全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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/012!"!+02#
-345!$ % & %
杨树与松杨栅锈菌互作中寄主活性氧及
抗性相关酶变化#
陈祖静&6曹支敏&6苟兴庆$6姜自如&
"&2西北农林科技大学林学院6杨凌 8&$&%%# $2西北农林科技大学生命科学学院6杨凌 8&$&%%$
摘6要! 6对杨树与落叶松 C杨栅锈菌互作中活性氧">d’$产生%抗性相关酶活性动态变化与寄主抗病性的关系
进行研究& 结果表明!不同杨树种或品种与该锈菌不同小种菌系的互作进程中寄主叶片 >d’ 代谢和抗性相关酶活
性变化存在明显差异& 免疫%抗病组合寄主超氧阴离子"dC*$ $产生速率和过氧化氢"@$d$ $含量分别于接种后 %29!
& 天时迅速爆发且升幅最大!此后继续出现 & _$ 个高峰!整个进程中明显高于感病组合# 超氧化物歧化酶" ’dE$%
过氧化物酶"MdE$活性与杨树品种抗病性呈负相关# 免疫%高抗组合杨树在接种 $ 天时苯丙氨酸解氨酶"M-.$活
性快速升高且强度大!而感病组合无明显变化# 几丁质酶活性与寄主抗病性呈正相关&
关键词’ 6杨树# 落叶松 C杨栅锈菌# 活性氧# 酶活性
中图分类号! ’8"72&666文献标识码! -666文章编号! &%%& C8!##"$%&%#%# C%&%& C%"
收稿日期’ $%%A C&% C$8# 修回日期’ $%%A C&$ C&&&
基金项目’ 国家自然科学基金"7%#8$%$8$ &
#曹支敏为通讯作者&
U4(-#*9!’-(6&)"1590*+&‘J46&(-(I(0&%-90*"(8&0;&&(0’&7"$.-%-((KLG m3lHG4&6(F0mKHUHG&6;03 nHG4]HG4$6NHFG4mHR3&
"&!J)A+’+)4()*+,-*.! ")*-6X+,-5^ (/$&0+*,&-.6P#$’A&$’ 8&$&%%# $2J)A+’+)4O&4+M9&+$9+,! ")*-6X+,-5^ (/$&0+*,&-.6P#$’A&$’ 8&$&%%$
58)0%-90’ 6,KLRL1FQH0GPKH? ILQYLLG QKLK0PQRLPHPQFGTLFGS SXGFUHTTKFG4LP0VP3?LR0gHSLFGH0G "dC*$ $! KXSR04LG
?LR0gHSL"@$d$ $! ?LR0gHSFPL"MdE$! ?KLGX1F1FGHGLFUU0GHF1XFPL"M-.$ FGS TKHQHGFPLYFPFGF1X[LS HG QKLHGQLRFTQH0G
ILQYLLG ?0?1FRP?LTHLP0RWFRHLQHLP"8)27A7,K+A-)&K+,! 8!,W+967#$&9#! 8)27A7,c+7*#3+*&9#$# TW50;3FRHLQ0, ! 8)27A7,
c+7*#3+*&9#$# TW50M01P\F&9 -, ! 8)27A7,K+A-)&K+,c8!$&’*#$ FGS B+A#32,)*# A#*&9&S2)27A&$# "<.M$ HP01FQLP
";1%9$ ! ’I%9$ $5,KLRLP31QPPK0YLS QKFQQKLK0PQ>d’ ULQFI01HPUFGS QKLTKFG4LP0VQKLRLPHPQFGTLjRL1FQLS LG[XULPYLRL
PH4GHVHTFGQ1XSHVLRLGQHG QKLHGQLRFTQH0G ILQYLLG SHVLRLGQ?0?1FRPFGS SHVLRLGQ<.MHP01FQLP5,KLRFQL0VdC*$ ?R0S3TQH0G FGS
T0GQLGQ0V@$d$ HG QKLK0PQ0VHUU3GL! RLPHPQFGTLP?LTHLPFGS WFRHLQHLP]3HT\1XHGTRLFPLS 0G QKLKH4KLPQ1LWL1RLP?LTQHWL1X
FQ%29 SFXFGS &SFXFVQLRHG0T31FQH0G! FGS F??LFRLS & _$ ?LF\PQKLRLFVQLR! I3QQKL>d’ 0VQKLP3PTL?QHI1LWFRHLQHLP1H4KQ1X
HGTRLFPLS QKR034K QKL?R0TLPP5,KLFTQHWHQHLP0V’dEFGS MdEYLRLGL4FQHWL1XT0RRL1FQLS YHQK QKL?0?1FRRLPHPQFGTL5M-.
FTQHWHQXHGTRLFPLS RF?HS1XFGS HGVLGPHWL1XHG $ SFXHG QKLK0PQ0VHUU3GLFGS KH4K RLPHPQFGTL?0?1FRP! YKH1LHQSHS G0Q
0IWH03P1XTKFG4LHG QKLP3PTL?QHI1L0GLFVQLRHG0T31FQH0G5,KLTKHQHGFPLFTQHWHQXYFP?0PHQHWL1XT0RRL1FQLS YHQK ?0?1FR
RLPHPQFGTL5
:&4 ;"%<)’ 6?0?1FR# B+A#32,)*# A#*&9&S2)27A&$## RLFTQHWL0gX4LG P?LTHLP# LG[XULPFTQHWHQX
66大量研究表明!受病原菌侵染的植物体内活性氧
">d’$的产生与植物抗病性密切相关!>d’"主要包
括 dC*$ 和 @$d$$能参与一系列抗病防卫反应!直接杀
伤病原菌或通过参与细胞壁木质化及富含羟脯酸蛋
白的氧化交联来提高寄主细胞的抵御入侵能力
"DRFS1LX+-#A5! &AA$# DRHPPH0G +-#A5! &AA!# =3 +-#A5!
&AA9$!>d’ 参与寄主过敏性坏死反应"@>$和防卫基
因表达的信号传递 ",LGKF\LG +-#A5! &AA9# .FUI +-
#A5! &AA8# EL1LS0GGL+-#A5! $%%$$& 随着植物体内
>d’ 的积累!其清除系统中的超氧化物歧化酶
"’dE$%过氧化物酶"MdE$和过氧化氢酶"(-,$等抗
氧化酶活性也随植物抗病性的不同而发生明显差异
"宋凤鸣等!$%%&# 王媛等!$%%## 王晨芳等!$%%A$&
同时!病原真菌入侵能够诱导寄主植物苯丙氨酸解氨
酶"M-.$%几丁质酶等活性升高而增加其抗病性"胡
景江等!$%%%# 郭文硕等!$%%$$& 由落叶松 C杨栅锈
林 业 科 学 !" 卷6
菌"B+A#32,)*# A#*&9&S2)27A&$#!<.M$引起的叶锈病是
杨树分布广%危害重的一种叶部病害!其发生程度与
杨树品种抗病性密切相关"陈建珍等!$%%7# 刘莉丽
等!$%%#$& 国内目前有关杨树抗该叶锈病机制研究
主要局限于一般的生理生化指标测定"赵鹏等!$%%8#
$%%#$!关于杨树在与锈菌互作中的活性氧变化及其
与寄主抗病性的关系未见报道& 近年来!在研究落叶
松 C杨栅锈菌致病性与生理小种分化过程中发现!不
同杨树"8)27A7,$种或品种之间的侵染反应型差别很
大"曹支敏等!$%%9# 刘春梅等!$%%#$& 因此!本试验
以不同抗性杨树品种与落叶松 C杨栅锈菌不同生理
小种间的互作进程为对象!研究叶锈病病程中杨树叶
片组织 >d’ 的爆发及相关酶活性的动态变化规律与
寄主品种抗病性的关系!为进一步揭示杨树的抗锈病
分子机制及抗病育种提供基础&
&6材料与方法
=>=?供试菌种与杨树
供试菌种为我国落叶松 C杨栅锈菌生理小种
(<.M! 和 (<.M$"曹支敏等!$%%9$的甘肃临夏单孢
菌系 ;1%9$和四川宝兴单孢菌系 ’I%9$!由西北农林科
技大学林学院森林病理学实验室提供&
供试 杨 树 品 种 "种 $ 分 别 为 美 洲 黑 杨 "8!
K+A-)&K+,$%川杨"8!,W+967#$&9#$%欧美 &%# 杨 "8!c
+7*#3+*&9#$# TW50;3FRHLQ0,$%波兰 &9 号杨 "8! c
+7*#3+*&9#$# TW50M01P\F&9 -,$和中林美荷杨 "8!
K+A-)&K+,c8!$&’*#$!均采自西北农林科技大学苗圃&
$%%A 年 7 月采集各品种杨树 & 年生的插条!盆
栽于西北农林科技大学植物保护学院温室& " 月初
选取叶龄指数 "1LFV?1FPQ0TKR0G HGSLg!.M)$为 9 _#
的健康叶片作为接种叶片!参照曹支敏等"&AA#$方
法分别接种 ;1%9$";$%’I%9$ " ’$夏孢子悬浮液"& _$
U4*U.C&$!同时涂抹自来水作为对照"(Z$& 每个
处理设 $ 个重复& 接种后置于保湿桶内保湿 $! K!
然后放在 $$ _$" b的温室培养&
=>@?反应型的测定
接种后记载各处理寄主的锈病潜育期和反应
型& 反应型分级标准按照曹支敏等"&AA#$!并以接
种 &9 _$% 天后的寄主反应型为基准&
=>A?活性氧及相关酶活性测定
分别于接种后 %29!&!$!7!9!8 天和 A 天随机取
各处理杨树叶片!每处理每次取 %29 4!样品用锡箔
纸包好后迅速投入液氮中并置于 C#% b冰箱保存&
&272&6dC$$ 产生速率的测定6参照刘俊等 "$%%%$
的羟胺氧化法& 所有处理均设 7 个重复"下同$&
&272$6@$d$ 含量的测定6参照林植芳等 "&A##$
的钛复合物测定法&
&27276’dE测定6参照高俊凤等 "$%%"$+D,法!
以抑制 +D,光还原反应 9%o所需的酶量为 & 个酶
活性单位"k$&
&272!6MdE测定6参照高俊凤等"$%%"$愈创木酚
法!以每分钟 dE!8%变化值表示酶活力大小&
&27296M-.活力测定6参照高俊凤等"$%%"$紫外
线吸收法!以每小时 -$A%增加 %2%& 为 & 个酶活性单
位"k$&
&272"6 几丁质酶活力的测定 6 参照 D01LR等
"&A#7$等方法!以每克叶片组织产生 %2& U4+-;
为 & 个酶活力单位"k$&
$6结果与分析
@>=?反应型测定结果
各供试杨树品种 "种$与落叶松 C杨栅锈菌 $
菌系的接种反应型及抗病性记载如表 && 菌系 ’I%9$
的寄主反应型与刘春梅"$%%8$试验结果基本相符!
但;1%9$在川杨上表现为高抗!而在波兰 &9 号杨上呈
现中度侵染反应&
表 =?供试杨树品种"种#的反应型(潜育期及其抗病性!
B-8C=?B’&%&-90*"(04$&) *(9/8-0*"($&%*"<-(<%&)*)0-(9&"10’&$"$.-%+-%*&0*&)-(<)$&9*&)
杨树品种"种$
M0?1FRWFRHLQHLP"P?LTHLP$
’I%9$ ;1%9$
反应型
>LFTQH0G
QX?L
潜育期
)GT3IFQH0G
?LRH0SfS
抗病性
>LPHPQFGTL
反应型
>LFTQH0G
QX?L
潜育期
)GT3IFQH0G
?LRH0SfS
抗病性
>LPHPQFGTL
美洲黑杨 8!K+A-)&K+, % + 免疫 )UU3GL % + 免疫 )UU3GL
川杨 8!,W+967#$&9# & 9 高抗 @> & 9 高抗 @>
欧美 &%#杨8!c+7*#3+*&9#$# TW!0;3FRHLQ0, & : _$ " 高抗 C中抗 @>j<> & : " 高抗 @>
波兰 &9 号杨 8!c+7*#3+*&9#$# TW!
0M01P\F&9 -, $
: _7 9 中抗 C中感 <>j<’ $ : 9 中抗 <>
中林美荷 8!K+A-)&K+,c8!$&’*# ! : 9 高感 @’ 7 9 中感 <’
66"供试杨树品种"种$的抗病性亦参照田间自然病情指数调查"陈建珍等!$%%7# 刘莉丽等!$%%#$ & ,KLRLPHPQFGTLQ0<.M0VQLPQHG4?0?1FR
WFRHLQHLP"P?LTHLP$ YFPF1P0IFPLS QKLPLHGWLPQH4FQH0GPIX(KLG NHFG[KLG +-#A5! $%%7# .H3 .H1H+-#A5! $%%#5@>’ @H4K RLPHPQFGQ# <>’ <’’ $%&
6第 # 期 陈祖静等’ 杨树与松杨栅锈菌互作中寄主活性氧及抗性相关酶变化
@>@?H‘2产生及抗性相关酶活性的动态变化
$2$2&6锈菌对杨树 dC$$ 产生速率的影响6各处理
杨树品种 dC*$ 产生速率见图 && 杨树接种后 %29 天
时!各组合寄主 dC*$ 产生速率均有显著升高并达到
最大!其值大小依次为免疫组合 B高抗组合 B中抗
"感$组合 B高感组合!其中免疫%高抗与中抗"感$%
高感组合分别比对应 (Z升高了 &%%o以上%!%o _
&%%o%$%o _!%o& 但在 & 天时显著下降到 (Z水
平!之后免疫和高感组合均长时期低于对应 (Z!而
高抗%中抗"感$组合分别在第 $!9 天与 $!8 天出现
$ 个峰值!表现为抗性越高!$ 次峰值越大且出现时
间越早&
图 &6不同组合中杨树叶片 dC*$ 产生速率的变化
JH45&6(KFG4LPHG QKLRFQL0VdC*$ ?R0S3TQH0G HG ?0?1FR1LFWLPYHQK SHVLRLGQHGQLRFTQH0GP
(’ (Z# ;’ 接种 ;1%9$ )G0T31FQLS YHQK ;1%9$ # ’’ 接种 ’I%9$ )G0T31FQLS YHQK ’I%9$5
$2$2$6锈菌对杨树 @$d$ 含量的影响6图 $ 显示!
接种后各组合寄主受侵组织中 @$d$ 含量均有所升
高!并于 & 天时出现第 & 个显著高峰!杨树品种
"种$的抗性越强!升高幅度越大!免疫%高抗%中抗
"感$%高感组合分别比对应 (Z升高了 &%%o _
&$%o%&9%o _$%%o%A%o _&9%o%7%o _89o& &
天后各组合寄主 @$d$ 含量迅速下降!并在 7 天时
低于或接近 (Z!之后波动上升& 高抗%中抗组合寄
主分别在第 9!8 天出现第 $ 个峰值& 试验结果亦显
示!受侵组织中 @$d$ 含量积累高峰期较 d
C*
$ 产生速
率高峰滞后 %29 天!并且与后者的低谷期相吻合
"图 & $& 这与 dC*$ )@$d$ 的歧化反应密切有关!
@$d$ 成为诱导寄主 @>和防卫反应的主要信号物
质"ELPH\FG +-#A5!&AA## EL1LS0GGL+-#A5!$%%&$&
$2$276锈菌对杨树 ’dE活性的影响6杨树接种
后!所有组合寄主 ’dE活性在 %29 天时较 (Z均有
明显上升!& 天时略有下降!之后又有升高!8 天后缓
慢下降& 整个进程中杨树寄主 ’dE酶活性大小排
序为高感组合 B中抗"感$组合 B高抗组合 B免疫
组合"图 7$!证明 ’dE酶活性与寄主抗病性呈负相
图 $6不同组合中杨树叶片 @$d$ 含量的变化
JH45$6(KFG4LPHG QKLT0GQLGQ0V@$d$ HG
?0?1FR1LFWLPYHQK SHVLRLGQHGQLRFTQH0GP
关& 此结果与抗病组合寄主 ’dE活性低%歧化作用
差%叶组织中有较多 dC*$ 积累而对病原菌产生杀伤
作用相符合& 同时可以看出!各组合寄主在 %29 天
时 ’dE活性升高正逢 dC*$ 产生速率的高峰期 "图
&$!证明 dC*$ 的产生会迅速激发 ’dE酶活性的升
高!并由后者催化 dC*$ 产生 @$d$&
$2$2!6锈菌对杨树 MdE酶活性的影响6由图 ! 可
7%&
林 业 科 学 !" 卷6
图 76不同组合中杨树叶片 ’dE活性的变化
JH4576(KFG4LPHG QKLFTQHWHQX0V’dEHG
?0?1FR1LFWLPYHQK SHVLRLGQHGQLRFTQH0GP
看出!接种后期"7 天后$杨树各品种 MdE活性与其
抗病性呈负相关& 高感组合寄主MdE酶活性在 $ _
7 天后迅速升高%且增幅大!而中抗"感$组合于 7 天
或 9 天%免疫和高抗组合均于 8 天后迅速升高!A 天
时感病品种 MdE活性大于或近似于高抗病品种!但
免疫杨树品种在整个进程中 MdE酶活性仅高于其
(Z& 由于 MdE具有清除 >d’ 的作用!可将 @$d$分
解为 @$d和 d$!所以感病品种叶组织中的 >d’ 积
累较少!从而利于栅锈菌的侵染& 试验显示 MdE酶
活性升高时间在 @$d$ 积累最高峰的 & 天以后!也
说明了这一点& 此外!各组合寄主后期的 >d’ 明显
降低也可能与 MdE活性大幅升高有关&
图 !6不同组合中杨树叶片 MdE活性的变化
JH45!6(KFG4LPHG QKLFTQHWHQX0VMdEHG
?0?1FR1LFWLPYHQK SHVLRLGQHGQLRFTQH0GP
$2$296锈菌对杨树 M-.活性的影响6接种后 %29
天时!免疫和抗病组合的 M-.活性明显上升!中抗
"感$组合略有上升!而高感组合接近或低于对应
(Z& & 天时各组合寄主 M-.活性下降至低谷!此后
又上升!并在 $ 天时出现第 $ 个明显高峰!7 天后!
除高抗组合寄主"川杨$在第 9 天出现第 7 个酶活
性高峰外!其他组合寄主的酶活性接近或者低于相
应 (Z"图 9$& 表现为杨树品种 "种$的抗病性越
强!其 M-.被诱发的活性越高!且持续的时间较长&
图 96不同组合中杨树叶片 M-.活性的变化
JH4596(KFG4LPHG QKLFTQHWHQX0VM-.
HG ?0?1FR1LFWLPYHQK SHVLRLGQHGQLRFTQH0GP
$2$2"6锈菌对杨树几丁质酶活性的影响6图 " 显
示!各组合杨树品种在接种后 %29 天时几丁质酶活
性较 (Z均有所升高!其中高抗品种川杨的升高幅
度最为明显& 除免疫树种外!各组合杨树的几丁质
酶活性在 & 天时迅速下降!之后高抗品种于第 $!8
天先后出现 $ 个峰值!呈现抗性越强!几丁质酶活增
幅越大& 免疫品种美洲黑杨接种后几丁质酶活性持
续升高!在 $ 天时达到 & 个显著峰值!比其他组合高
出 9% o以上!且后期下降缓慢& 而高感品种中林美
荷杨的几丁质酶活性在接种 & 天后一直接近或低于
(Z& 试验结果清楚表明!几丁质酶活性与杨树品种
"种$的抗锈病性正相关&
图 "6不同组合中杨树叶片几丁质酶活性的变化
JH45"6(KFG4LPHG QKLFTQHWHQX0VTKHQHGFPL
HG ?0?1FR1LFWLPYHQK SHVLRLGQHGQLRFTQH0GP
76结论与讨论
A>=?H‘2爆发与杨树抗病性的关系
在植物的防卫反应快速启动机制中!受病原菌
!%&
6第 # 期 陈祖静等’ 杨树与松杨栅锈菌互作中寄主活性氧及抗性相关酶变化
的入侵寄主体内 >d’ 被激发!一般认为 dC*$ 与 @$d$
有 $ 次爆发高峰!第 & 次高峰十分短促!不论是亲和
互作还是非亲和互作均有此反应# 第 $ 次高峰是非
亲和 性 互 作 关 系 的 特 征 峰! 持 续 时 间 较 长
";1F[LIR00\ +-#A5!$%%9$& 本试验结果基本证明了
以上观点!即杨树品种"种$的抗锈性越强!>d’ 升
高幅度越大!且抗性组合寄主呈现 $ _7 次积累高
峰& 但 dC*$ 在 %29 天第 & 次突增后!高抗%中抗"感$
组合均再次出现 $ 个峰值!说明在不同寄主植物与
不同的病原菌互作中!dC*$ 爆发的次数可能不同&
免疫组合中寄主 @$d$ 也先后出现 $ 个升高峰!但
dC*$ 产生速率在 %29 天第 & 次高峰出现后一直低于
对照!其机制仍有待进一步研究& 本试验证明免疫%
抗病组合杨树组织 dC*$ %@$d$ 分别在接种松 C栅锈
菌 %29!& 天时迅速爆发并积累达到最高峰!此时正
值锈菌吸器母细胞形成和寄主过敏性坏死反应及程
序性细胞死亡 "M(E$的关键时期 ".F3RFGP+-#A5!
&AAA# @LFQK! $%%%# 田呈明等!$%%&$& 笔者在组织
学观察中发现!高抗川杨接种松 C栅锈菌 $ 天后出
现明显 @>现象!而其他免疫和感病品种中未发现
或不明显!说明抗病组合可能通过 >d’ 的爆发诱导
@>从而阻止锈菌的侵染!免疫组合在侵入前期就
能够成功阻止病原菌的入侵!而感病组合中 >d’ 含
量低有利于锈菌侵染&
A>@?抗氧化酶与杨树抗病性的关系
本研究证明!’dE%MdE活性与杨树寄主抗病性
呈负相关!结果与赵鹏等 "$%%8$研究结论相同!也
与王晨芳等 " $%%A $ 对小麦 C条锈菌 "8799&$&#
,-*&4)*3&,$互作过程中活性氧及保护酶系的变化研
究结果基本一致& 但有关抗氧化酶活性与寄主植物
抗病性的关系因病害系统不同而不尽一致& 王媛等
"$%%#$用溃疡病菌接种杨树发现!抗病杨树 MdE活
性与抗病性呈正相关!抗病和感病杨树 ’dE活性呈
现前期上升后期下降的趋势!抗病性强弱与病害后
期的 ’dE活性呈正相关& 曾永三等"$%%!$用豇豆
单胞锈菌 "/+)309+,0&’$#+$ 接种长豇豆 "Y&’$#
,+,U7&2+K#A&,$品种后发现免疫和感病品种 MdE%’dE
活性在 &$ K 内升高而抗病品种相反!后期抗病品种
升幅高于感病品种& 一般说来!植物 MdE%’dE和
(-,等抗氧化酶具有清除 >d’ 作用!以减轻其对自
身的危害& 因此!感病寄主植物抗氧化酶活性高于
抗病性寄主!在此类保护酶的作用下!导致组织
>d’ 含量降低!从而有利于病原菌的扩展与繁殖!
使得寄主表现为感病& 而在免疫%抗病等非亲和互
作中!其情况恰恰相反!dC*$ %@$d$ 等 >d’ 诱发了一
系列的寄主防卫反应"(KHPK01U+-#A5!$%%"$!尽管后
期保护酶活性升高也有助于抗病寄主清除体内的
>d’!但由于发生时期较晚!且酶活性较低!对寄主
的抗入侵影响不大!使其最终表现为免疫或抗病反
应型&
A>A?75V(几丁质酶与抗病性的关系
本研究结果证明!免疫%高抗病性杨树品种受
松 C杨栅锈菌侵染后 M-.活性上升速度快%强度
大& 由 M-.控制的苯丙烷代谢途径能合成多种酚
类化合物! 其中的植保素类物质能强烈地抑制病原
菌生长和侵染"高雪!$%%A$& 郭文硕等"$%%$$证明
M-.能通过参与木质素合成来增强寄主细胞壁强度
从而发挥其抗病性& E3RGLR等 "&AA# $和 M01WLRFRH
等"$%%7$认为 +d能诱导 M-.基因的表达!关于诱
导受侵杨树 M-.表达的信号分子仍需要研究& 本
试验也同时证明几丁质酶活性与杨树品种的抗病性
基本呈正相关!与胡景江等"$%%%$研究结果基本吻
合& 但此次试验显示高抗%中抗杨树品种的几丁质
酶活性随接种后时间的推移出现波动及 $ _7 次高
峰!其机制有待进一步研究&
参 考 文 献
曹支敏! 李振岐! 胡景江5&AA#2落叶松 C杨栅锈菌 "B+A#32,)*#
A#*&9&S2)27A&$# Z1LI5$生理分化研究5西北林学院学报! &7"&$ ’
97 C982
曹支敏! 余仲东! 潘彦平!等5$%%92中国落叶松 C杨栅锈菌
"B+A#32,)*# A#*&9&S2)27A&$# Z1LI5$生理小种分化5植物病理学
报! 79"$$ ’ &#! C&#"2
陈建珍! 曹支敏! 樊军锋5$%%72杨树叶锈病寄主抗性调查5西北林
学院学报! $%"&$ ’ &97 C&992
高6雪5$%%A2植物苯丙氨酸解氨酶研究进展5现代农业科技!
"&$ ’ 7% C772
高俊凤5$%%"2植物生理学实验指导5北京’高等教育出版社! $&& C
$$$5
郭文硕5$%%$2杉木对炭疽病的抗性与苯丙氨酸解氨酶的关系5应
用与环境生物学报! #""$ ’ 9A$ C9A92
胡景江! 曹支敏! 文建雷5$%%%2落叶松 C杨栅锈菌寄主抗病性的
研究5林业科学研究! &7"专$ ’ &&! C&
林植芳! 李双顺! 林桂珠5&A##2衰老叶片和叶绿体中 @$d$ 的积累
与膜脂过氧化的关系5植物生理学报! &!"&$ ’ &" C$$2
刘6俊! 吕6波! 徐朗莱5$%%%2植物叶片中过氧化氢含量测定方
法的改进5生物化学与生物物理进展! $8"9$ ’ 9!# C99&2
刘春梅! 曹支敏! 余仲东5$%%#2中国落叶松 C杨栅锈菌生理小种
鉴定5西北林学院学报!$7 "$$ ’ &%9 C&%#2
刘莉丽! 曹支敏! 樊军锋! 等5$%%#2杨树品种叶锈病抗病性研究5
西北林学院学报! $7 ""$ ’ &7$ C&7!2
宋凤鸣!葛秀春!郑6重5$%%&2活性氧及膜脂过氧化与棉花对枯萎
病抗性的关系5植物病理学报! 7&"$$ ’ &&% C&&92
田呈明! 梁英梅! 康振生! 等5$%%&2杨树与栅锈菌互作的组织病理
9%&
林 业 科 学 !" 卷6
学研究5林业科学!78""$ ’ 9$ C9#2
王晨芳! 黄丽丽! 张宏昌! 等5$%%A2小麦 C条锈菌互作过程中活性
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赵6鹏! 田呈明! 曹支敏5$%%#2杨树与栅锈菌互作过程中光合%蒸
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