全 文 ：第 ww卷 第 x期
u s s {年 x 月
林 业 科 学
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细胞壁降解酶在落叶松 p杨栅锈菌与寄主
互作过程中的作用
田呈明t 赵 鹏u 曹支敏u
kt1 北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 北京 tsss{v ~ u1 西北农林科技大学林学院 杨凌 ztutssl
摘 要 } 对落叶松 p杨栅锈菌入侵不同抗性寄主过程中的细胞壁降解酶活性进行测定 o明确聚甲基半乳糖醛酸
酶k°Šl !果胶甲基反式消除酶k°×∞l !羧甲基纤维素酶k≤÷ l !Β2葡萄糖苷酶kΒ2Šlw种降解酶在该菌入侵中的作
用 ∀研究发现 }抗病和感病组合中 °Š均在接种后第 u天和第 x天出现 u个活性高峰 o在第 x天时达到最大值 ∀
°×∞ !≤÷和 Β2Š活性分别第 v !u和 v天达到活性高峰 o其中 °Š和 °×∞的活性高 o而 ≤÷和 Β2Š的活性则相对较
低 ∀在感病组合内 °Š !°×∞ !≤÷ !Β2Š活性较抗病组合大 o表明这 w种细胞壁降解酶对该菌入侵起一定的作用 ∀
关键词 } 落叶松 p杨栅锈菌 ~细胞壁降解酶 ~杨树
中图分类号 }≥zyv1t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsx p ssz| p sx
收稿日期 }ussy p tt p tx ∀
基金项目 }国家自然基金项目kvswztv|wl o教育部留学回国人员科研启动基金资助项目 ∀
Ρολε οφ Χελλ Ωαλλ2∆εγραδινγ Ενζψµεσιν Ιντεραχτιον οφ Ποπλαρ ανδ Μελαµπσοραλαριχι2ποπυλινα
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kt1 Τηε Κεψ Λαβορατορψφορ Σιλϖιχυλτυρε ανδ Χονσερϖατιον οφ Μινιστρψοφ Εδυχατιον oΒειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v ~
u1 Χολλεγε οφ Φορεστρψo Νορτηωεστ Α & Φ Υνιϖερσιτψ Ψανγλινγ ztutssl
Αβστραχτ} ׫¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²© ¦¨¯¯ º¤¯ 2¯§¨ªµ¤§¬±ª ±¨½¼°¨ ¶¬± ³²³¯¤µ¦∏¯·¬√¤µ¶¬±©¨¦·¨§ ¥¼ Μελαµπσορα λαριχι2ποπυλινα º¨ µ¨
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Κεψ ωορδσ} Μελαµπσοραλαριχι2ποπυλινα~¦¨¯¯ º¤¯ 2¯§¨ªµ¤§¬±ª ±¨½¼°¨ ¶~³²³¯¤µ
杨树叶锈病k Μελαµπσοραλαριχι2ποπυλιναl是杨树苗期和幼树阶段的重要病害之一 o病原菌变异快 !寄主种
类多 !损失严重 o制约杨树商品林和生态林的发展k田呈明等 ot|||l ∀目前 o许多学者对该病害的致病性分化
和寄主抗性等方面进行了研究 o但缺乏有关病菌致病机理的研究k°¨ ¬ ετ αλqoussxl o而病原菌致病性机理研
究则为抗性育种提供重要的理论依据 ∀
植物细胞壁是病原菌入侵 !扩展的最大屏障 ∀因此 o在入侵过程中病菌产生的一些细胞壁降解酶是决定
病原菌成功入侵植物的重要因子 o这些相关细胞壁降解酶与病原菌的致病性有一定的关系k赵蕾等 oussul ∀
许多研究表明 o非专性寄生菌在入侵过程中产生大量的细胞壁降解酶 o而有关专性寄生菌细胞壁降解酶的研
究却很少k李宝聚等 ousss ~芦晓飞 oussxl ∀对小麦锈菌 !菜豆锈菌等研究后认为 o在专性寄生菌入侵寄主的
过程中的确存在细胞壁降解酶 o并对入侵发挥重要的作用k芦晓飞 oussx ~÷∏oετ αλqot||zl ∀芦晓飞kussxl对
小麦与条锈菌互作系统中细胞壁降解酶的研究发现 o聚甲基半乳糖醛酸酶k°Šl !果胶甲基反式消除酶
k°×∞l !羧甲基纤维素酶k≤÷l !Β2葡萄糖苷酶kΒ2Šl等四种降解酶在小麦条锈菌侵染过程中发挥了重要的作
用 o但在锈菌等寄生菌与寄主互作系统中上述细胞壁降解酶的含量较低 o并不像非专性寄生菌那样能在侵染
过程中产生大量的细胞壁降解酶 ∀前人对栅锈菌与寄主互作过程中寄主酶的变化进行了研究k魏益宁 o
t|{w ~樊自红 ot|{|l o而有关互作过程中病原菌是否产生细胞壁降解酶及其作用仍缺乏研究 ∀因此 o通过研
究栅锈菌与不同抗性杨树品种互作系统中的细胞壁降解酶 o揭示细胞壁降解酶在落叶松 ) 杨栅锈菌侵染过
程中所起的作用 o为科学认识栅锈菌致病机理奠定理论基础 ∀
t 材料和方法
111 供试菌种和树种
供试杨树无性系为川杨k Ποπυλυσσζεχηυανιχαl和太白杨k Πq πυρδοµιιl ∀采集 t年生的插条 o盆栽并放置于
温室内培养 ∀试验用菌种 …´ k采自北京延庆l和 ≥¥k采自四川宝兴l为我国落叶松 ) 杨栅锈菌的生理小种的
单孢菌系 o由西北农林科技大学林学院森林病理实验室提供 ∀两个单孢菌系中 …´ 在太白杨上反应型为kwl o
在川杨上则为ksl ~≥¥在太白杨上反应型为kwl o在川杨上为ktl ∀菌种的繁殖 !保存 !反应型测定标准和方法
参照曹支敏等kt||{l的方法 ∀
112 接种和取样方法
选取叶龄指数k¯ ¤¨© ³¯¤¶·²¦«µ²± ¬±§¨¬o°Œl为 x ∗ {的叶片作为接种叶片 o°Œ值测定方法参照 ¤µ¶²±等
kt|ztl的方法 o保存的菌种经过活化后配成浓度为 u ≅ tsw个#°pt的孢子悬浮液 o用玻璃棒沾取夏孢子悬浮
液均匀地涂抹于叶背面 o接种密度为 tss °#°pu o苗子接种后保湿 uw «o然后取出放置在温室中 o以未接种
的健康苗子为对照 ∀在接种前取健康叶片并测定其细胞壁降解酶活性 o在接种后的 t !u !v !x !z §k§¤¼¶³²¶·2
¬±²¦∏¯¤·¬²±o§³¬l分别各取样一次 o测定细胞壁降解酶的变化 ∀不接种的健康叶片以相同的方法取样作为对
照 ∀
113 细胞壁降解酶测定
细胞壁降解酶提取方法参照芦晓飞kussxl的方法 o应用分光光度计法 ~参照芦晓飞kussxl !李宝聚等
kusssl的方法 o分别测定聚甲基半乳糖醛酸酶k°Šl !果胶甲基反式消除酶k°×∞l !羧甲基纤维素酶k≤÷ l !Β2
葡萄糖苷酶kΒ2Šl o取样量为 t ªo所有处理均重复 v次 ∀
u 结果和分析
211 聚甲基半乳糖醛酸酶(ΠΜΓ)的活性变化
在接种 uw «后开始 o川杨和太白杨在接种不同致病性的菌样之后体内 °Š活性均有所增加 o接种处理
比未接种处理的 °Š活性变化明显 o但两种寄主上的接种处理的 °Š与对照的差值即 ∃°Š具体变化各
不相同 ∀在接种 …´ 菌株的川杨体内 o接种后第 u天 ∃°Š开始活性变化明显 o并在接种后第 u天和接种后
第 x天存在 u个活性高峰 o其中接种后第 x天达到最大活性高峰 o接种处理比未接种处理要大 s1wws v
˜#°ªpt ~接种 ≥¥菌株之后的第 t天 o∃°Š活性就开始增加 o在接种后第 u天时接种处理要比未接种处理大
s1tzy { ˜#°ªpt o达到活性高峰 ∀在太白杨上 o接种 …´ 后的第 t天开始 ∃°Š活性明显发生变化 o在接种后
第 x天接种处理比未接种的要大 t1xuu s ˜#°ªpt o达到最大活性高峰 ~接种 ≥¥的第 v天时接种处理比对照
要大 s1wsu z ˜#°ªpt o达到活性最大峰值 ∀在感病品种太白杨上 ∃°Š活性值较抗病品种川杨上的大 u1v ∗
v1x倍 ∀不仅如此两种杨树在接种 …´ 后 ∃°Š活性要比接种 ≥¥的大 t1u ∗ w1w倍k图 t !ul ∀
212 果胶甲基反式消除酶(ΠΜΤΕ)活性变化
抗病品种和感病品种中 °×∞活性变化差异很大 o而且不同菌种与寄主组合内的 °×∞与对照的 °×∞
差值即 ∃°×∞的变化趋势也各不相同 ∀在川杨上接种 ≥¥菌样后的第 t天 o∃°×∞活性就开始增加 o在接种
后第 v天时接种处理比未接种处理的 ∃°×∞活性要大 s1u{s | ˜#°ªpt o达到活性峰值 ∀之后 o∃°×∞活性
开始逐渐下降 ~接种 …´ 后第 t天 ∃°×∞活性比对照的要大 s1t{t | ˜#°ªpt o达到活性高峰 o在接种后第 v
天时又出现另一个峰值 s1twt s ˜#°ªpt o之后逐渐下降 ∀在感病品种太白杨上 o接种 ≥¥后 ∃°×∞活性逐渐
开始上升一直到接种后第 z天 o其中并没有出现活性最大峰值 ~而接种 …´ 后 ∃°×∞活性逐渐增加 o到接种
后第 v天时接种处理比对照要大 s1zwz v ˜#°ªpt o达到活性峰值 ∀之后又逐渐开始降低 o整个过程中出现一
个活性高峰 ∀从活性峰值可以看出在感病品种太白杨上 ∃°×∞的活性比在抗病品种川杨要大 u1z ∗ v1u倍
k图 v !wl ∀
213 羧甲基纤维素酶(ΧΞ)活性变化
接种后 ≤÷活性的变化也存在这明显的差异 o尤其是其接种处理与未接种处理的差值 ∃≤÷在川杨和太白
s{ 林 业 科 学 ww卷
图 t 受落叶松 p杨栅锈菌入侵后川杨叶
片内 °Š活性变化
ƒ¬ªqt ≤«¤±ª¨¶²©°Š ¤¦·¬√¬·¼¬± Ποπυλυσσζεχηυανιχα
¬±©¨¦·¨§¥¼ Μελαµπσορα λαριχι2ποπυλινα
图 u 受落叶松 p杨栅锈菌入侵后太白杨叶
片内 °Š活性变化
ƒ¬ªqu ≤«¤±ª¨¶²©°Š ¤¦·¬√¬·¼¬± Πqπυρδοµιι
¬±©¨¦·¨§¥¼ Μελαµπσορα λαριχι2ποπυλινα
图 v 受落叶松 p杨栅锈菌入侵后川杨叶
片内 °×∞活性变化
ƒ¬ªqv ≤«¤±ª¨¶²©°×∞ ¤¦·¬√¬·¼¬± Πq σζεχηυανιχα
¬±©¨¦·¨§¥¼ Μqλαριχι2ποπυλινα
图 w 受落叶松 p杨栅锈菌入侵后太白杨叶
片内 °×∞活性变化
ƒ¬ªqw ≤«¤±ª¨¶²©°×∞ ¤¦·¬√¬·¼¬± Πq πυρδοµιι
¬±©¨¦·¨§¥¼ Μqλαριχι2ποπυλινα
图 x 受落叶松 p杨栅锈菌入侵后川杨叶
片内 ≤÷活性变化
ƒ¬ªqx ≤«¤±ª¨¶²© ≤÷ ¤¦·¬√¬·¼¬± Πq σζεχηυανιχα
¬±©¨¦·¨§¥¼ Μqλαριχι2ποπυλινα
图 y 受落叶松 p杨栅锈菌入侵后太白杨叶
片内 ≤÷活性变化
ƒ¬ªqy ≤«¤±ª¨¶²© ≤÷ ¤¦·¬√¬·¼¬± Πq πυρδοµιι
¬±©¨¦·¨§¥¼ Μqλαριχι2ποπυλινα
杨上变化差异很大 ∀在川杨上 ,接种两种菌样后∃≤÷活性变化趋势基本上一致 o在接种后第 u天时都达到活
性最高峰 o之后就逐渐降低 ∀接种 ≥¥后活性高峰出现时接种处理比对照大 s1s{| x ˜#°ªpt o而接种 …´ 后接
种处理比对照大 s1sxy w ˜#°ªpt ~在感病品种太白杨上接种两种菌样后变化趋势基本上趋于一致 o先增大到
峰值之后就逐渐降低 o但是峰值出现的时间有早有晚 ∀接种 ≥¥后 ∃≤÷在第 v天时出现峰值 o接种处理比对
照大 s1u{y u| ˜#°ªpt ∀而接种 …´ 后 ∃≤÷第 u天时早就出现峰值 o接种处理比对照要大 s1uz{ x ˜#°ªpt ∀总
的来说 o≤÷活性在抗病品种中较感病品种中的活性低k图 x !yl ∀
t{ 第 x期 田呈明等 }细胞壁降解酶在落叶松 p杨栅锈菌与寄主互作过程中的作用
214 Β2葡萄糖苷酶(Β2Γ)活性变化
川杨在接种 ≥¥后的第一天开始 Β2Š活性变化就比较明显 o接种处理比对照要大 s1swx t ˜#°ªpt o在接
种后第 u天 ∃Β2Š活性达到峰值 o接种处理比对照要大 s1syu v ˜#°ªpt o之后活性逐渐降低 ∀在接种 …´ 后
∃Β2Š第 v天时活性才到达峰值 o接种处理比对照大 s1svv v ˜#°ªpt o之后同样有降低的趋势 ∀在太白杨上 o
接种 ≥¥!…´ 后 ∃Β2Š活性变化一致 o在接种后第一天开始活性就逐渐增加 o均在接种后第 v天时出现活性峰
值 o之后活性又逐渐开始降低 ∀出现峰值时接种 ≥¥的太白杨中 Β2Š活性比对照大 s1tz| t ˜#°ªpt o而接种
…´ 的太白杨中 Β2Š活性比对照大 s1uts x ˜#°ªpt ∀
图 z 受落叶松 p杨栅锈菌入侵后川杨叶
片内 Β2Š活性变化
ƒ¬ªqz ≤«¤±ª¨¶²©Β2Š ¤¦·¬√¬·¼¬± Πq σζεχηυανιχα
¬±©¨¦·¨§¥¼ Μqλαριχι2ποπυλινα
图 { 受落叶松 p杨栅锈菌入侵后太白杨叶
片内 Β2Š活性变化
ƒ¬ªq{ ≤«¤±ª¨¶²©Β2Š ¤¦·¬√¬·¼¬± Πq πυρδοµιι
¬±©¨¦·¨§¥¼ Μqλαριχι2ποπυλινα
v 讨论
tl对 Μελαµπσοραλαριχι2ποπυλινα与寄主杨树互作过程中相关细胞壁降解酶的动态变化研究发现 o在受落
叶松 ) 杨栅锈菌侵染之后 o无论抗病品种还是感病品种中均测出有聚甲基半乳糖醛酸酶k°Šl !果胶甲基反
式消除酶k°×∞l !羧甲基纤维素酶k≤÷ l !Β2葡萄糖苷酶kΒ2Šl的存在 o但是活性较非专性寄生菌如黄瓜黑星
病菌k Χλαδοσποριυµ χυχυµερινυµl !番茄霜霉病菌k Βοτρψτισχινερεαl !玉米弯孢霉叶斑病菌k Χυρϖυλαριαλυναταl等入
侵寄主时产生的降解酶活性要低k陈夕军等 oussy ~冯晶等 oussu ~李宝聚等 ousss ~ussvl ∀同时 o几种酶活性
在感病品种太白杨和抗病品种川杨中也有差异 ∀在感病品种中这些细胞壁降解酶的活性比抗病品种中的
高 o其活性峰值是抗病品种中的 u ∗ x倍 ∀这说明栅锈菌同小麦锈菌等其他专性寄生菌一样 o在入侵寄主过
程中产生这几种细胞壁降解酶 o且细胞壁降解酶在致病性分化中发挥着一定的作用 ∀
ul植物病原菌在入侵寄主的过程中为了穿透并进入植物组织 o必须分泌一系列的细胞壁降解酶来消解
植物机械屏障从而达到摄取营养物质的目的 ∀在病原菌分泌的这些降解酶中 °Š !°×∞均是以果胶质为
基质的水解酶 o而 ≤÷ !Β2Š能分解纤维素并使其最终水解成葡萄糖k赵蕾等 oussul o几种降解酶的综合作用促
进病原菌对营养的吸收 ∀与非寄生及半寄生菌依靠破坏寄主细胞来摄取营养的方式不同 o专性寄生菌如锈
菌 !白粉菌在入侵过程中只在侵染点附近发生细胞降解 ∀可能是因为病原菌入侵中严格控制着降解酶的表
达 o达到成功入侵 !定殖而不破坏寄主细胞的目的 o从而维持着组织的完整性k≤«µ¬¶·²³« ετ αλqot|||l ∀田呈
明等kussul在对栅锈菌的入侵过程中的超微结构研究中发现 o栅锈菌的侵入并不对寄主细胞产生大的损伤 o
入侵菌丝紧贴细胞壁在细胞间隙中扩展 ∀本研究发现 o接种栅锈菌后 o抗病和感病品种中 °Š和 °×∞的
活性高 o而 ≤÷ 和 Β2Š的活性则相对较小 ∀这可能是因为 °Š !°×∞主要降解寄主细胞壁胞间薄层和初生壁
中的果胶物质 o促使入侵菌丝能快速在细胞壁间隙中扩展但不破坏寄主细胞壁 o而 ≤÷ 和 Β2Š降解细胞壁次
生壁中的纤维素 o在栅锈菌扩展 !定殖中也发挥一定的作用 ∀此外 o°Š !°×∞同 ≤÷ !Β2Š的活性差异一定程
度上说明果胶酶在栅锈菌入侵过程中的作用较纤维素酶显著 ∀
vl⁄¨¬¶¬±ª等kt||xl和 ‹ ¬¨¨¯ µ等kt||vl对 Υροµψχεσϖιχιαε2φαβαε的研究发现 o双核夏孢子入侵寄主过程中分
泌一系列细胞壁降解酶时具有高度的时序性 ∀纤维素酶在附着胞形成过程中开始分泌 o而 °×∞则在侵染
u{ 林 业 科 学 ww卷
菌丝扩展过程中分泌 o聚半乳糖醛酸裂合酶分泌时期则在吸器母细胞分化过程之中 ∀无论抗病组合还是感
病组合 o几种细胞壁降解酶所表达的时空阶段基本上是一致的 ∀本研究发现 o同样在栅锈菌和杨树互作系统
中 o无论在川杨和太白杨中 o∃°Š均在接种后第 t天和第 x天时出现两个活性高峰 o∃°×∞在接种后第 v
天时出现活性高峰k太白杨上接种 …´ 时高峰出现在接种后第 t天l o∃≤÷ 在接种后第 u天时出现活性高峰
k太白杨上接种 ≥¥时活性高峰出现在接种后第 v天l o∃Β2Š在接种后第 v天时出现活性高峰k川杨接种 ≥¥时
活性高峰出现在接种后第 u天l o这说明栅锈菌细胞壁降解酶分泌同样也具有高度的时序性 ∀栅锈菌在入侵
过程中严格控制这几种细胞壁降解酶的表达 o而且时空表达并不受寄主防御体系的影响 ∀无论抗病组合还
是感病组合 o几种细胞壁降解酶所表达的时空阶段基本上是一致的 ∀
wl植物细胞壁降解酶不仅是病原菌主要致病因子 o而且也是寄主抗病反应的主要诱导因子k赵蕾等 o
ussul ∀在非专性病原菌黄瓜黑星病菌k Χλαδοσποριυµ χυχυµερινυµl与寄主互作后的细胞壁降解酶研究中认
为 o抗病品种在感病前期出现的相关细胞壁降解酶酶活高峰 o可能诱发寄主防卫反应的发生 o这些降解酶起
激发子的作用k李宝聚等 ousssl ∀在本研究中 o抗病组合之中 °×∞ !°Š !≤÷ 在接种后的 t ∗ u天也出现一个
小的活性高峰 o可能是这些降解酶与非专化病原菌产生的细胞壁降解酶作用相类似 o即作为寄主抗病反应的
诱导因子诱发寄主防卫反应 o从而产生一系列保护酶抑制病原菌的侵染 ∀
xl细胞壁降解酶与落叶松 ) 杨栅锈菌的侵染 !扩展有一定的联系 ∀但是在不同温度下致病菌产生的致
病酶活性不同 o病原菌产生的细胞壁降解酶的活性随着温度的升高会降低 o而随着湿度的增高酶活却增加
k李宝聚等 oussvl ∀因此在整个研究过程中 o由于温度 !湿度的变化对这几种细胞壁降解酶的作用和表达时
间会有一定的影响 o在本试验中 o随着接种时间的延续 o接种处理和对照中细胞壁降解酶出现的差值能定性
的分析出细胞壁降解酶在专性寄生菌入侵寄主过程中作用 o但是却很难定量分析其在具体的时间段中所产
生的影响 ∀因此确定合理的温度和相对湿度能揭示细胞壁降解酶在栅锈菌与杨树互作过程中的时空表达 ∀
此外 o细胞壁降解酶对寄主超微结构的影响及作用位点的确定以及果胶酶 !纤维素酶在侵染中的协同作用尚
须进一步的研究 ∀
参 考 文 献
曹支敏 o李振岐 o胡锦江 qt||{1 落叶松 p杨栅锈菌k Μελαµπσορα λαριχι2ποπυλινα Ž¯¨ ¥ql生理分化研究 q西北林学院学报 otvktl }xv p xz q
陈夕军 o张 红 o徐敬友 o等 qussy1 水稻纹枯病菌胞壁降解酶的产生及致病作用 q江苏农业学报 ouuktl }uw p u{ q
樊自红 qt|{|1过氧化物酶和苯丙氨酸解氨酶与毛白杨抗锈性的关系 q植物病理学报 ot|kul }|x p tss q
冯 晶 o高增贵 o薛春生 o等 qussu1 玉米弯孢霉叶斑病菌产生的细胞壁降解酶的致病作用研究 q杂粮作物 ouukvl }tyw p tyy q
李宝聚 o周长力 o赵奎华 o等 qusss1 黄瓜黑星病菌致病机理的研究 µ细胞壁降解酶及其在致病中的作用 q植物病理学报 ovsktl }tv p t{ q
李宝聚 o陈立芹 qussv1 温湿度调控对番茄灰霉病菌产生的细胞壁降解酶的影响 q植物病理学报 ovvkvl }us| p utu q
芦晓飞 qussx1小麦 ) 条锈菌互作系统中几种蛋白因子的研究 q西北农林科技大学硕士学位论文 q
田呈明 o李振岐 o康振生 qt|||1 青杨叶锈病研究进展 q西北林学院学报 otwkul }{t p {{ q
田呈明 o梁英梅 o康振生 o等 qussu1 青杨叶锈病菌k Μελαµπσορα λαριχι2πουλινα Ž¯¨ ¥ql侵染过程的超微结构研究 q植物病理学报 ovuktl }zt p z{ q
魏益宁 qt|{w1 毛白杨叶片受马格栅锈菌侵染以后多酚氧化酶和过氧化物酶活性及同功酶谱带变化趋势的研究 q北京林业大学学报 otzkvl }zv
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赵 蕾 o张天宇 qussu1 植物病原菌产生的降解酶及其作用 q微生物学通讯 ou|ktl }{| p |v q
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÷∏ ‹ o ±¨§ª¨ ± Žqt||z1 פµª¨·¨§¦¨¯¯ º¤¯¯§¨ªµ¤§¤·¬²±¤··«¨ ³¨ ±¨ ·µ¤·¬²±¶¬·¨²©¦²º³¨¤µ∏¶·¥¤¶¬§¬²¶³²µ¨ ¬¯±ª¶q׫¨ „°¨ µ¬¦¤± °«¼·²³¤·«²¯²ª¬¦¤¯ ≥²¦¬¨·¼otsktl }
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k责任编辑 朱乾坤l
v{ 第 x期 田呈明等 }细胞壁降解酶在落叶松 p杨栅锈菌与寄主互作过程中的作用