²µµ«¬½¤¯ ¥¨·∏¯¤q ¨ º °«¼·²¯ o||ktl }tst p tsy
≤«µ¬¶·¬¤± ° o°¤∏¯ × qt||t q≥·µ¨¶¶¬±·¨µ¤¦·¬²±¶¤±§ °¼¦²µµ«¬½¤¯ ³¯¤±·µ¨¶³²±¶¨ }∏±§¨µ¶·¤±§¬±ª¦¤µ¥²± ¤¯ ²¯¦¤·¬²± ³µ¬²µ¬·¬¨¶q∞√¬µ²± °²¯ ∏¯·ozv }utz p uww
⁄¬ª«·²± o¤±¶¨± ∞qt||t q ·°²¶³«¨µ¬¦³²¯ ∏¯·¤±·¶¤±§ ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¨ } °²µ¨ ∏´¨¶·¬²±¶·«¤± ¤±¶º µ¨¶∞±√¬µ²± °²¯ ∏¯·ozv }tz| p usw
∏·¨±¥¨µª¨µ o¤°³³ qt||u q∞¦·²°¼¦²µµ«¬½¬±¶2¶¼°¥¬²¶¬¶2¶³¨¦¬©¬¦²µ¤µ·¬©¤¦·∏¤¯ ³²¯¼³¨ ³·¬§¨¶©µ²° ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¶°¯ ¤±·¤ot{ }tu| p tvy
²±ª ƒ ÷ qt||x q±©¯∏¨±¦¨ ²©¦²³³¨µo°¤±ª¤±¨ ¶¨ ¤±§³ ²±·«¨ ªµ²º·«¤±§¶¨√ µ¨¤¯ ±¨½¼°¨¤¦·¬√¬·¬¨¶¬± °¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª∏¶Αµανιτα µυσχαρια q≤«¨ °²¶³«¨µ¨ ovs
ktl }t|| p usz
°¤µ®¨µ⁄ o
¨ µ·¶¦«° qt||u qƒ²µ°¤·¬²± ²©·«¨ ¯ v n ·µ¬§¨¦¤° ¬¨¦³²¯¼¦¤·¬²± ∏±§¨µ§¬√¨ µ¶¨ ¶¼±·«¨¶¬¶¦²±§¬·¬²±¶q∞±√¬²± ≥¦¬× ¦¨«±²¯ ouy }|tw p |ut
׫²°³¶²±° • o §¨√¨ qt|{w q∞©©¨¦·¶²©¤¯∏°¬±∏° ¤±§ °¤±ª¤±¨ ¶¨ ²±·«¨ ªµ²º·«²© ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª¬q³³¯ ∞±√¬µ²± ¬¦µ²ow{ }xxy p xyw
• ¬¯¯ ±¨¥²µª o≥¦«°¬·½ ⁄o¨¯¯ ¼¨ qt||s q∞©©¨¦·²© ±¨√¬µ²±° ±¨·¤¯ ¶·µ¨¶¶©¤¦·²µ¶²± ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª¬¬± √¬·µ²q≤¤±
²·oy{ }tzwt p tzxu
zu 第 y期 谈建康等 }酸沉降和铝对马尾松菌根共生体碳代谢影响