全 文 ：第 v{卷 第 v期
u s s u年 x 月
林 业 科 学
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林分结构多样性指标研究综述
雷相东 唐守正
k中国林业科学研究院资源信息研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 生物多样性保护是森林可持续经营一个重要目标 ∀生物多样性指标 o大致可分为三类 }物种和群
落 o结构 o过程 ∀物种只是一个不完整的替代指标 ∀本文综述了林分尺度结构多样性指标的研究进展 o可分为
与距离有关的林分结构多样性指标和与距离无关的林分结构多样性指标 o它们反映林分的树木大小多样性 !
树木的水平分布格局 !树种的空间隔离程度及空间结构的复杂性 ∀文章最后讨论了进一步要研究的问题 ∀
关键词 } 生物多样性 o林分结构多样性指标
收稿日期 }usst2su2s| ∀
基金项目 }国家自然基金/东北过伐林区可持续发展的基础研究0的部分内容 ∀
ΙΝ∆ΙΧΑΤΟΡΣ ΟΝ ΣΤΡΥΧΤΥΡΑΛ ∆Ις ΕΡΣΙΤΨ ΩΙΤΗΙΝ2ΣΤΑΝ∆ }Α ΡΕςΙΕ Ω
¨¬÷¬¤±ª§²±ª פ±ª≥«²∏½«¨ ±ª
kΙνστιτυτε οφ Φορεστ Ρεσουρχε Ινφορµατιον Τεχηνιθυεσo ΧΑΦ Βειϕινγtsss|tl
Αβστραχτ } …¬²§¬√¨ µ¶¬·¼¦²±¶¨µ√¤·¬²± «¤¶¥¨¦²°¨ ²±¨ ²©·«¨ ¬°³²µ·¤±·ª²¤¯¶²©¶∏¶·¤¬±¤¥¯¨©²µ¨¶·°¤±¤ª¨ °¨ ±·q…¬²§¬√¨ µ¶¬·¼
¬±§¬¦¤·²µ¶¦¤± ¥¨ ²©·«µ¨¨³µ¬±¦¬³¤¯ ·¼³¨¶}¶³¨¦¬¨¶¤±§¦²°°∏±¬·¬¨¶o¶·µ∏¦·∏µ¨¶o¤±§³µ²¦¨¶¶¨¶q≥³¨¦¬¨¶¦¤± ²±¯¼ ¶¨µ√¨ ¤¶
¤±¬±¦²°³¯ ·¨¨o¶∏µµ²ª¤·¨ °¨ ¤¶∏µ¨ q׫¨ ³µ²ªµ¨¶¶¬±¬±§¬¦¤·²µ¶²©¶·µ∏¦·∏µ¤¯ §¬√¨ µ¶¬·¼ º¬·«¬±2¶·¤±§¬¶µ¨√¬¨º¨ §¬±·«¨ ³¤³¨µqŒ·
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¦∏¶¶¨§q
Κεψ ωορδσ} …¬²§¬√¨ µ¶¬·¼oŒ±§¬¦¤·²µ¶²©¶·µ∏¦·∏µ¤¯ §¬√¨ µ¶¬·¼ º¬·«¬±2¶·¤±§
生物多样性保护已成为森林可持续经营的一个重要目标 ∀森林经营者需要了解森林经营活动后生
物多样性的变化 o确保物种和种群不会因森林采伐和更新而处于危险境地 o从而对经营和保护做出正确
决策 ∀然而生物多样性被定义得太宽 o森林中的所有东西都被看成是生物多样性的象征k≥¬¯¥¤∏ª« ετ
αλqot||zl ∀因此 o生物多样性指标的选择就很重要k‘²¶¶ot|||l ∀近年来在国际及国家层次上进行了生
物多样性保护及指标的广泛合作 o我国也开展了生物多样性保护的研究k钱迎倩等 ot||w ~蒋有绪等 o
t||{ ~刘世荣等 ot||{ ~臧润国等 ot|||l ∀生物多样性指标 o大致可分为 v大类kŠ∏¶·¤©¶¶²±ousssl }物种和
群落 o结构 o过程 ∀作为一个很难定义好的集群概念 o物种只是生物多样性的一个不完整的替代指标
k…∏±±¨ ¯ ετ αλqot|||l ∀林分结构是森林经营和分析中的一个重要因子 o是对林分发展过程如更新方式 !
竞争 !自稀疏和经历的干扰活动的综合反映 ∀林分中树木的空间布局决定了鸟类 !昆虫 !附生生物 !下层
植物及土壤微生物的生境的三维空间 ∀近年来微观尺度上的生态学研究大部分认为空间上异质的森林
能容纳更多的物种尤其是需要特殊生境的物种 ∀如植被垂直结构的复杂性与一定面积中的昆虫和鸟类
的数量有关k¤¦„µ·«∏µετ αλqot|ytl ∀多树种组成的林分 o径级或年龄结构变异越大 o林分结构越复杂 o
能为各种动植物和微生物提供的小生境或食物的多样性就越大 o林分总体的生物多样性就越高k…∏²±2
ª¬²µ±² ετ αλqot||w ~¤«§¨ ετ αλqot|||¤l ∀林分结构的变异性是林分潜在生物多样性的一个重要因素
k˜∏·¨µ¤ ετ αλqot||xl ∀因此 o出现了一些基于结构的生物多样性指标 ∀人们试图通过维持某种森林结
构从而达到维持和增加生物多样性的目标 ∀按是否考虑林分中树木的位置 o林分结构多样性指标可分
为与距离有关的和与距离无关的两类 ∀本文主要阐述这两类指标的研究进展及进一步要研究的问题 ∀
t 与距离无关的林分结构多样性指标
这类指标不考虑树木的位置 ∀最常用的是反映树木的大小多样性 ∀对于物种多样性指数 o当用直
径 !树高或其它结构分类变量来代替物种时 o它就可以反映林分结构多样性 o其中 ≥«¤±±²±多样性指数
最为常见k见公式 tl ∀如 ≥«¤±±²±树高多样性指数k‹²¯ ¤¯±§ ετ αλqot||w ~Ž∏∏¯∏√¤¬±¨ ± ετ αλqot||yl !叶层
多样性指数k¤¦„µ·«∏µετ αλqot|ytl !垂直生境多样性指数 k祝宁 ot|{u ~高宝嘉等 ot||wl ∀
Η € p 6
Σ
ι € t
πι # ²¯ªπι ktl
式中 oΣ为林分中结构分类变量的数量 oπι 为第 ι个分类变量的个体数占林分中总个体数的比 ∀≥«¤±±²±
直径多样性指数或断面积多样性指数k‘¬¨¶¨ ετ αλqot||u ~‹²¯ ¤¯±§ ετ αλqot||w ~¬± ετ αλqot||y ~…∏²±ª¬²µ±²
ετ αλqot||w ot||x ~∂²¯¬± ετ αλqot||yl以及用联合熵来反映林分的树种 !直径和树高的多样性tl ∀但是基
于 ≥«¤±±²±指数的林分结构多样性指标 o都需要将结构变量进行分组来计算相应的比例 o即需要将连续
变量离散化 o如分成树高阶 !径阶 o分组的方法和标准缺乏统一的依据 ∀而分组的方法不同 o结构多样性
结果也有差别 ∀如研究林分垂直结构多样性时 o¤¦„µ·«∏µ等kt|ytl将林分垂直结构分为 s ∗ s qyt ° o
s1yt ∗ s1zu ° o  s1zu °或 s ∗ s1|t ° os1|t ∗ |1tw ° o  |1tw °v个层次 ~Ž∏∏¯∏√¤¬±¨ ±等kt||yl则以 u °
为树高级进行划分 ~°µ¨·½¶¦«kt|||l则分为 v层 o分别为林分最大树高的 xs h以下 oxs h ∗ {s h o{s h以
上 ∀研究树木直径结构多样性时 oŠ²√¨ 等kt||xl采用 x ¦°径级分组 ~¤«§¨ 等kt|||¤l则分为 v组ku ∗
ts¦°ott ∗ ux¦°o  ux¦°l ∀因此 o这类分组主观性较强 o缺乏生态学意义 ∀¤·«¤°等kt||{l提出用树
冠竞争点法对林分进行垂直分层 o具有一定的生态学意义 ∀
雷向东 q东北过伐林区几种典型森林类型的物种和林分结构多样性及采伐的影响研究 q博士学位论文 ousss ∀
由于不同物种多样性指数比较结果的不一致性 o°¤·¬¯等kt|{ul提出了群落本质多样性k¦²°°∏±¬·¼
¬±·µ¬±¶¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼l的概念 o用 ∃Β曲线或右尾和曲线来表示 ∀它说明了生物多样性是一偏序集 o不是任何
两个群落都可以进行多样性的比较 o存在二者在本质上不可比的情况 o这是一个观念上的创新 ∀它克服
了以往常用多样性指数比较结果的不一致性的缺点 o是一种与指数无关的多样性比较方法 o即如果两个
群落存在本质多样性排序 o则按不同的多样性指数的排序结果应一致 ∀只有本质多样性高的群落才具
有真正高的多样性 ∀据此 oŠ²√¨ 等kt||x ~t||{l !≥²¯²°±等kt|||l分别用右尾和曲线来度量树木的直径
和树高结构多样性 ∀对于不同林分间结构多样性的比较 o它是一种非常有用的方法 ∀
另外 o基于林分中与物种多样性有关的一些结构成份 o一些学者建立了以结构为基础的林分多样性
指数 ∀如 °∏®®¤¯¤kt||zl用层次法提出的林分多样性指数包括以下的林分变量 }枯死木蓄积k枯倒木和
枯立木l !阔叶树蓄积 !林分年龄 !林分内的变异k物种混交 !树木大小和林分密度等l ∀决策者可以赋予
它们不同的权重 ∀¤«§¨ 等kt|||¥l提出的林分内的多样性指数kΙΝ∆ƒ≥l包括林分内的活立木 !枯立木 !
枯倒木 !分解木和特殊木k指特别老或大的树木 o珍稀树种l o表示为 }
ΙΝ∆ƒ≥ € ΙΝ∆× n ΙΝ∆⁄≥× n ΙΝ∆⁄ƒ× n ΙΝ∆≤ • n ΙΝ∆≥° kul
式中 ΙΝ∆ƒ≥为全林分的多样性指数 oΙΝ∆×为活立木的多样性指数 oΙΝ∆⁄≥×为枯立木的多样性指数 oΙΝ∆⁄ƒ×
为枯倒木的多样性指数 oΙΝ∆≤ •为分解木的多样性指数 oΙΝ∆≥°为特殊木的多样性指数并给出了前 v种指
数的非线性函数形式 ∀实际上 o它们为断面积 !株数及直径分布的函数 ∀在野外调查时 o这个指数可做
成一个评分表 ~在研究和计算时 o可作为公式应用 ∀它能较好地反映林分的发展阶段和立地类型 ∀但他
们均没有考虑林分的垂直结构 ∀
以上这些指标虽然考虑了林分结构的不同方面 o但都没有直接把物种的水平和空间布局等空间特
征考虑进去 o因此不能全面和细微地反映林分间结构多样性的差异 ∀
实际上 o空间结构对于描述林分及其状态的改变有特别重要的意义 ∀空间结构决定了林分内的生
境和物种多样性 o对林分的发展有决定性的影响k°µ¨·½¶¦«ot||zl ∀因此 o出现了一些与距离有关的结构
twt 第 v期 雷相东等 }林分结构多样性指标研究综述
多样性指标 ∀
u 与距离有关的林分结构多样性指标
211 反映树木的水平分布格局
树木位置的水平分布格局 o可以分为随机 !均匀和集群 v种 ∀确定分布格局的方法大致可分为样方
法 !距离法和二阶法kŽ∏∏¯∏√¤¬±¨ ± ετ αλqot||yl ∀其中距离法中最常用的是最近邻体法k±¨ ¤µ¨¶·±¨ ¬ª«¥²µ
¤±¤¯¼¶¨¶l o表 t列出了几种分布格局指数 ∀
表 1 几种分布格局指数
Ταβ .1 Ινδεξεσ οφ διστριβυτιον παττερνσ
分布格局指数 Œ±§¨¬²©§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ³¤·¨µ± 说明 ⁄¨ ©¬±¬·¬²±
°¬¨ ²¯∏非随机指数 ΠΙ € Π νΑ
t
κ 6
κ
ι€ t
ρuι
°¬¨ ²¯∏¬±§¨¬²©±²±µ¤±§²°±¨ ¶¶k°¬¨ ²¯∏ot|x|l
ν为样地内树木株数 ~Α为样地面积 ~κ为样点数 ~ρι 为从样点到最近树的最短距离 ∀ ΠΙ
 t为集群分布 oΠΙ  t为均匀分布 oΠΙ € t为随机分布 ∀ ν ¬¶¶·¨° ±∏°¥¨µ³¨µ³¯²·o Α¬¶
·«¨ ³¯²·¤µ¨¤o κ·«¨ ±∏°¥¨µ²©¶¤°³¯¨³²¬±·¶¤±§ρ鬶·«¨ °¬±¬°∏° §¬¶·¤±¦¨ ©µ²° ¶¤°³¯¨³²¬±··²·«¨
±¨ ¤µ¨¶··µ¨¨q ΠΙ ¬±§¬¦¤·¨¶¦¯∏¶·¨µ¨§oµ¨ª∏¯¤µ¤±§µ¤±§²° §¬¶·µ¬¥∏·¬²± º¬·«·«¨ √¤¯∏¨¶ªµ¨¤·¨µt ot ¤±§
¥¨ ²¯º t µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ q
方差均值比 ΧΙ € σ
uξ
cξ
•¤·¬²²©√¤µ¬¤±¦¨ ·² ° ¤¨±k…¯¤¦®°¤±ot|wul
σuξ 为方差 ~cξ 为子样地k样方l的平均株数 ∀ ΧΙ  t为集群分布 oΧΙ  t为均匀分布 oΧΙ € t
为随机分布 ∀ σuξ ¬¶·«¨ √¤µ¬¤±¦¨ ¤±§ cξ ¬¶·«¨ °¨ ¤± ¶·¨° ±∏°¥¨µ²± ¶∏¥2³¯²·¶q ΧΙ ¬±§¬¦¤·¨¶¦¯∏¶2
·¨µ¨§oµ¤±§²° ¤±§µ¨ª∏¯¤µ§¬¶·µ¬¥∏·¬²± º¬·«·«¨ √¤¯∏¨¶ªµ¨¤·¨µt ot ¤±§¥¨ ²¯º t µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
聚集指数 Ρ €
t
ν 6
ν
ι€ t
ρι
t
u
tsss
Ν
Œ±§¨¬²©¤ªªµ¨ª¤·¬²±k≤¯ ¤µ® ετ αλqot|xwl
ρι 为第 ι单株到其相邻最近单株的距离 ~ Ν为每公顷株数 o ν为样地株数 ∀ Ρ  t为均匀
分布 oΡ € t为随机分布 oΡ  t为集群分布 ∀ ρι ¬¶·«¨ §¬¶·¤±¦¨ ©µ²° ²±¨ ·µ¨¨·²¬·¶±¨ ¬·±¨ ¬ª«2
¥²∏µo ν ¬¶¶·¨° ±∏°¥¨µ¬±·«¨ ³¯²·¤±§ Ν¬¶·«¨ ¶·¨° ±∏°¥¨µ³¨µ«¨¦·¤µ¨ q Ρ ¬±§¬¦¤·¨¶µ¨ª∏¯¤µoµ¤±2
§²° ¤±§¦¯∏¶·¨µ¨§§¬¶·µ¬¥∏·¬²± º¬·«·«¨ √¤¯∏¨¶ªµ¨¤·¨µt ot ¤±§¥¨ ²¯º t µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ q
角尺度 mΩ € tΝ 6
Ν
ι € t
t
ν 6
ν
ϕ€ t
ζιϕ
Œ±§¨¬²©±¨ ¬ª«¥²∏µ«²²§³¤·¨µ±
k惠刚盈等 ot|||¤l
Ν为样地内树木株数 ~ν为相邻木的株数 o当第 ι株树的第 ϕ个 Αϕ角小于标准角 Αs 时 oζιϕ
€ t ~否则 ζιϕ € s ∀对于人工林 oν € w o mΩ ∴s1y为集群分布 o s1x为均匀分布 ∀ Ν¬¶¶·¨°
±∏°¥¨µ¬±·«¨ ³¯²·o ν ¬¶·«¨ ±∏°¥¨µ²©·«¨ ±¨ ¤µ¨¶·±¨ ¬ª«¥²∏µ¶o Αϕ¬¶·«¨ ¬±¦¯∏§¨§¤±ª¯¨²©·«¨ µ¨©¨µ2
±¨¦¨ ·µ¨¨ º¬·«·«¨ ϕ·«±¨ ¬ª«¥²∏µ·µ¨¨o¤±§ Αs ¬¶·«¨ ¶·¤±§¤µ§¤±ª¯¨q ζιϕ¬¶t¬© Αϕ¯¨ ¶¶·«¤± Αs ¤±§s
¬©±²·q ν ¬¶w©²µ³¯¤±·¤·¬²±¶q mΩ¬±§¬¦¤·¨¶¦¯∏¶·¨µ¨§§¬¶·µ¬¥∏·¬²± º¬·«·«¨ √¤¯∏¨¶s qy ²µªµ¨¤·¨µoµ¨ª∏2
¤¯µ¥¨ ²¯º s1x q
其中 o聚集指数 Ρ计算简单 o在林业上应用最广 ∀另外 o惠刚盈等kt|||¤l提出的角尺度的概念 o通
过描述相邻树木围绕参照树的均匀性来反映林分中林木的个体分布格局 ∀与其它指数相比 o它的主要
优点是不用测距离 o采用样线法即仅需调查样线上或距样线最近的树的角尺度就可获得分布信息 o从而
得到林木在地域上的分布格局 o其结果的体现既可以用单个的角尺度值的分布也可用平均值 ∀借助均
值可将林分的林木个体分布评判为均匀 !随机或集群 o但它不能准确地说明均匀 !随机或集群的程度 ∀
由于最近邻体法仅仅考虑了给定树木与其最近相邻木间的距离 o它受到小尺度格局的制约 ∀二阶
法中 o多用 •¬³¯ ¼¨ Κ函数等工具来研究林分中树木的二维水平点格局k²¨ ∏µot||v ~Ž∏∏¯∏√¤¬±¨ ± ετ αλqo
t||y ~张金屯等 ot||{l ∀由于 •¬³¯ ¼¨的 Κ函数分析考虑了所有树木间的距离 o可以分析各种尺度下的树
木格局 o因此比最近邻体法更有效 ∀ •¬³¯ ¼¨的 Κ函数由 •¬³¯ ¼¨kt|zzl首先提出 o经 ⁄¬ªª¯ k¨t|{vl等人发
展 o其定义为 }如果 Κ为单位面积的树木株数 o则 ΚΚkρl表示从一点出发距离为 ρ的范围内期望的树木
株数 ∀ Κ函数的形式为k’¶«¨µετ αλqot|{tl }
⊥Κk δl € Ανu 6
ν
ι € t
6
ν
ϕ€ t
ιΞ ϕ
Ιk διϕ  δl
ωk διϕl kvl
ωk υl € αβ p υkuα n u p υlΠΠ s  υ  α kwl
式中 oΑ为样地面积 ~ν为树木株数 ~διϕ为树 ι与树ϕ间的距离 o当 διϕ  δ 时 oΙ € t ~διϕ ∴ δ 时 oΙ € s ~ω为
转化的边界修正 o α !β为矩形样地的边长kα βl ∀
uwt 林 业 科 学 v{卷
对于矩形样地在最短边距离内对 Κ函数的估计是无偏的 o它使计算更加简单并能在不同的尺度下
进行分析k°¨ ±·¬±¨ ± ετ αλqot||ul ∀为使其线性化和稳定方差 o将式kvl转化为 }
⊥Λk δl €
⊥Κk δl
Π p δ kxl
在完全随机时 oΚ函数的形式为 } Κk δl € Πδu kyl
因此 o在完全随机分布时 o⊥Λk δl € s ~在集群分布下 o⊥Λk δl  s ~在均匀分布下 o⊥Λk δl  s ∀
近年来 o分形理论也被用于植物种群的格局分析 ∀马克明等kt||| ~usssα~usssβl分别采用计盒维
数 !信息维数和关联维数对兴安落叶松种群进行了研究 o发现该种群在空间占据 !个体分布复杂性和个
体空间关联方面存在不同的尺度变化和分形特征 o将 v者结合对该种群格局的综合分析 o能够得到较单
一分形维数更全面 !更准确的描述 ∀
表 2 计算分隔指数的基本变量
Ταβ .2 Βασιχ ϖαριαβλεσφορ τηε χοµπυτατιον οφ
σεγρεγατιον ινδεξ Σ
最近相邻木 ‘∏°¥¨µ²©·«¨ ±¨ ¤µ¨¶·±¨ ¬ª«¥²∏µ¶
树种 t ≥³¨¦¬¨¶t树种 u ≥³¨¦¬¨¶u 合计 ≥∏°
树种 t ≥³¨¦¬¨¶t α β µ
树种 u ≥³¨¦¬¨¶u χ δ ν
合计 ≥∏° ϖ ω Ν
212 反映树种间的空间隔离关系
°¬¨ ²¯∏kt|ytl根据最近邻体法 o用分隔指数 Σ反映
两个树种的空间隔离程度 ∀其定义基于观察到的混交
对和期望的混交对的关系 ∀它能说明物种间的相互关
系 oΣ  s时表示出现空间分隔 ~Σ € s表示两个物种相
互独立 ~Σ  s表示物种间相互吸引 ∀计算分隔指数 Σ
需要的变量包括树种 t和树种 u的株数k µ oνl o同种
的相邻最近木的株数k α oδl o不同种的相邻最近木的
株数kχ oβl oΝ为样地中树木的株数 ∀从 u ≅ u列表
k表 ul计算分隔指数 Σ的公式为 }
Σ € t p Νkβ n χlkϖν n ωµl kzl
但分隔指数仍是基于最近一株相邻木 o仅适用于分析树种随机分布混交林的种间隔离关系 o对均匀
与团状分布的种群易造成不合理的描述 ∀因此 o冯佳多等kt||{l提出了单株混交度的概念 o用相邻最近
单株中非同种单株所占的比例表示 o第¬个单株的混交度 ¬定义为相邻最近 ±株树木中非同种树种单
株所占的比例 o
Μι € tν 6
ν
ϕ€ t
ϖιϕ k{l
ϖιϕ为二元变量 o当第 ι个单株周围的第ϕ个单株与 ι为同一树种时 oϖιϕ € s ~否则 ϖιϕ € t ∀惠刚盈等kusstl
的研究表明 oν € w能明显地表达出混交度的林学意义 ∀此时 o混交度可分为 x级 }Μι € t为极强度混
交 oΜι € s1zx为强度混交 oΜι € s1xs为中度混交 oΜι € s1ux为极弱度混交 oΜι € s为零度混交 ∀混交度
表明了任意一株树的最近相邻木为其它种的概率 ∀林分的树种混交度为林分中所有单株混交度 Μι 的
平均值 o表示林分树种的混交程度 ∀对于两个林分结构的比较 o可以用混交度各级别分布来直观反映 o
但不能进行差异显著性检验 ∀
以上提到的指标和方法都需要树木间的距离 ∀他们没有考虑树木在空间的大小变化 o忽略了相邻
木的大小和高度差异kŽ∏∏¯∏√¤¬±¨ ± ετ αλqot||yl o而结构在任何时候都是具有水平和垂直成份的三维现
象k ±¨±¨ µousssl ∀
213 反映林分空间结构复杂性
Ž∏∏¯∏√¤¬±¨ ±等kt||yl用地统计学的方法研究经营林和原始林的空间结构多样性的差异 ∀用半方差
图k¶¨ °¬√¤µ¬²ªµ¤°l来说明林分中树木大小的空间自相关性和结构镶嵌体的尺度 ∀半方差k¶¨ °¬√¤µ¬¤±¦¨l
是一种反映样本之间空间相关性的指标 ∀半方差 Χk ηl的定义为区域变量 Ζkξl在点 ξ与点 ξ n η处的
值 Ζkξl与 Ζkξ n ηl差的方差的一半k王政权 ot|||l }
vwt 第 v期 雷相东等 }林分结构多样性指标研究综述
Χkηl € tu Ε≈ζk ξιl p ζk ξιn ηl 
u k|l
其估计值为 } Χkηl € tu Νkηl 6
Νkηl
ι € t
≈ ζkξιl p ζkξιn ηl u ktsl
式中 oζkξιl !ζkξι n ηl为被距离 η分开的两个位置的变量值 ~Νkηl为被距离 η分开的成对点的数目 ∀随
着点间距离的增加 o变量间差异增大 o半方差也随之增加 o直到点间距离大至它们彼此不相关 ∀半方差
能反映出统计意义上某个变量在不同尺度上的异质性 o如林分内不同大小树木的相互独立性 ∀ Ž∏∏¯∏2
√¤¬±¨ ±等kt||yl用此分别研究了原始林和经营林分的胸径和树高的自相关性 o表明原始林的空间大小格
局与经营林明显不同 o原始林的树木间空间自相关性较弱 o因此 o空间结构更为复杂多样 ∀
但是 o半方差图能说明格局发生的尺度范围 o而没有直接提供结构复杂性方面的信息k ±¨±¨ µ ετ
αλqousssl ∀一些学者基于参照木与 ν株相邻木间的大小关系来反映林分的空间结构复杂性 ∀冯佳多
等kt||{l用大小分化度 Τι 来度量相邻树木的分化程度 o对于某个特定的单株树木 ι o其 Τι 定义为 }
Τι € t p tν 6
ν
ϕ€ t
°¬±k δι oδϕl
°¤¬k δι oδϕl kttl
ϕ€ t o, ν o ν为相邻木的株数 oδι !δϕ分别为第 ι株和ϕ株木的胸径k树高l ∀ Τι 值随相邻单株间平均大
小分化程度的增加而增加 o分化度为零说明相邻单株大小相同 ∀由于 Τι 均值的易混淆性和在复制结构
时的不确定性等 o惠刚盈等kt|||¥l提出大小比数 Υι 的概念 o用大于参照树的相邻木占所考察的全部相
邻木的比例表示 }
Υι € tν 6
ν
ϕ€ t
κιϕ ktul
κιϕ为二元变量 o若相邻木 ϕ比参照木 ι小 oκιϕ € s ~否则 κιϕ € t ∀其中 ν为相邻木的数量 ∀
Υι 值愈低 o说明比参照木大的相邻木愈少 ∀它量化了参照木与相邻木的关系 o是对直径分布和大
小分化度的完善和补充 ∀与混交度类似 o林分的大小比为林分中所有单株大小比的平均值 o表示林分的
分化程度 ∀对于两个林分结构的比较 o可以用相应的分布来直观反映 o但也不能进行差异显著性检验 ∀
以上指标没有把林分的三维结构综合为一个指数 o在进行林分结构多样性的比较时 o比较困难 ∀
 ±¨±¨ µ等 kusssl基于树木位置的空间镶嵌k¶³¤·¬¤¯ ·¨¶¶¨¯¯¤·¬²±l概念 o把水平点格局转化成三角面 ∀
认为每株树都看成是三维空间kξ oψoζl中的一个不规则的空间数据点 o其中 ξ !ψ为每株树的水平位置
坐标 oζ为每株树的其它属性如树高或胸径 ∀这样 ov株相邻木在三维空间中组成一个三角面 o整个林分
组成一个镶嵌状的不重叠的不规则三角网k·µ¬¤±ª∏¯¤·¨§¬µµ¨ª∏¯¤µ±¨·º²µ®l ∀由此提出了一个结构复杂性指
数 ΣΧΙ o其定义为林分中所有不规则三角网的表面积和k ΣΧΙ 3 l与其投影面积和kΑΤl之比 ∀
ΣΧΙ € ΣΧΙ
3
ΑΤ ktvl
ΣΧΙ 3 € 6
Ν
ι € t
t
u ¿αι ≅ βι ¿ ktwl
式中 oι € t o, Νo Ν为三角网的个数 ~¿αι ≅ βι¿为向量 „…和向量 „≤ 的积 o„…的坐标为 αι € k ξιβ2ξια o
ψιβ2ψια o ζιβ2ζιαl o„≤的坐标为 βι € k ξιχ2ξια o ψιχ2ψια o ζιχ2ζιαl ∀
显然 o当所有树木具有同样树高时 oΣΧΙ有最小值 t ∀它的优点是把林分的垂直成份和水平成份结
合起来 ∀与 ≥«¤±±²±树高多样性指数相比 oΣΧΙ能更显著地反映林分的结构异质性差异 o能较灵敏地反
映相邻木的差异和不同分布格局间的差异 ∀如集群或随机分布的 ΣΧΙ 值要比均匀分布的 ΣΧΙ 值高 o但
垂直分布对 ΣΧΙ的影响比水平空间格局分布更大 ∀
另外 o借用景观生态学中斑块的概念 o ±¨±¨ µ等kusssl把/斑块0定义为树高差小于一给定值的相邻
树木的集合 o斑块类型定义为处于树冠层中一定高度层的斑块 o垂直梯度定义为组成三角形的 v株相邻
树木的最大树高差 ∀这样 o林分就可以看成由斑块组成的结构镶嵌体 ∀据此 o提出了另外几个结构复杂
wwt 林 业 科 学 v{卷
性指标如平均垂直梯度 !斑块类型的平均数量 !垂直梯度多样性指数和斑块类型多样性指数 ∀它们与传
统的结构变量如林分密度有强相关 ∀在描述林分水平和垂直结构的复杂性时互相补充 o把林分的垂直
结构复杂性定义为单位面积的斑块类型的数目 ∀利用这些概念 o景观生态学的一些景观多样性指标和
指数都可以用来进行林分结构多样性的测度 ∀实际上 o其思想仍是以相邻木之间的关系为基础 o但利用
了三维空间 o已扩展到面的概念 o给出了一个复合指标 ∀但斑块的确定仍具有主观性 ∀
综上所述 o林分结构多样性指标仍是一个研究热点 ∀与距离无关的林分结构多样性指标没有考虑
树木的空间位置 o对于整个林分大部分只能提供一个单一的平均值 o在进行不同林分间的比较时有一定
的局限 ~而与距离有关的林分结构多样性指标则考虑了树木的相对位置 o能更好地反映林分间结构的细
微差异 o但由于需要距离或相对位置也限制了它的应用 ∀因此 o林分尺度的结构多样性指标差别较大 o
已经从一维发展到三维 o反映林分结构的各个方面 ∀
v 问题与讨论
3 .1 结构多样性指标的优点
与物种多样性指标相比 o结构多样性指标作为生物多样性的一种替代 o容易测定 o调查费用相对较
低 o容易纳入经营规划 o且具有可操作性 ∀林分结构直接受到森林经营的影响 o因此 o基于林分结构的多
样性指数容易同林分因子如断面积 !密度和径阶分布等与经营直接有关的因子联系起来 o从而可以通过
营林活动来实现理想的维持生物多样性的林分结构 ∀因此 o它尤其适用于用材林的生物多样性保护 ∀
一些结构多样性指标已同生长模型相结合用于森林可持续经营规划和决策k…∏²±ª¬²µ±² ετ αλqot||w ~
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312 需要解决的问题
还没有一个结构多样性指标能包括林分结构的所有成份 o因此 o指标的构建仍需进一步研究 ∀结构
不仅仅包括物种在空间和时间上的多度 o而且包括资源分配 !生态位关系 !个体大小关系 !年龄分布 !垂
直 !水平分布等 ∀要既能体现林分结构的多维性 o又能灵敏地反映不同林分的结构差异 o且能通过模型
与经营活动相联系 o利用模型来模拟和预测结构多样性 o通过经营措施来改变林分结构 o从而维持和增
加生物多样性 ∀另外 o一些结构多样性指标的抽样调查方法仍需要进行研究 ∀
结构变量作为物种多样性的替代 o前提是越复杂的生境会支持物种更大的变异性k¤¦„µ·«∏µ ετ
αλqot|ytl o且已得到经验性观测的支持 ∀但也有例外k‹¤±¶¶²±ot||wl ∀目前 o大多数这方面的研究都在
局部范围 o一个地区的研究结论从多大程度上可以应用到另一地区还不清楚 ∀但是 o已有大量的关于生
物多样性同一定的结构和过程变量间关系的科学研究 o需要把这类研究进行集成 o把结果明确给林业工
作者 ∀因此 o仍需要检验林分结构多样性指标值 o研究各森林类型 !不同地域林分结构多样性同物种多
样性及相应的生态过程间的关系 o尤其是长期关系需要进一步研究和验证 ∀
应把与结构有关的变量纳入现存的森林调查和规划体系 ∀在林分层次如树种组成k包括幼树的密
度 !断面积和平均胸径l !枯立木的密度 !可以区分的各林层的高度 !灌木层的平均高等都可以纳入现存
的森林调查规划体系 ∀
参 考 文 献
高宝嘉 o张执中 o李镇宇 q封山育林对植物群落结构及多样性的影响 o见 }徐化成 o郑均宝主编 o封山育林研究 q北京 }中国林业出版社 o
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惠刚盈 oŠ¤§²º Ž∂ o „¯ ¥¨µ· q一个新的林分空间结构参数 ) ) ) 大小比数 q林业科学研究 ot|||¥otuktl }t ∗ y
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马克明 o祖元刚 q兴安落叶松种群格局的分形特征 ) ) ) 计盒维数 q植物研究 ousss¤ousktl }tsw ∗ ttt
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