全 文 ：第 v|卷 第 u期
u s s v年 v 月
林 业 科 学
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¤µqou s s v
秦岭天然油松 !锐齿栎林地土壤呼吸与 ≤’u 释放
刘建军 王得祥 雷瑞德 吴钦孝
k西北农林科技大学 杨凌 ztutssl
摘 要 } 应用密闭呼吸筒法研究了油松 !锐齿栎林地土壤呼吸及其季节变化规律 o结果表明 }ktl林地土壤呼
吸速率与气温和土壤温度之间具有显著的相关关系 o呼吸速率与土壤温度的相关性高于和气温的相关性 ~kul
通过建立土壤呼吸与根系生物量回归方程 o计算出了根系呼吸量 ~kvl锐齿栎林地年 ≤’u 释放量为 u{1uxu·#
«°pu¤pt o其中矿质土壤呼吸占 yz1xs h o根系呼吸占 uv1{t h o凋落物层呼吸占 {1y| h ~油松林地释放的 ≤’u 量
为 uu1vuv·#«°pu¤pt o其中矿质土壤呼吸占 yt1st h o根系呼吸占 vt1tw h o凋落物层呼吸占 z1{w h ∀
关键词 } 林地 o土壤呼吸 o≤’u
收稿日期 }usst p sz p vt ∀
基金项目 }国家林业局/九五0重点项目k|y2vsl ∀
ΣΟΙΛ ΡΕΣΠΙΡΑΤΙΟΝ ΑΝ∆ ΡΕΛΕΑΣΕ ΟΦ ΧΑΡΒΟΝ ∆ΙΟΞΙ∆Ε ΦΡ ΟΜ ΝΑΤΥΡΑΛ
ΦΟΡΕΣΤ ΟΦ ΠΙΝΥΣ ΤΑΒΥΛΑΕΦΟΡ ΜΙΣ ΑΝ∆ ΘΥΕΡΧΥΣ ΑΛΙΕΝΑ
ς ΑΡ q ΑΧΥΤΕΣΕΡΡΑΤΑ ΙΝ ΘΙΝΛΙΝΓ ΜΟΥΝΤΑΙΝΣ
¬∏¬¤±­∏± • ¤±ª ⁄¨ ¬¬¤±ª ¨¬•∏¬§¨ • ∏±¬±¬¬¤²
kΤηε Νορτηωεστ Σχι2Τεχη Υνιϖερσιτψοφ Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Ψανγλινγztutssl
Αβστραχτ } ≥²¬¯ µ¨¶³¬µ¤·¬²± ¤±§¬·¶¶¨¤¶²±¤¯ ¦«¤±ª¨ ²©©²µ¨¶·²© Πινυσταβυλαεφορµισ ¤±§ Θυερχυσ αλιενα √¤µqαχυτεσερρατα
º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§¥¼ ∏¶¬±ª·«¨ ¶¨¤¯ µ¨¶³¬µ¤·¬²±·∏¥¨ q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·ktl·«¨µ¨ º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶¥¨·º¨ ±¨¶²¬¯
µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨¤¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ²µ¶²¬¯·¨°³¨µ¤·∏µ¨ o¤±§·«¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±²©¶²¬¯µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨¤±§¶²¬¯·¨°³¨µ¤·∏µ¨ º¤¶¥¨·¨µ
·«¤±·«¤·²©¶²¬¯µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨¤±§¤¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ~kulµ²²·¶. µ¨¶³¬µ¤·¬²± º¤¶¦¤¯¦∏¯¤·¨§¥¼¶¨·¬±ª¤¨´ ∏¤·¬²±²©¶²¬¯µ¨¶³¬µ2
¤·¬²± ¤±§µ²²·¶¥¬²°¤¶¶~kvl׫¨ ¦¤µ¥²± §¬²¬¬§¨ µ¨¯¨ ¤¶¨§©µ²°©²µ¨¶·¯¤±§²© Θυερχυσαλιενα √¤µqαχυτεσερρατε º¤¶u{ quxu·#
«°pu¤pt o²©º«¬¦«¦¤µ¥²± §¬²¬¬§¨ µ¨¯¨ ¤¶¨§©µ²° µ¨¶³¬µ¤·¬²± ¶²¬¯µ²²·¶¤±§ ¬¯·¨µ ¤¯¼¨ µº¨ µ¨ ¤¥²∏·yz qx h ouv q{t h ¤±§
{ qy| h µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ ¦¤µ¥²± §¬²¬¬§¨ µ¨¯¨ ¤¶¨§©µ²°©²µ¨¶·¯¤±§²© Πινυσταβυλαεφορµισ º¤¶uu qvuv·#«°pu¤pt o²©º«¬¦«
¦¤µ¥²± §¬²¬¬§¨ ©µ²° ¶²¬¯oµ²²·¤±§ ¬¯·¨µ¯¤¼¨ µº¤¶yt qst h ovt qtw h ¤±§vt qtw h µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
Κεψ ωορδσ} ƒ²µ¨¶·¯¤±§o≥²¬¯ µ¨¶³¬µ¤·¬²±o≤¤µ¥²± §¬²¬¬§¨
土壤呼吸包括三个生物学过程k即土壤微生物呼吸 !植物根系呼吸 !土壤动物呼吸l和一个非生物学
过程即含碳矿物质的化学氧化作用 ∀其中生物学过程是土壤释放 ≤’u 的主体 o因此土壤呼吸往往作为
微生物活性和土壤肥力的指标而受到重视 o被认为是体现森林生态系统功能的一个重要过程k河原辉
彦 ot|zy ~酒井正治 ot|{z ~片桐成夫 ot|{{ oײ¯¤±§ot||w ~孙向阳等 ot||xl ∀为了揭示秦岭天然油松 !锐齿
栎林土壤的呼吸过程 o必须对这两种林分土壤呼吸速率及其与气候因子的关系 o凋落物层呼吸 !土壤呼
吸 !根系呼吸各个分量及其在土壤总呼吸量k林地呼吸量l中所占的比例等方面进行系统研究分析 ∀
t 研究区概况及林分特征
研究区设在秦岭南坡火地塘林区 o位于北纬 vvβt{χ ∗ vvβu{χ o东经 ts{βusχ ∗ ts{βv|χ o属长江水系的汇
流区域 ∀林区海拔高度变化于 |ss ∗ u wxs °之间 ∀区内山势陡峭 o地势破碎 o平均坡度在 vxβ左右 ∀
本林区处于北亚热带北缘 o年平均气温 { ∗ ts ε o年降雨量 |ss ∗ t uss °° o年蒸发量 {ss ∗ |xs °° o
湿润系数为 t1suu o年总日照时数 t tss ∗ t vss «o无霜期 t|| §∀
林分特征 }油松林为同龄林 o平均林龄 xx ¤o平均胸径 t|1w ¦° o主要树种有油松k Πινυσ ταβυλαεφορ2
µισl o锐齿栎k Θυερχυσ αλιενα √¤µqαχυτεσερραταl o漆树k Τοξιχοδενδρον ϖερνιχιφλυυµl o木姜子kΛιτσεα πυνγενσl等 o
树种组成为 {油 u栎 n漆 o林分密度 u sxs株#«°pu ~锐齿栎林也为同龄林 o平均林龄 wx¤o平均胸径 t{1w
¦° o主要树种有锐齿栎 o油松 o华山松k Πινυσ αρµανδιl o青榨槭kΑχερ δαϖιδιιl o千金榆k Χαρπινυσ χορδαταl等 o
树种组成为 |栎 t油 n华 p漆 o林分密度 u uss株#«°pu ∀土壤为花岗岩和变质花岗岩母质上发育起来
的山地棕壤 o一般土层厚度约 xs¦°∀
u 研究方法
测定土壤呼吸作用的方法为碱溶液密闭吸收法k片桐成夫 ot|{{l ∀测定所使用的密闭容器呼吸筒
是用马口铁皮卷制的k自制l直径为 ty¦° o高 us ¦°的圆形筒 o并选择直径稍大的培养皿作为呼吸筒的
顶盖 o用凡士林密封 o防止漏气 ∀在设置的样地中选择 t株平均木 o在平均木的上 !下 !左 !右 w个方向各
布设 w个呼吸筒 o将呼吸筒嵌入土层 x¦°深 o其中 u个呼吸筒内除去 „s 层 o使表土层裸露 ou个保持原
状k不除去 „s 层l作为对照 ~自 t||{ p sw ∗ ts o每 ts§测定 t次 o用 u‘的 Ž’‹溶液吸收 ≤’u o每次密闭吸
收时间为 w{ «~吸收液的容器采用 tss °的广口玻璃瓶 o吸收液用量为 vs °∀在最后一次进行林地和
土壤呼吸测定的同时 o测定呼吸筒k只对去除凋落物层的呼吸筒进行测定l范围内 o深 vs ¦°土层的根系
生物量 ∀具体测定步骤 }将盛有吸收液的玻璃瓶k运输途中要加盖l打开瓶盖后放入事先埋设好的呼吸
筒中 o为了防止呼吸筒漏气 o应在加盖时涂抹凡士林 ∀w{ «后取出盛液瓶带回实验室 o取出一定量的
Ž’‹回收液 o用 s1u‘的 ‹≤¯ 滴定 o就可以计算出 ≤’u 的释放量 ∀
v 结果与分析
311 土壤呼吸速率的季节变化与土壤温度的关系
由图 t可以看出 o林地k有凋落物覆盖的林地土壤l呼吸速率 !矿质土壤k去除凋落物层的土壤l呼吸
速率和凋落物层k林地呼吸速率 p土壤呼吸速率l的呼吸速率均随着季节变化呈现规律性的变化 ∀一般
都是在冬季呼吸速率很低 o春季以后随着温度的不断回升 o呼吸速率逐渐增加 o并在夏季的 z月和 {月
份达到最大 o|月份以后随气温降低而不断减弱 o呼吸速率随着季节的变化呈现抛物线型 ∀并且呼吸速
率k林地呼吸 !土壤呼吸和凋落物呼吸l与气温和土壤k地下 x¦°l温度均呈现出较好的耦合规律 ∀
图 t 油松 !锐齿栎林地土壤呼吸速率与温度的季节动态
ƒ¬ªqt ׫¨ ¶¨¤¶²±¤¯ §¼±¤°¬¦²©¶²¬¯ µ¨³¤µ¤·¬²±µ¤·¨ ¤±§·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ²© Πq ταβυλαεφορµισ ¤±§ Θq αλιενα √¤µq αχυτεσερρατα©²µ¨¶·¯¤±§¶
) ρ ) 地温 ≥²¬¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ) ο ) 气温 „¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ) ϖ ) 林地呼吸速率 ©²µ¨¶·¯¤±§µ¨³¤µ¤·¬²±µ¤·¨
根据实测资料 o用回归方法进行统计分析 o结果表明林地土壤呼吸速率与气温和土壤温度之间 o均
具有显著的指数函数关系 }
油松 林地呼吸速率与土壤温度的关系 } ψ€ v qsx{ | s¨ qsxt |ξ Ρu € s q|v| z
| 第 u期 刘建军等 }秦岭天然油松 !锐齿栎林地土壤呼吸与 ≤’u 释放
林地呼吸速率与气温的关系 } ψ€ u q|vw u s¨ qsw| tξ Ρu € s q{st {
土壤呼吸速率与土壤温度的关系 } ψ€ u q{vt z s¨ qsxt yξ Ρu € s q|vu u
土壤呼吸速率与气温的关系 } ψ€ u qzvx u s¨ qswv wξ Ρu € s qz{t w
锐齿栎 林地呼吸速率与土壤温度的关系 } ψ€ v quy{ w s¨ qsyu |ξ Ρu € s q|y{ {
林地呼吸速率与气温的关系 } ψ€ v qsss u s¨ qsyt uξ Ρu € s qz|| |
土壤呼吸速率与土壤温度的关系 } ψ€ u q{u{ v s¨ qsyy vξ Ρu € s q|yw s
土壤呼吸速率与气温的关系 } ψ€ u qysz t s¨ qsyv |ξ Ρu € s qz{u t
式中 }ψ为呼吸速率 oª≤’u#°pu§p t oξ为温度 oε ∀
从呼吸速率与温度相关的散点图以及回归分析都可以看出 o呼吸速率与土壤温度的相关性高于和
气温的相关性 ∀这是因为 o在土壤表层的土壤微生物活动最旺盛 !对总的土壤呼吸速率的贡献最大 o地
下 x¦°的土壤温度能较准确地反映温度对土壤微生物的影响 ~另外由于林地凋落物层的覆盖 o土壤温
度变化缓慢 o而气温变化较剧烈 o透过林冠空隙的直射光可使林隙附近气温明显升高 o它可能对土壤温
度影响不大 o也就是说 o气温与土壤温度相比较而言 o土壤温度更能很好地反映温度对土壤生物的影响 ∀
凋落物层的呼吸速率是根据林地呼吸速率与土壤呼吸速率之差求得的 ∀将凋落物层呼吸速率与温
度进行回归分析 o结果表明凋落层呼吸速率则与气温和土壤温度之间呈对数函数关系 o即在温度较低
时 o随着温度的增加 o凋落物层的呼吸速率增加迅速 o当温度较高时 o凋落物层呼吸速率随着温度的升高
其呼吸速率增加的幅度逐渐趋于缓慢 o有时呼吸速率反而下降 o这可能由于凋落物居于土壤表层温度变
化相对较为剧烈 o而微生物只有在最适的温度条件下活性最强 o过高过低都将影响其活性 ∀
凋落物层呼吸速率与土壤温度和气温的相关规律如下 }
油 松 凋落物呼吸速率与土壤温度的关系 } ψ€ s qvz{ w¯ ±ξ p s qwxu y Ρu € s qyy{ s
凋落物呼吸速率与气温的关系 } ψ€ s qwux |¯ ±ξ p s qyuz { Ρu € s qy{s z
锐齿栎 凋落物呼吸速率与土壤温度的关系 } ψ€ s quuz |¯ ±ξ n s qtvy u Ρu € s qxz| x
凋落物呼吸速率与气温的关系 } ψ€ s qu|{ z¯ ±ξ p s qs{{ x Ρu € s qyvx u
式中 }ψ为呼吸速率 oª≤’u#°pu§p t oξ为温度 oε ∀
可以看出凋落物呼吸速率与气温的相关性高于和土壤温度的相关性 o这是因为凋落物层位于土壤
表层 o林下光斑可以使凋落物层的温度迅速上升 o也就是说凋落物层的温度变化与气温变化节奏相同 o
即气温能较好反映温度对凋落物层中微生物的影响 o故此 o凋落物呼吸速率与气温的相关性较好 ∀
312 根系呼吸的推算
测定土壤呼吸释放的 ≤’u 量 o实际上还包括土壤中的根系呼吸量 ∀由于根系呼吸量在野外测定相
当困难 o目前国内外尚无对根系呼吸的实际测定研究 ∀日本学者酒井kt|{zl !河原kt|zyl ! 原kt|z{l
等采用切断根系和保留根系对比研究 o来推算根系的呼吸量 o并取得了一些研究成果 ∀但是这种方法也
存在缺点 o土壤中的根系被切断以后 o枯死的根系在分解过程中仍有 ≤’u 的释放 o而这部分 ≤’u 的释放
量又无法估计 o可能导致根系呼吸量推算结果偏小 ∀为了克服上述直接切断根系估测根系呼吸方法的
缺点 o片桐kt|{{l通过野外实际测定和试验分析 o认为随着根生物量的增加土壤呼吸释放 ≤’u 量也增
加 o其中土壤呼吸量又包括矿质土壤呼吸和根系呼吸两部分 o理论上矿质土壤呼吸量与根系生物量没有
关系 o这样只有根系呼吸量随着根系生物量的增加而增大 o建立了土壤呼吸筒内现存根生物量与土壤呼
吸释放 ≤’u 量关系 o这种相关关系呈一次直线相关 o当根系生物量等于/ s0时的土壤呼吸量为土壤矿化
过程中矿质土壤的呼吸量 o即土壤呼吸量 p矿质土壤呼吸量 €根系的呼吸量 o并据此片桐推算除了根系
呼吸量 o获得了较为满意的结果 ∀我们采用这种方法对秦岭天然油松 !锐齿栎林根系呼吸量进行了研
究 o建立了土壤呼吸与根系生物量之间的关系k见表 tl o依据片桐kt|{{l方法计算出了根系呼吸量和矿
质土壤呼吸量k表 ul ∀
st 林 业 科 学 v|卷
表 1 土壤呼吸量与根系生物量的关系
Ταβ . 1 Ρελατιονσηιπ βετωεεν σοιλ ρεσπιρατιον ανδ ροοτ βιοµ ασσιν φορεστ λανδσ οφ Π .ταβυλαεφορµισ
ανδ Θ . αλιενα ϖαρ . αχυτεσερρατα
林分类型 ƒ²µ¨¶··¼³¨ 月份 ²±·« 回归方程 • ª¨µ¨¶¶¬²± ¨´ ∏¤·¬²± Ρu 备注 • °¨¤µ®
油松
Πqταβυλαεφορµισ
锐齿栎
Θqαλιενα √¤µq
αχυτεσερρατα
ts月 ’¦·q Ψ€ s qssw sξ n v qtz| z s q{zt |
|月 ≥¨ ³q Ψ€ s qssy {ξ n v q{su z s q|xv |
{月 „∏ªq Ψ€ s qssy vξ n x qv{z y s q|vz s
z月 ∏¯ q Ψ€ s qssy zξ n x quz| w s q|{z s
y月 ∏±q Ψ€ s qssx vξ n v q{ss y s q|ux {
x月 ¤¼ Ψ€ s qssv {ξ n v qv|z { s q|xx y
w月 „³µq Ψ€ s qssv uξ n u q||x u s q{|z x
ts月 ’¦·q Ψ€ s qssv sξ n v qyy{ | s q{wu x
|月 ≥¨ ³q Ψ€ s qssv zξ n y qu|x x s qzsw |
{月 „∏ªq Ψ€ s qssv {ξ n { qvss s s qzut z
z月 ∏¯ q Ψ€ s qssw zξ n z qzsx | s q{wu s
y月 ∏±q Ψ€ s qssw xξ n w q{zv w s q{st z
x月 ¤¼ Ψ€ s qssu vξ n w qu{u y s qzss y
w月 „³µq Ψ€ s qsst vξ n v qzwt s s qz|v |
Ψ2土壤呼吸量 ¶²¬¯ µ¨¶³¬µ¤·¬²± ³¨µ°²±·«Π
kª≤’u#°pu§p tl
ξ2根系生物量µ²²·¶¼¶·¨°
¥¬²°¤¶¶Πkª#°pul
表 2 松 !锐齿栎林根系呼吸量与矿质土壤呼吸量
Ταβ . 2 Μινεραλσοιλ ρεσπιρατιον ανδ ροοτ ρεσπιρατιον ιν φορεστ λανδσ οφ Π .ταβυλαεφορµισ ανδ Θ . αλιενα ϖαρ . αχυτεσερρατα
kª≤’u#°pu§ptl
林分类型
ƒ²µ¨¶··¼³¨
月份
²±·«
林地呼吸量
ƒ²µ¨¶·¯¤±§µ¨¶³¬µ¤·¬²±
矿质土壤呼吸量
¬±¨ µ¤¯ ¶²¬¯
µ¨¶³¬µ¤·¬²±
根系呼吸量
• ²²·¶¼¶·¨°
µ¨¶³¬µ¤·¬²±
油松
Πqταβυλαεφορµισ
锐齿栎
Θqαλιενα √¤µqαχυτεσερρατα
ts月 ’¦·q w qzu| u v qtz| z t qxw| x
|月 ≥ ³¨q y qv|{ z v q{su z u qx|y s
{月 „∏ªq z q{v{ z x qv{z y u qwxt s
z月 ∏¯ q z qs|v y x quz| w t q{tw u
y月 ∏±q x q{z| s v q{ss y u qsz{ w
x月 ¤¼ w q{|v z v qv|z { t qw|x |
w月 „³µq w quuu x u q||x u t quuz v
ts月 ’¦·q x qvx| v v qyy{ | t qy|s w
|月 ≥ ³¨q { qvy| u y qu|x x u qszv z
{月 „∏ªq ts qwwz | { qvss s u qtwz |
z月 ∏¯ q ts qvzu t z qzsx | u qyyy u
y月 ∏±q z qwsx y w q{zv w u qxvu u
x月 ¤¼ x qysu | w qu{u y t qvus v
w月 „³µq w qw|v u v qzwt s s qzxu u
矿质土壤呼吸量 !根系的呼吸量都具有明显的季节变化规律 o经过回归统计分析 o矿质土壤呼吸量 !
根系呼吸量与气温 !土壤温度均呈指数函数关系 o回归方程为 }
油 松 矿质土壤呼吸与土壤温度的关系 } ψ€ u qsx{ z s¨ qswx vξ Ρu € s q{u| v
tt 第 u期 刘建军等 }秦岭天然油松 !锐齿栎林地土壤呼吸与 ≤’u 释放
矿质土壤呼吸与气温的关系 } ψ€ t q|uy t s¨ qsv{ vξ Ρu € s qz|{ w
根系呼吸与土壤温度的关系 } ψ€ s q{|x u s¨ qsxt sξ Ρu € s qzyt {
根系呼吸与气温的关系 } ψ€ t qsvv v s¨ qsv{ vξ Ρu € s qv{v x
锐齿栎 矿质土壤呼吸与土壤温度的关系 } ψ€ u qszs | s¨ qsyy |ξ Ρu € s q{zt |
矿质土壤呼吸与气温的关系 } ψ€ u qszs t s¨ qsyu |ξ Ρu € s qy{{ t
根系呼吸与土壤温度的关系 } ψ€ s qxwz | s¨ qs{v sξ Ρu € s qzzv y
根系呼吸与气温的关系 } ψ€ s qxy{ t s¨ qszx yξ Ρu € s qxzu y
式中 ψ为呼吸速率 oª≤’u#°pu§pt ~ξ为温度 oε ∀
根据上述关系时就可以计算出不同季节矿质土壤呼吸 !根系呼吸量及其所占的比例 ∀
表 3 油松 !锐齿栎林地每月和全年 ΧΟ2 释放量 ≠
Ταβ . 3 Μοντηλψ ανδ αννυαλ αµ ουντ οφ δισχηαργινγ ΧΟ2 ιν φορεστ λανδσ οφ Π .ταβυλαεφορµισ ανδ Θ . αλιενα ϖαρ . αχυτεσερρατα
月份
²±·«
林地呼吸量
ƒ²µ¨¶·¯¤±§µ¨¶³¬µ¤·¬²±
矿质土壤呼吸量
¬±¨ µ¤¯ ¶²¬¯ µ¨¶³¬µ¤·¬²±
根系呼吸量
• ²²·¶¼¶·¨° µ¨¶³¬µ¤·¬²±
凋落物呼吸量
¬·¨µµ¨¶³¬µ¤·¬²±
锐齿栎林
Θqαλιενα √¤µq
αχυτεσερρατα
油松林
Πqταβυλαεφορµισ
锐齿栎林
Θqαλιενα √¤µq
αχυτεσερρατα
松油林
Πqταβυλαεφορµισ
锐齿栎林
Θqαλιενα √¤µq
αχυτεσερρατα
松油林
Πqταβυλαεφορµισ
锐齿栎林
Θqαλιενα √¤µq
αχυτεσερρατα
松油林
Πqταβυλαεφορµισ
t月 ¤±q |wx qwzt {|x qyv| x|y qwvu ysz qtz ut{ qyzw uuu qutw tvs qvyx yy quxs
u月 ƒ ¥¨q |y{ qwxv {|z qww{ ytx q{vz yss qwu uuw qzz| uvs qtwv tuz q{vz yy q{{u
v月 ¤µq t vvy quyw t t|t qxuv {yt qzsz zz{ q|z vtu qsxv vuu qysu tyu qxsv {| q|xx
w月 „³µq u w{z qwuw t |z{ quvs t yzu qt{w t usz qw| x|t qv{y ytx qy|y uuv q{xx txx qswy
x月 ¤¼ u zzt q{xz u tzx qxvs t {zu qvyt t vtz qww yys qvxy y{y q{xz uv| qtws tzt quvt
y月 ∏±q v yuz q{zz u zss q|wz u w|{ qtss t x{w qyu {zt qvu{ |ss qtyx ux{ qww| uty qtyz
z月 ∏¯ q w v{z qt{w v tzz qyxt v sxt qvs{ t {vv qz{ t sx{ qtty t s{z qvxz uzz qzys uxy qxtt
{月 „∏ªq v {y{ qx{s u {yw qvxv u yy| qtzz t yzw q|x |u| q|t| |x| qzyy uy| qw{w uu| qyws
|月 ≥ ³¨·q v t|| qsvs u wvw qyw| u t{x quxt t wwz qvy zyx qzwy z|v qzz{ uw{ qsvw t|v qxs|
ts月 ’¦·q u u{s q{sv t {xu qutx t xut qyzv t tww q{w xws qxsx xyv qt{v ut{ qyux tww qt|y
tt月 ‘²√ q t vx| q{|x t ust q|zt {z| qzxz z{t qyy vt{ qstx vu| qvsu tyu qtuw |t qstt
tu月 ⁄¨ ¦q t st| qx|z |xv qt|v ywy qu{{ ywt qs| uvy qvtz uwt quzw tvy q||u zs q{ux
全年 „±±∏¤¯ u{ uxu qww uu vuv qvx t| szs qs{ tv yt| qz| y zuz qt|x y |xu qvvy u wxx qtyy t zxt quuw
≠林地 !矿质土壤 !根系和凋落物的呼吸量是指 ≤’u 的释放量 ²±·«¯¼ ¤±§¤±±∏¤¯ ¤°²∏±·¶²©µ¨¶³¬µ¤·¬²±¬±©²µ¨¶·¯¤±§o°¬±¨ µ¤¯ ¶²¬¯oµ²²·¶o¯¬·2
·¨µ¤µ¨ ¤°²∏±·²©§¬¶¦«¤µª¬±ª ≤’uΠk®ª#«°pu °²±·«pt o®ª#«°pu¤p tl q
313 油松 !锐齿栎林地 ≤’2 的释放量
根据我们建立的呼吸速率与土壤温度的相关模型 o把研究区的月平均土壤温度k地下 x ¦°l分别代
入模型 o得到油松 !锐齿栎林林地及其各分量矿质土壤 !根系 !凋落物的月和年 ≤’u 释放量k表 vl ∀可以
看出 o锐齿栎林地年释放量为 u{1uxu·#«°pu¤p t o油松林地释放 ≤’u 的量为 uu1vuv·#«°pu¤pt ∀其中土壤
矿化过程中矿质土壤呼吸年释放 ≤’u 的量 o锐齿栎林为 t|1szs·#«°pu¤p t o占林地呼吸释放 ≤’u 量的
yz1xs h ~油松林为 tv1yus·#«°pu¤p t o占林地呼吸释放 ≤’u 量的 yt1st h ∀根系呼吸释放 ≤’u 量 o锐齿栎
林为 y1zuz·#«°pu¤p t o占林地呼吸释放 ≤’u 量的 uv1{t h ~油松林为 y1|xu·#«°pu¤pt o占林地呼吸释放
≤’u 量的 vt1tw h ∀凋落物层呼吸释放 ≤’u 量 o锐齿栎林为 u1wxx·#«°pu¤p t o占林地呼吸释放 ≤’u 量的
{1y| h ~油松林为 t1zxt·#«°pu¤pt o占林地呼吸释放 ≤’u 量的 z1{w h ∀说明林地土壤呼吸释放量主要以
矿质土壤呼吸为主 o其次是根呼吸 o凋落物层呼吸仅占林地呼吸量的 { h左右 o这与片桐kt|{{l测定结
果凋落物层呼吸占林地呼吸的 tw h相比 o结果偏小 o可能与测定期间阻止了当年凋落物的供给有关 ∀
ut 林 业 科 学 v|卷
就油松与锐齿栎两树种比较而言 o锐齿栎林地土壤呼吸年 ≤’u 释放量比油松林多 o油松林地年 ≤’u
释放量仅为锐齿栎林的 z|1s h ~这是由于锐齿栎林的矿质土壤呼吸速率和凋落物层呼吸速率都比油松
林旺盛 o其呼吸释放量都比油松林多的缘故 ∀说明阔叶林林地呼吸年释放量 o比针叶林大 o这一规律在
其他地区的研究中也能反映出来 o北京西山的辽东栎林年均 ≤’u 释放量为 tw1vt·#«°pu¤p t o白桦林为
tt1vu·#«°pu¤p t o油松林仅为 {1yy·#«°pu¤ptk刘绍辉等 ot||{l ∀
不同地区林地土壤呼吸释放 ≤’u 量比较 o尖峰岭热带山地雨林k吴仲民等 ot||zl林地年释放 ≤’u 量
为 vv1ty·#«°pu¤p t o其中凋落物层释放 ≤’u 量为 v1uz·#«°pu¤p t o明显比火地塘林地释放 ≤’u 量高 ~ײ2
¤¯±§¤±§¤®kt||wl报道采伐和未采伐硬材林地呼吸释放 ≤’u 量分别为 wz{和 wzs ª≤#°pu ¤p t k约合
tz1xwu y和 tz1uw|·≤’u#«°pu¤p tl ~北京的辽东栎林年均释放 ≤’u 量为 tw1vt·#«°pu¤pt o白桦林为 tt1vu
·#«°pu¤p t o油松林为 {1yy·#«°pu¤p tk刘绍辉等 ot||{l o均比火地塘天然林释放 ≤’u 量要小 ∀说明气候
区域不同林地的释放量差异较大 o并有从热带 !亚热带 !暖温带向温带逐渐递减的趋势 ∀
w 结论与讨论
研究地区林地土壤呼吸速率与气温和土壤温度之间 o均具有显著的指数函数关系 ~凋落层呼吸速率
则与气温和土壤温度之间呈对数函数关系 ~呼吸速率与土壤温度的相关性好于与气温的相关性 ∀
根据土壤呼吸筒内现存根系量与释放 ≤’u 量关系 o建立了土壤呼吸与根系生物量回归方程 o计算
出了根系呼吸量 o取得了比较满意的效果 o但是仍存在一些欠缺 ∀例如在骨架根系密集的立木附近 o由
于无法将密闭呼吸筒嵌入土壤内部 o这个区域土壤呼吸的测定较为困难 o只能在距立木一定距离时进行
土壤呼吸测定 o因此在建立土壤呼吸与根系生物量关系时 o根系生物量值可能偏小 ∀
锐齿栎林地年释放 ≤’u 量为 u{1uxu·#«°pu¤p t o油松林地释放 ≤’u 量为 uu1vuv·#«°pu¤pt ∀矿质土
壤呼吸释放 ≤’u 量所占的比重最大 o锐齿栎林为 t|1szs·#«°pu¤p t o占林地呼吸释放 ≤’u 量的 yz1xs h ~
油松林为 tv1yus·#«°pu¤p t o占林地呼吸释放 ≤’u 量的 yt1st h ∀根系呼吸释放 ≤’u 量 o锐齿栎林为
y1zuz·#«°pu¤p t o占林地呼吸释放 ≤’u 量的 uv1{t h ~油松林为 y1|xu·#«°pu¤p t o占林地呼吸释放 ≤’u 量
的 vt1tw h ∀凋落物层呼吸释放 ≤’u 量 o锐齿栎林为 u1wxx ·#«°pu ¤p t o占林地呼吸释放 ≤’u 量的
{1y| h ~油松林为 t1zxt·#«°pu¤p t o占林地呼吸释放 ≤’u 量的 z1{w h ∀就油松与锐齿栎两树种比较而
言 o锐齿栎林地土壤呼吸年 ≤’u 释放量比油松林多 o油松林地年 ≤’u 释放量仅为锐齿栎林的 z|1s h ∀
两种林分 ≤’u 全年释放量是依据 w ∗ ts月份的数据 o通过建立回归方程推算出来的 o该模拟方程是否适
于冬季还需要进一步研究 ∀
参 考 文 献
方精云 o王效科 o刘国华等 q北京地区辽东栎呼吸量的测定 q生态学报 ot||x otxkvl }uvx ∗ uwv
刘绍辉 o方精云 o清田信k日本l q北京山地温带森林的土壤呼吸 q植物生态学报 ot||{ ouukul }tt| ∗ tuy
孙向阳 o郭青俊 q妙峰山林地 ≤’u 释放量的初步研究 q北京林业大学学报 ot||x otzkwl }uu ∗ u{
吴仲民 o曾庆波 o李意德等 q尖峰岭热带森林土壤 ≤储量和 ≤’u 排放量的初步研究 q植物生态学报 ot||z outkxl }wty ∗ wuv
河原辉彦 q­ ‚ ) Ν分解 Κ ∆ ∃ Φk ·l土壤呼吸量中 Ν根 Ν呼吸量 Ν推定 q日本林学会志 ot|zy ox{ }vxv ∗ vx|
酒井正治 o堤利夫 q温带落叶阔叶树林 Νu ‚ g • Ν土壤 Κ ∗ 1 π碳素收支k µl土壤呼吸速度 Ν季节变化 Η = λ Κ及 Π 9 土壤环境要因 q
日本林学会志 ot|{z oy|kul }wt ∗ w{
片桐成夫 q落叶阔叶树林 Κ ∗ 1 π土壤呼吸 Κ占 α π根 Ν呼吸量 Ν推定 q日本林学会志 ot|{{ ozskwl }txt ∗ tx{
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vt 第 u期 刘建军等 }秦岭天然油松 !锐齿栎林地土壤呼吸与 ≤’u 释放