全 文 ： 青杨叶锈病 (Melampsora larici-popul ina Kleb. )研究进展
田呈明 1 , 李振岐 2 , 康振生2
(1 西北林学院 资源学院 ,陕西杨陵 712100; 2 西北农业大学 植物保护系 ,陕西杨陵 712100)
摘 要: 对青杨叶锈病 (Melampsora larici-popul ina Kleb. )病原菌的超微形态、致病性分
化 ,寄主抗病性及其分子标记 ,病害流行预测和防治等方面进行了评述。
关键词: 落叶松-杨栅锈菌 ;致病性 ;抗病性 ;分子标记 ;综述
中图分类号: S718. 81 文献标识码: A 文章编号: 1001-7461( 1999) 03-0081-08
青杨叶锈病 (Melampsora larici -populina Kleb. )为害青杨派、黑杨派及其杂交种的多种
杨树〔1～ 3〕。 广泛分布于世界各杨树栽培区 ( 4～ 7) ,是杨树锈病中分布最广、危害最大的一种病害。
该病危害杨树幼苗、幼树 ,并造成材积损失 ,严重影响杨树用材林及防护林的发展 [1, 8 ]。 国内外
曾对该病的病原、致病性及寄主抗病性等方面进行了广泛地研究 [1, 9, 10 ]。进入 90年代以后 ,研
究工作主要集中在病原菌致病性及生理分化、寄主抗病性的分子遗传等方面。
1 病原菌及其致病性
1. 1 病原菌的超微形态
栅锈菌的许多种都可为害杨树 ,在症状及病原形态等方面很相似 ,一般根据夏孢子、侧丝
及转主寄主的种类来划分种 [1, 11, 12 ]。但从 Populus trichocarpa和 Populus nigra上收集的夏孢
子在细胞质、细胞折叠情况及刺的分布上均无质的差异 [12 ]。
松杨栅锈菌的寄主非常广 ,包括青杨派、黑杨派及其杂交种的几十种杨树上 ,甚至还寄生
在胡杨上 [1～ 4 ]。 通常将 Melampsora属中夏孢子一端无刺的归为 Melampsora larici-populina
和 M . al li-popul ina。 尚衍重 ( 1990)认为不宜将夏孢子壁在赤道处加厚的程度作为区别种的
依据。 而且在有的树种上 ,夏孢子顶端的无刺区存在不同长度的短刺或刺的痕迹 ,且光滑区面
积也因杨树种类不同而有差异 ;而有些树种上的夏孢子无光滑区 ,全表面均具刺 ,仅刺的基部
大 ,往上逐渐缩小而已 [1, 3, 11, 12 ]。冬孢子棍棒状、表面光滑 [1 3] ,形状及大小差异不明显。M . lari-
ci-populina锈子器的类型属 Caeoma I型 ,锈孢子的表面结构为 V errucose型 [14 ]。
1. 2 病菌的生态、生理特性
M. larici-popul ina属转主寄生生活的低温菌。锈子器寄主有: 欧洲落叶松 (Larix decidua)、
日本落叶松 ( L . kaempfer )、美国西部落叶松 (L . occidentalis )、黄花落叶松 (L . olgensis )、华北落
叶松 ( L . principis-ruppechti i )、辐射松 ( Pinus radiata )等。 人工接种可侵 染西黄松 ( P . pon-
derosa )和纽松 (P . contorta ) [ 15]。锈孢子萌发温度 15～ 18℃ , 5～ 6 h之后即可萌发 ,每个锈孢子生
西北林学院学报 1999, 14( 2): 81～ 88
Journal of No rthw est Fo r est ry Univ er sity
收稿日期: 1999-03-01
基金项目: 西北林学院青年基金和国家教委博士点基金项目
作者简介: 田呈明 ( 1963-) ,男 ,甘肃靖远人 ,讲师。
1～ 4个芽管 ,且有分枝。夏孢子萌发以 18～ 20℃最适 [ 4, 16, 17] ,且初生夏孢子经照明处理后可增加萌
发率;有些菌株对温度要求严格 ,最适温度为 13℃ ,此时虽发芽慢 ,但芽管长的快;当> 16℃时生长
变慢 [7 ]。冬孢子萌发在 100%相对湿度下 , 6～ 20℃均可萌发 (适温为 13～ 18℃ ) , 5～ 15℃冷水浸叶
有促进萌发作用。 Parakash ( 1985)曾对 M. medusae的夏孢子进行了 Trit ronx-100的快速诱发 ,
4 h萌发率为 90%以上 ,但不适合于 M. larici-popul ina [18 ]。
1. 3 病原菌的致病性分化
Van Vlo ten( 1949)首次报道了落叶松 -杨栅锈菌的生理分化现象 ,即发生于荷兰的 3个生
理小种和 1个变种。 70年代末到 80年代初 ,欧洲、澳大利亚和美国的学者对该菌进行了较为
系统的研究 ( Sha rma Heather 1976, 1980; Pinon 1984)。
Pinon ( 1987)对法国、比利时、爱尔兰的 3个分离物在 11个杨树无性系上 ,用离体叶盘法
比较其致病性差异 ,发现了 E1、 E2小种 ,之后又发现 E3小种 [19～ 21 ]。 不同无性系对 E2、 E3的大
多数具有亲和性 ,但生长季节结束时 E2、 E3在杨树上少见 ,翌年在松树上也难见到 ,而且在对
所有小种都敏感的无性系上 E2、 E3也很少。对 E2、 E3敏感的无性系受大量专一性小种侵染 ,在
生长季末也受其它小种侵染 ,即 E2、 E3的种群稳定性可反映寄主种群稳定性 [22 ]。 用 Alpha和
Simpson标记不同种群后 ,发现病菌种群对天然 P. nigra比人工栽培的小种复合性低 ;而美
国西部的种群与欧洲种群间的差异性较低 [23, 24 ]。
1994年在比利时发现 E4小种 [25 ] ,导致许多品种 (如 P .` Beaupre’ 、 P .` Boelare’ 、 P.
` Dorskamp’ 、 P.` Ghoy’等无性系 )丧失抗病性 [21 ]。 而美国加里福尼亚、华盛顿的 M. larci -
popul ina的菌种对 P .× euramericana 的栽培品种 Ogy 和 Ghoy、 P . candicans、 P. tri-
chocarpa× P. deltoides cv .` Beaupre’ 毫无毒性 ,但 90%以上的菌株对 P. × euramericana
` Brabantica’ 和 Una l有毒性 ,即 E1居支配地位 ,而另外 3个未知小种的发生频率较低 [26 ]。
Spiers认为 1991年 5月新西兰栽培杨树上叶锈病的爆发流行是一个新的杂交种锈菌引起 ,该
菌是由 M. medusae和 M. laric-popul ina混合接种杨树叶后杂交而成 ,且在形态学、生理学和
超微形态上都显示双亲的特征 ,并命名为 M. medusae-popul ina。虽然该菌在澳大利亚可持久
存在于杨树上 ,却不能在新西兰的杨树或落叶松 (Larix decidua )上越冬 [27 ]。
用 E1、 E3接种无性系 P. × euramericana中对 E1、 E3高感的 Bellini;对 E3高感而对 E1
高抗的露易沙和 Avanzo;对 E1、 E3都具抗性的 Lux和对两小种完全感病的 I-214后发现两小
种在感病无性系 ( 5～ 10d叶龄 )上表现高毒性 ,且侵染强度随接种密度的增加而增加。 潜育期
尤其是前孢子期在感病无性系的 1～ 3d叶龄时较长 [24, 28 ]。夏孢子在接种 P . trichocarpa(感 )和
P . ×` serotina de poi tou’ (抗 )后发现 ,在 P. ×` serotina de poi tou’上萌发极慢 , 24 h后只形
成少量分枝菌丝 ;在感病无性系上萌发快 , 24h后有大量分枝菌丝 ,且出自芽孔的芽管向气孔
方向生长 ;感病寄主叶下表皮皱褶多 ,气孔数量、长、宽都大 [28 ]。
曹支敏等 ( 1998)发现中国陕西秦岭的卜氏杨上的落叶松 -杨栅锈菌也存在生理分化现象 ,
并初步分为 MLP1、 MLP2、M LP3 3个小种 ,其中 MLP1、 MLP3与 E1、 E2相似 ,而 MLP2不侵染
欧美杨 ,与 E1、 E2有所不同 [ 30]。对来自不同地理环境的松杨栅锈菌 (M . larici-populina )的
RAPD分析显示 ,种内 DNA水平的遗传分化与致病性测定结果有一定差异 ,而且这种多态性
与寄主及地理来源没有明显相关性 [ 31]。
Parkash等 ( 1984)用伽玛射线处理松杨栅锈菌生理小种 5A的夏孢子 ,得到 5个突变的单
82 西北林学院学报 14卷
孢菌系。人工接种表明 ,这 5个诱变菌系之间以及它们与 5A之间在潜育期、单位面积夏孢子
数量等方面表现明显差异。其侵袭力特征与毒力强度呈负相关 ,新菌株中的毒力型菌系在感病
寄主上不适合生存 ,在抗病寄主上的适应情况视寄主基因型而定。
2 抗病性
杨叶锈病的抗病性测定常用田间自然调查和人工接种等方法 ,其缺点是评价部分抗病性
的效率较低。 目前广泛采用叶盘法 , 通过夏孢子堆数量、大小及潜育期等很快的区分抗病性 ,
而且这 3个指标与苗圃自然发病状况相关。同时将群体分离技术 ( bluked seg regant analy sis)
和分子生物学技术相结合 ,进行抗病基因的定位。
青杨派以及大多数的黑杨派树种为感病树种 ,青杨派和黑杨派的派间杂交后代以及以该
二派为母本 ,以白杨派为父本的大多数杂交种也感病 ;以白杨派为母本的表现为高抗。 白杨派
均为免疫树种 [2, 16 ]。 黑杨派的派内杂交种在感病性上存在明显差异 ,从高抗、抗病到感病和高
度感病。但无性系的反应型并不必然代表其种或杂交种 ,无性系可能存在变异。P. ` Beaupre’ 、
P .` Boela re’ 、 P.` Donk’ 、P .` Dorskamp’ 、P .` Flevo’ 、 P.` Ghoy’ 等具有稳定的抗病性 ,而其
他一些无性系的抗 /感病是可变的 [20 ]。杨树对松杨栅锈菌的部分抗病性是高度可遗传的 ,且杂
合系 (half-sib)超过纯系 ( clonal )。感病性与生长势无关。杨树自然分布区内林分之间的遗传分
化以及大量的种内和种间的不完全抗病性 ,说明其在杨树改良中具有潜在价值 [ 32]。
杨树种内杂交种的抗病性由主效基因控制 ,而种间杂交种的抗病性由多基因控制 ,杨树抗
锈性可分为耐病性、小种专化抗病性和田间抗病性 3大类 [34 ]。在许多不同亲本 ( P. trichocarpa
× P. del toides )的杂种后代中 ,其 F1代 5∶ 3的分离比完全符合小种—品种的不亲和性。这种
抗感分离比显示一个单一的显性基因 (即抗栅锈基因 Mer )控制杨树对 M . larici-popul ina各
小种的不亲和性和部分抗病性。它是以 E1、 E2、 E3 3个不同的小种为背景参与了抗病性。 E1、 E3
的完全抗病性是由一个复等位基因和两个连锁基因控制 , E2的抗病性由相连锁基因控制 [33 ]。
已发现在欧洲存在导致杨树发生叶锈病 (M. larici -populina )的 7个毒性基因 [35 ]。
用分子遗传学研究了 10个 P. del toides和 8个 P . trichocarpa (母本 )以及它们的杂种后
代对 M. larici-populina 3个小种 ( E1、 E2、 E3 )的抗病性 ,发现几个基因控制着抗病父本和感病
母本杂种后代的质量抗病性 (含有一个染色体区 ) ,但并不能充分保持持久抗病性 ,而其它基因
存在于数量抗病性中被隐藏起来。Villar( 1996)用 RAPD技术标记了杨树对 M. larici-popul i-
na质量抗病性的染色体区 ,并用群体分离技术 ( BSA)研究了 P. trichocarpa× P . deltoides
的杂种个体抗病性与 RAPD标记的相关性 ,发现在 3个分离品系中 ,只有 5个鉴别标记是多
态性的。每个种群 (品种 )的田间抗病性具有 70%以上的多态性 ,不同标记占自然接种体选择
压力下无性系的 64% 。而 F1杂种对锈菌的耐病性属于遗传背景效应 ,能够在遗传距离 0. 35～
0. 87范围内区分寄主抗病性流行成分 ,但此成分与单基因小种关系不大。并标记了寄主对 E2
抗性成分的一个主要数量性状基因位点 ,该位点与 E1、 E3的不亲和性的基因组相联系
( Lefev er, 1998)。同时用 AFLP技术快速标记了 3个与 Mer相连锁的基因位点 ,并用 BSA技
术进行了验证 [36～ 38 ]。
对 13个杨树无性系的 44个不同的愈伤组织 ,通过体细胞无性系变异分析发现 ,体细胞变
异在 Leuce组 ( 8% )比 Aigei ro s组和 Tacamahaca组 ( 1% )更加频繁。 变异主要表现在生长习
83第 3期 田呈明等 青杨叶锈病 (Melampsora larici -populina Kleb. )研究进展
性、叶形、叶子缺痕等方面 ,但对 4个松杨栅锈菌小种不发生反应。 而田间一个生长季节后 ,少
数来自 Ogy和 Rap的愈伤组织在感病性上与原始无性系不同 ,其核 DNA趋向于四 倍体 [40 ]。
并通过增加 Hypoxylon mammatum 的毒素浓度获得一个耐毒性品系。
用 60 Co的γ—射线 ( 0, 1, 2, 4, 8 krad)对 P. ciliata和 P. deltoides的枝条 ( 20 cm )照射后 ,
按 50 cm× 30 cm行间距栽植。一个生长季节后的萌蘖、成活率和生长量都随放射剂量的增加
而降低 ,但除了 8 krad的剂量外 ,其降低幅度并不大 ,而且第一个生长季节结束后已没有枝条
存活。 射线有可能诱导抗病性产生 [ 41]。
3 流行与测报
落叶松 -杨栅锈菌属于转主寄主长循环型菌。春天落地病叶上的冬孢子遇水萌发产生的担
孢子 ( 4～ 5月 )借风传到落叶松上 ,萌发后穿透表皮或从气孔侵入 , 12～ 14 d长出性孢子器 ,很
快又出锈子器 ( 5月末～ 6月初 )。锈孢子随风传至杨树叶上侵入 5～ 8 d长出夏孢子堆。夏孢子
可重复侵染 ,生长季节出现 6～ 8次 ,第一次夏孢子出现到第二次夏孢子出现的时间为 10 d。夏
末产生冬孢子堆 ,随病叶落地后越冬 [42～ 44 ]。越冬后的夏孢子仍有致病力 [ 42, 45]。
用孢子扑捉法、期距法、回归预测法、 灰色理论预测法和数量化模型 I等对病害发生期、
发生量进行的预测结果表明 ,病害流行与气温、相对湿度和降雨关系密切 ,其与病情指数的主
次关系为平均气温 ( R1 ) > 平均相对湿度 ( R2 ) > 降雨量 ( R3 ) 。并以得出预测模型:
Y = - 28. 871 827 6+ 1. 663 955 X 1 + 0. 167 668 707 X 2 - 0. 038 100 904 3 X 3
+ 0. 797 861 4X 4 (其中: Y = 10 d后的病情指数 ; X 1为前 10 d的平均气温 ; X 2为平均相对湿
度 ; X 3为总降雨量 ; X 4为前 10 d的病情指数 )
根据该模型可预测 10 d后的病情指数 ,结合防治指标来决定防治与否 ,其精度在 72% ～
99%。利用数量化模型得出 ,当平均气温 18～ 22℃ ,平均相对湿度 65%～ 75% ,降雨量 80 mm
以上发病严重 ,应做好防治准备。
4 防治技术
4. 1 损失估测
根据病情指数与苗木实测资料统计分析得出 [46 ] ,随病情指数的增加 ,材积生长率下降幅
度比树高、胸径生长率下降快。 并建立 损失估测模型:
Y (% ) = ( 1 -
P样 × V样
P健 × V健 )× 100 = 51. 201 2661+ e3. 139 577- 0. 079 216X
E = (Y (% )× P健 × V健 )× N
( Y为材积年生长损失率 ; E为单位面积材积年生长损失量 ; P样为样地平均单株材积生长率 ;
P健为健康株平均材积生长率 ; V样为样地调查前一年平均单株材积 ; V健为健康株调查前一年
平均材积 ; N为单位面积杨树株数 ; X为病情指数 )
另外 ,通过测定感病后杨树的地径和苗高生长量 ,建立回归关系式: Y (地径 ) ( cm ) = 0. 85
- 0. 116X (病级 ) , Y (苗高 ) ( m ) = 0. 398 - 0. 073X (病级 )。苗高净生长量、苗木地径与病级之
间呈负相关关系 ,病级 Ⅱ 级以上苗木的地径和苗高与发病轻的苗木差异显著。Ⅱ ～ Ⅲ 级感病
的苗高和地径生长下降较平缓 ,Ⅳ 级以后则下降幅度较大 ;平茬苗和养干苗的损失率与病情
84 西北林学院学报 14卷
指数呈负相关 ( R > 0. 9) [47 ]。张山林 ( 1990)认为病情指数在 15以下时 ,对青杨不形成经济危
害 ;在 15～ 70之间损失随病情指数的增加而迅速上升 ;超过 70时 ,损失增加趋于稳定。
4. 2 防治指标
孟繁荣对东北地区 1～ 3年生小黑杨 (Populus simonii× P. nigra )的叶锈病 ,按病情等级
对苗木的生长量、损失率进行测定并确定了经济阈值和防治指标 [48 ]。 插条苗经济阈值的病情
指数为 14,在病情指数 15～ 18时重点防治 ,大于 18时应全面防治 ;平茬苗经济阈值的病情指
数为 21,在病情指数为 22～ 23时重点防治 ,大于 23时应全面防治 ;养干苗病情指数在 25～ 26
为重点防治 ,大于 26应全面防治。
4. 3 防治策略
国内外曾对青杨叶锈病的防治进行了大量地研究工作 ,取得了可喜的成绩 [ 1]。目前研究工
作集中表现在抗病品种的选育、利用以及化学防治上 [10, 17, 22, 35, 49, 52, 54～ 56 ]。
化学药剂防治叶锈病是目前应用最广的技术措施之一。 如 25%粉锈宁、 25%多菌灵、
1∶ 1∶ 100波尔多液、 80%代森锌等对该病具有很好的防治效果 [4, 5, 16, 17, 44, 53～ 57]。
在 M. larici-popul ina的夏孢子堆中存在大量的 Cladosporium tenuissimum、 Alternaria sp.
和 Penicil lium sp.等 ,它们对夏孢子有抑制作用 [4 ]。C . tenuisimum、 Alternaria sp.的芽管可伸入
夏孢子内并扩展 ,导致夏孢子的消解;有的侵入夏孢子芽管内抑制芽管生长。而 Penicill ium仅有微
弱影响。病原菌小种与重寄生菌相关性的方差分析 ( P < 0. 01)证实了 C. tenuissimum对锈菌小种
的适应性 [4, 59～ 61 ]。将野生松杨栅锈菌上的枝孢菌在麦芽浸出物培养基上 25℃培养 5 d后 ,再用松杨
栅锈菌的夏孢子在 P .× euramericana cv. I-488上用叶圆盘法接种 ,皿内放 10 mg /L赤霉酸 ,
20℃ ,光周期 16 h,培养 15 d,结果有枝孢菌的夏孢子仅有无枝孢菌的 50%。
参 考 文 献
1 周仲铭 ,袁毅 . 杨树叶锈病的研究概况 [ J].北京林学院学报 , 1985, ( 4): 84～ 102
2 袁毅 . 我国杨树叶锈病菌种类的研究 [ J] . 北京林学院学报 , 1984, ( 1): 48～ 82
3 尚衍重 ,郝秀贞 ,袁秀英 .内蒙古的杨树栅锈菌 [ J] . 华北农学报 , 1990, 5( 2) : 86～ 92
4 袁嗣令 .中国乔灌木病害 [M ].北京:中国林业出版社 , 1998. 110～ 112
5 Pandey PC. Occurrence of a d es t ructiv e rus t parasi te on exotic poplars in India [ J] . Indian Fores ter, 1992, 118( 2): 168
6 Pinon J, Dam BC van, Cenetet I, et al. Tw o pathogenic races ofMelampsora la rici-popul ina in no rth-wes ten Europe [ J] .
Eur. J. of For. Path. , 1987, 17( 1): 47～ 53
7 Somda B. Ecoph ysiology of u redospores of Melampsora lar ici-popul ina , M. al l ii-popul ina [ J ]. Eu r. J. For. Path. ,
1981, 11( 4): 243～ 254
8 Steenackers J, S teenack ers M , Steenackers V. Dis eases of poplars-ef fects on g row th and wood duali ty [ R ]. Bulletin
Trimes t riel-Cent re-d e-Populicul tu re-du-Hainaut , -Cahiers-Tech niques-de-1Objecti f-1. 1995, ( 3): 4～ 20
9 Paillas sa E. Rus t di seas e and poplars [ R ]. Bul letin-Trim es triel-Cent re-d e-Populiculture-du-Hainaut , -Cahiers-Tech-
niques-de-1Objecti f-1. 1996, No. 2: 9～ 18
10 尚衍重 ,郝秀贞 ,袁秀英 .杨树的不同派别及杂交种对山杨、青杨锈病抗病差异 [ J ]. 东北林业大学学报 , 1988, 16( 4): 12
～ 20
11 高雅 . 杨树叶锈病菌—松杨栅锈菌夏孢子的扫描电镜观察 [ J ].微生物学报 , 1982, 22( 1): 26～ 30
12 Mlod ziaw ski K. Morpholog y and ult rast ructu re of uredospores of Melamp sora lar ici-popul ina Kleb. [ J ]. Eu r. J. For.
Path. , 1978, 8( 1): 43～ 48
85第 3期 田呈明等 青杨叶锈病 (Melampsora larici -populina Kleb. )研究进展
13 康振生 ,黄丽丽 ,李金玉 .植物病原真菌超微形态 [M ] . 北京:农业出版社 , 1997. 91
14 Sato T, Sato S. Morpholog y of aecia of the rust fu ngi [ J] . Trans. Br. Mycol. Soc. , 1985, 85( 2): 223～ 238
15 New com be G, Chas tagner GA, McDonald SK. Addi tional coniferous aecial hos ts of the poplar leaf rust s, Melampsora
la rici-popul ina and M. medusae f. s p. del toidae [ J ]. Plant Dis ease, 1994, 78( 12): 1218
16 裴明浩 ,尚衍重 . 青杨叶锈病 (Melamp sora lar ici-populuna Kleb. )的研究 [ J] .东北林学院学报 , 1984, 12( 2): 41～ 49
17 郝俊贞 . 青杨叶锈病在转主落叶松上发病规律及化学防治 [ J ]. 内蒙古林业科技 . 1988, ( 4): 44～ 47
18 Parak ash C S, Heath erW A. Induction of rapid and synch ronous germination of u rediniospores of M. medusae [ J ]. Eur.
J. Fo r. Path. , 1985, 15( 2): 126～ 128
19 Giorcel li A , Viet to L, Anselmi N. Th e Melamp sora of cultiv ated poplars in Italy: s pecies , physiological races, terri to-
rial incidence and clonal sus ceptibi lit y [ R]. XXV I Ses s. FAO /IPC /Dis. Buen os Aires. Fo: CIP: D /90 /7
20 Pinon J. Frequency and evolution of Melampsora larici-populina Kleb. races in north-w es tern France [ J]. Annales des
Sciences Fores tieres, 1992, 49( 1): 1～ 15
21 Pinon J. Th e pres ence in France of a new race of Melampsora larici-popu lina , a cause of leaf rust on cul tivated poplars
[ J] . Rev ue Fores tiers Francaise, 1995, 47( 3): 230～ 234
22 Pinon J. Reaction of main poplar clones to rust , particularly to Melampsora la rici-popul ina [ J] . Revue Forestiere Fran-
cais e, 1991, 43( 4): 301～ 308
23 Newcombe G, Chas tagner G A. Firs t report of the Eurasian poplar leaf rus t fungus , Melamp sora la rici-popul ina , in
North Am erica[ J ]. Plant Dis eas e, 1993, 77( 5): 532～ 535
24 Pinon J, Frey P. St ructure of Melampsora la rici-popul ina populat ions on wi ld and cu ltiv ated poplar [ J ] . Eur. J. of
Plant Path. , 1997, 103( 2): 159～ 173
25 Steenackers M , Steenackers V, Delpo rte T. A new physiological race of Melampsora larici-popul ina in Belgium [ R] .
Proc. In t. Poplar Commis sion and FAO, Wo rking Group on Diseases. FAO ( Food Ag ric. Organ. Uni ted Nations ) ,
Rome. 1994
26 Pinon J, N ew combe G, Ch astag ner GA. Id ent ifi cation of races of Melampsora lar ici-popul ina , the Eurasian poplar leaf
rus t fungus , on Populus species in Cali fornia and Washing ton [J ]. Plan t Dis ease, 1994, 78( 1): 101
27 Spiers A G, Hopcrof t D H. Comparat ive studies of the poplar rus ts Melamp sora medusae, M. lar ici-popul ina and thei r
interspeci fic h ybrid M. medusae-popul ina [ J ]. M ycological Research, 1994, 98( 8): 889～ 903
28 Gio rcel li A , Viet to L, Anselmi N, et al. Inf luence of clonal suscep tibi li t y, l eaf ag e and inocu lum dens ity on infection s
by Melampsora larici-populina races E [ J] . Eur. J. of For. Path. , 1996, 26( 6): 323～ 331
29 Mlod ziaw ski K. Germination of M. lar ici-popul ina u redospo res on poplar leaves [ J] . Eur. J. For. Path. , 1978, 8( 1):
119～ 125
30 曹支敏 ,李振岐 ,胡景江 . 落叶松 -杨栅锈菌生理分化研究 [ J ].西北林学院学报 , 1998, 13( 1): 53～ 57
31 田呈明 ,李振岐 ,康振生等 . 落叶松 -杨栅锈菌 (M. larici-populina Kleb. )不同菌株的 RAPD分析 [ J ].山东农业大学学
报 , 1999, 30(专集 ): 53
32 Pichot C, Teis sie d u Cros E T, Du Cros E T, et al. Suscept ili ty of P. del toides Bart r. to Melampsora larici-popul ina
and M. al li i-populina . II Quan titative analysis of a 6× 6 factorial mating design [ J ]. Silvae Genetica, 1993, 42( 4～ 5):
188～ 199
33 Lefever F, Gou e Mou rier MC, Faiv re Rampan t P, et al. A s ingle gene cluster cont rols incom pat ibili t y and partial resi s-
tance to v ariou s Melampsora larici-popul ina races in h ybrid poplars [ J ]. Phytopath ology, 1998, 88( 2): 156～ 163
34 Lefev re F, Picho t C, Pinon J. Int ra-and interspeci fic inh eri tance of s ome components of th e resi stance to leaf rust
(Melamp sora lar ici-popul ina Kleb. ) in poplars [ J] . Th eor. Appl. Genet. , 1994, 88: 501～ 507
35 Gou e Moueier MC, Faivre Rampant P, Guerroue B le et al. Molecular and genetic approaches to resis tance (Melampso-
ra sp. ) in poplars (Populus sp. ) [ R] . Somatic cel l g enetics and molecular gen etics of trees , 1996, 249～ 254
36 Villar M , Lefev re F, Bradsh aw HD Jr, et al. Molecular genetics of rust resis tance in poplar (Melampsora la rici-popul i-
na Kleb. /Populus sp. ) by b ulked segreg an t analysis in a 2× 2 factorial mating design [ J] . Genetics , 1996, 143( 1): 531
86 西北林学院学报 14卷
～ 536
37 Cervera M T, Gusmao J, Steenackers M , et al. Th e u se of bulk ed seg regant analysi s to id ent ify AFL P molecu lar mark-
ers closely linked to Melampsora la rici-popul ina resis tance in Populus [R ]. Somatic cel l g enetics and molecular genetics
of t rees, 1996, 205～ 210
38 Cervera M T, Gu smao J, Steenackers M , et al. Id ent ifi cation of AFLP molecu lar mark ers fo r resis tance against
Melamp sora lar ici-popul ina in Populus [ J] . Th eoretical and Applied Genntics , 1996, 93( 5-6): 733～ 737
39 Gio rcel li A , Viet to L. Ev aluation of the ef ficacy of s ome fungicides against poplar ru st s [ J ]. Informato re Fi topatologi-
co, 1995, 45( 6): 59～ 62
40 Antonetti PLE, Pinon J. Somaclonal variation wi th in poplar [ J] . Plant Cell, Tissue Organ Culture, 1993, 35( 1): 99～
106
41 Sh arma SK, Arya SR, Ch aukiyal S P. Ef fect of gamma rays on th e grow th of poplar [ J ]. Indian Forester, 1990, 116
( 7): 572～ 576
42 高雅 .松杨栅锈菌 (Melampsora larici-populina Kleb. )的侵染循环和抗锈树种的筛选 [ J] . 东北林学院学报 , 1981, 9( 3):
10～ 17
43 孟繁荣 ,薛煜 ,黄永青 . 林业科技 . 1992, 17( 2): 33～ 35 Longo N. Ul t ras t ructure of teliospore of Melampsora la rici-pop-
ulina Kleb. [ J] . Caryologia, 1979, 32( 2): 223～ 240
44 张山林 ,马晓 ,卫本舒等 . 青杨叶锈病在临夏州的流行规律及其防治技术研究 [ J] .甘肃林业科技 , 1991, ( 2): 43～ 50
45 孟繁荣 ,邵景文 ,李茹秀等 . 青杨叶锈病测报技术的研究 [ J ].东北林业大学学报 , 1996, 24( 3): 32～ 38
46 张山林 . 青杨叶锈病损失量估计研究 [ J].甘肃林业科技 , 1990, ( 2): 29～ 33
47 祁承德 ,周卫芬 ,吴洪源 . 落叶松杨锈病 (M. lar ici-popul ina Kleb. )发生规律及苗木损失量的研究 [ J] .青海农林科技 ,
1995, ( 2): 27～ 30
48 孟繁荣 ,黄永青 ,倪乃华等 . 青杨叶锈病防治指标的研究 [ J ]. 东北林业大学学报 , 1994, 22( 3): 18～ 21
49 Lefever F, Chart ier S, Faiv re Rampant P, et al. Components of resis tance to leaf rus t s in poplars: use in s election. E-
tat et perspectiv es de la pop ulicu tu re . Colloqu e organise 29 et 30 mars 1995, Ecole superieure du Bois , Nantes [ R] .
Comptes Rendus de l `Academie d `Ag ricul ture de France, 1995, 81( 3): 111～ 121
50 Landmann G, Bar thod C. Fores t heal th in France, 1994 [ J ]. Revue Forestiere Francais e, 1996, 48( 2): 99～ 108
51 Pandey PC, Singh A, Karnatak DC, et al. Melamp sora larici-popul ina on poplars in India and i ts cont rol in th e nursery
[ J] . Indian Fores ter, 1996, 112( 11): 1062～ 1067
52 Pinon J. Variabili t y of poplar rus ts and ev olut ion of th eir populations. Consequences for con t rol s t rategies. Etat et per-
spectiv es d e la populicuture . Colloqu e organise 29 et 30 mars 1995, Ecole superieure du Bois , Nantes [ R] . Comp tes
Rendus de lAcad emie dAg ricul tu re d e France, 1995, 81( 3) : 99～ 109
53 邵力平 .中东杨叶锈病 (Melampsora larici-popu lina Kleb. )化学防治的实验研究 [ J] . 东北林学院学报 , 1964, ( 3): 125～
128
54 孟繁荣 ,倪乃华 ,李茹秀等 . 青杨叶锈病的综合防治技术 [ J ].东北林业大学学报 . 1997, 25( 1): 53～ 55
55 周卫芬 ,祁承德 ,吴洪源等 . 落叶松杨锈病 (Melampsora larici-popul ina Kleb. )防治技术措施研究 [ J] .青海农林科技 ,
1996, ( 1): 20～ 22
56 张山林 ,马晓 ,卫本舒 . 九种杀菌剂对青杨叶锈病的室内毒力测定及田间防治试验 [ J] . 农药 , 1991, 30( 4): 56～ 58
57 Ruaro L, May LL. Characterization of rus t in poplars( Populus spp. ) and th e ef ficiency of fungicides in vi t ro ov er th e
germination of u rediniospores [ J ]. Revis ta do Setor d e Ciencias Ag rarias , 1996, 15( 1): 77～ 82
58 Sh arma J K. Parasit isma of uredospores of Melamp sora la rici-popul ina Kleb. b y Cladosporium sp. [ J] . Eur. J. For.
Path. , 1978, 8( 1): 48～ 54
59 Omar M B, Heath erW A. Ef fect of saprophytic ph ylloplane fungi on germination and development of Melampsora larici-
populina [ J] . Trans. Br. Mycol. Soc. , 1979, 72( 2): 225～ 231
60 Sharma IK, Heath erW A. Ligh t and electron microscope s tudies onCladosporium tenuissimum , Mycoparasi tic on poplar
leaf rust , Melampsora larici-populina [ J ]. Trans. Br. Mycol. Soc. , 1988, 90( 1): 125～ 131
87第 3期 田呈明等 青杨叶锈病 (Melampsora larici -populina Kleb. )研究进展
61 Heather W A, Sh arma IK. Ph ysiologic speciali sation in th e hyperparasi tism of races of Melamp sora la rici-popul ina by
isolates of Cladosporium tenuissimum [ J] . Eur. J. of Fo r. Path. , 1987, 17( 3): 185～ 188
Advances in Research es of Ca thay Poplar Leaf
Rust(Melampsora larici-populina Kleb. )
Tian Chengming
1 Li Zhenqi2 Kang Zhensheng2
( 1 Facu lty of Resources , N WFU , Yang lin g , Shaan xi 712100 China;
2 Dept . of Plant Protection, NWAU , Yangl in g , Shaan xi 712100 China )
Abstract Researches of Melampsora larici-populina are review ed in the paper f rom aspects
o f ult rostructure o f plant pathogenic fungi , pathogenici ty specialization, ho st resistance
molecular markers, disease epidemic prediction and contro l index.
Key words Melampsora larici-popul ina Kleb. ; pa thogenici ty; resistance; mo lecular mark-
ers; review
(上接 69页 )
Prospects of Building Ecological
Ag riculture on Hilly and Gullied Loess Region
Yang Kaibao1 Li Jinglin2 Lǜ Yueling2
( 1 Shaan xi P rovin cial Institute for the Loess Pla teau Managemen t , Mizhi , Shaanx i 718100 Ch ina
2 Facul ty of Enviroment , NWFU, Yangl ing , Shaanxi 712100 Ch ina )
Abstract Based on systematic ana lysis of comprehensive contro lling practice o f small w a-
ter-shed at Quanjiag ou experimental area for 15 years, improvement o f ag ricul tural ecologi-
cal envi ronment is af firmed by means of ra tional uti li zation o f land resources, fa rmland con-
st ruction, increasing artificial v egeta tion, adjusting ag ricultural st ructure and increasing
farmland energ y input. The arising of ecological family, Three In One o f raising pig-ma rsh
gas-sheded vegetable marked that embryonic fo rm of eco logic ag riculture is being fo rmed in
Quanjiag ou. It is the only w ay for ag riculture development to contro l soi l and wa ter ero sion
and to build eco logical ag riculture in this region.
Key words hilly and gul lied loess region; ecolo gical ag ricul ture; comprehensive control; e-
cological family; embryonic fo rm of eco logical ag ricul ture
88 西北林学院学报 14卷