全 文 ： 收稿日期 }t||z p sy p us q
基金项目 }国家自然科学基金项目kv|uzsszul ∀
酸胁迫对林木内源多胺及活性氧代谢的影响
谢寅峰 沈惠娟 李梅枝
k南京林业大学森林资源与环境学院 南京 utssvzl
关键词 } 酸胁迫 o多胺 o腐胺 o活性氧代谢
ΕΦΦΕΧΤΣ ΟΦ ΑΧΙ∆ ΣΤΡΕΣΣ ΟΝ ΕΝ∆ΟΓΕΝΟΥΣ
ΠΟΛΨΑΜΙΝΕ ΑΝ∆ ΑΧΤΙς Ε ΟΞΨΓΕΝ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜ
ΟΦ ΩΟΟ∆Ψ ΠΛΑΝΤΣ
÷¬¨ ≠¬±©¨ ±ª ≥«¨ ± ‹∏¬­∏¤± ¬ ¬¨½«¬
( Χολλεγε οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ ανδ Ενϖιρον µεντ , Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utssvz)
Αβστραχτ : ׫¨ ¦²±·¨±·²©¤± ±¨§²ª¨ ±²∏¶³∏·µ¨¶¦¬±¨ ¬±¦µ¨¤¶¨§§µ¤°¤·¬¦¤¯¯ ¼¬±©²∏µ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶²© Ροβινια πσευδο2
χαχια ¬±±qo Λιριοδενδρον τυλιπιφερᏬ±±qo Πλατανυσαχεριφολια • ¬¯¯§¤±§ Γαρδενιαϕασµινοιδεσ ∞¯ ¬¯¶∏±§¨µ¤¦¬§
¶·µ¨¶¶o¥∏··«¨ ¦²±·¨±·²©¶³¨µ°¬§¬±¨ ¤±§¶³¨µ°¬±¨ ¶«²º §¨±²¦«¤±ª¨ q׫¨ ¤§§¬·¬²±¤¯ ⁄p „µª¬±¬±¨ k¤±¬±«¬¥¬·²µ²©
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¤§§¬·¬²±¤¯ ⁄p „µª¬±¬±¨ ¤±§³∏·µ¨¶¦¬±¨ ¦²∏¯§µ¨√¨ µ¶¨ ·«¨ ¬±«¬¥¬·²µ¼ ©¨©¨¦·¶²© ⁄p „µª¬±¬±¨ q ˜±§¨µ·«¨ ¤¦¬§¶·µ¨¶¶o
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Κεψ ωορδσ: „¦¬§¶·µ¨¶¶o°²¯¼¤°¬±¨ o°∏·µ¨¶¦¬±¨ o „¦·¬√¨²¬¼ª¨ ± ° ·¨¤¥²¯¬¶°
多胺k°„¶l广泛存在于原核生物及真核生物中 o在高等植物中 o°„¶以阳离子状态存在于细胞中 o
它们能与 ⁄‘„ !• ‘„等大分子阴离子相结合 o从而促进细胞分裂 ~°„¶也能促进体细胞胚的形成 o不定
芽的发生 o根的形成和发生 o子房和果实的发育 o花原基的形成和分化 ∀ °„¶还能抑制乙烯的合成 o外
施 °„¶能延缓离体叶的衰老k潘瑞炽 ot|{x ~Š¤¯¶·²±ot|{v ~Ž¤∏µ2≥¤º«±¨ ¼ ot|{s ~ ¬¨­¨µot|{{l≈t ∗ w  ∀
°„¶不仅调节植物的生长发育 o还参与植物的胁迫反应 o近年来的研究证明 o°„¶在植物的胁迫生
理中占有非常重要的地位 o植物在遭受离子 !水分 !盐渍 !低温 !大气污染等胁迫影响时 o均能引起精胺
酸脱羧酶k„⁄≤l活力增加 o腐胺k°∏·l大量积累k李如铁 ot||x ~沈惠娟 ot||v ~≥«¨ ± ‹∏¬­∏¤±ot||wl≈x ∗ z  ∀
为此 o°„¶合成酶之一的 „⁄≤ 已被看作是禾谷类植物的一种/胁迫酶0 o而 °∏·大量积累是胁迫诱导
„⁄≤ 活化的一种信号kŠ¤¯¶·²±ot||sl≈{  ∀
胁迫下 °∏·积累不论对植物起保护还是伤害作用 o都与膜系统的结构 !功能的稳定与破坏有关 ∀
近几十年来 o随着生物膜理论和技术的发展 o越来越多研究证实生物膜在植物抗性方面起着非常重要
的作用 o膜伤害与植物胁迫伤害及其抗逆性密切相关k王宝山 ot|{{l≈|  ∀迄今研究表明 o逆境条件下 o
植物体内活性氧自由基k’2u !’ ‹# !‹u’u等l浓度增加 o引起膜脂过氧化 o膜结构与功能遭到破坏 o导致
膜损伤 ∀在正常情况下 o植物体内的活性氧大部分会被酶促或非酶促的防御酶系如超氧物歧化酶
k≥’⁄l !过氧化氢酶k≤ „×l !过氧化物酶k°’⁄l !谷胱甘肽还原酶kŠ• l等所清除 o但在逆境条件下 o由于
酶促和非酶促系统防御功能的下降 o使活性氧在体内生成与清除的动态平衡遭到破坏 o体内活性氧水
第 vx卷 第 t期t | | |年 t 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤ „∞
∂ ²¯1vx o ‘²1t
¤± qot | | |
平的提高 o加剧膜脂过氧化和膜损伤 ∀为此 o提高胁迫下 ≥’⁄等防御酶系的活力 o维持活性氧代谢平
衡 o在保持酶结构及功能上具有重大意义 o研究 °∏·与活性氧代谢关系可以从生理机制上阐明 °∏·与植
物抗逆性关系 ∀
目前 o关于多胺与植物胁迫关系的研究 o在林木中研究尚少 ∀为了阐明胁迫下多胺代谢与抗逆性
的关系 o本文研究了林木在酸胁迫下内源多胺的变化 o以及多胺对胁迫下活性氧代谢的调节 ∀为我国
酸雨地区及酸雨土壤中林木育苗及造林提供理论依据 ∀
1 材料与方法
t1t 试验材料及处理 试验材料 供试树种为刺槐k Ροβινια πσευδοαχαχια ¬±±l !马褂木( Λιριοδεν2
δρον τυλιπιφερα ¬±±l !二球悬铃木( Πλατανυσ αχεριφολια k„·¬ql • ¬¯¯§l !栀子花( Γαρδενια ϕασµινοιδεσ ∞¯ 2
¬¯¶l q刺槐种子经消毒 !催芽后播种于含珍珠砂塑料盒中 o在生长控制室内控制生长 o取 ts ∗ tu§苗龄子
叶为实验材料 ∀生长控制室条件 }温度 ux ε o相对湿度 ys h ∗ zs h o光照强度 uzsΛ°²¯ p u¶p t°„ • o光
照时间 tu«r§∀马褂木 !二球悬铃木 !栀子花及成年刺槐栽种于本校校园内 o树龄 tx ∗ ux年 ox月下旬
取中层新叶作为实验材料 ∀ 酸胁迫处理 取上述 w树种的叶k子叶l o用蒸馏水漂洗干净 !吸干 o用打
孔器取直径为 y °°叶盘 us个漂浮于含 us °x°  磷酸缓冲液培养皿中k除特殊说明外 o以下皆为磷
酸缓冲液l o以溶液 ³‹ 值为 y作对照 ∀用硫酸调节培养液 ³‹ 值至所需酸度 o离体子叶k叶l圆片于
uzsΛ°²¯ p u¶p t°„ • 光照下培养 o温度 ux ε ∀ 腐胺及抑制剂处理 在处理培养液中加外源 °∏·及 °∏·
合成抑制剂 ⁄p精氨酸k⁄p „µªl后重新调整溶液 ³‹ 至原值 o°∏·为 ¶¬ª°¤产品 ∀ ⁄p „µª购自上海东
风生化技术公司 o皆为层析纯 ∀
t1u 测定项目及方法 多胺的分离与测定 参照 ƒ ²¯µ¨¶和 Š¤¯¶·²±方法略加改进 o所用标样 °∏·!≤¤§!
≥³§!≥³°全为 ≥¬ª°¤产品 o层析纯 ∀植物样品按 tss °ª鲜重加 t °x h k • r∂ l高氯酸比例于冰浴中
研磨 !匀浆 o浸提 t«o于 tssssª冷冻离心 us °¬±o上清液用于游离多胺的测定 ∀取 ussˏ多胺提取液 o
加 wssˏ甲基氨基萘磺酰氯kx °ªr°丙酮l和 ussˏ饱和碳酸钠 o充分涡旋后于黑暗 !室温下放置过
夜 o然后再加入 tssˏ脯氨酸ktss °ªr°l o于室温下反应 vs °¬±o再加入 s qx °苯萃取 o于层析硅胶
薄板点样 o用氯仿 }三乙胺k∂ r∂ xΒtl溶剂展开 o在紫外灯下标出多胺部位 o刮下后溶于 u °乙酸乙酯
中 o在荧光分光光度计k‹Œ× „≤ ‹Œ {xsl下测定各多胺的荧光密度k测定条件 }激发波长 vvz ±° o发射波
长 w|x ±°l ∀ 丙二醛k  ⁄„l含量测定 植物样品以 t °rtss °ª#ƒ • ³‹z磷酸缓冲液在预冷研钵中
研磨提取 o匀浆液于 tssssª冷冻离心 us °¬±o上清液用于  ⁄„含量及 ≥’⁄!≤ „× 活力测定 ∀取 t °
上述提取液 o加 v °uz h三氯乙酸 ot °u h硫代巴比妥酸kׅ„l o在 |x ε 水浴上保温 vs °¬±o立即置
于冰浴中冷却 o在 txssª下离心 ts °¬±o测 ’⁄xvu o减去 yss ±°下非特异吸收值 o按 txx °°²¯ p t¦°p t消
光系数计算  ⁄„含量 ∀ 超氧物歧化酶k≥’⁄l活力测定 按李柏林方法略加改变 o在 v °反应体系
中含 xs °°²¯r磷酸缓冲液k³‹z1{l otv °°²¯r甲硫氨酸 ozxΛ°²¯r氮蓝四唑k‘…×l os qt °°²¯r
∞⁄× „和 xs Λ¯ 酶液 o最后加 wΛ°²¯r核黄素 o置于 w ®¯¬日光灯下进行光化学反应 o反应温度 ux ε o时
间 ux °¬±o然后用黑暗终止反应 o立即在 xys ±°下比色 o一个酶活单位为相当于引起 v °反应液达到
xs h抑制所需的酶量 ∀ 过氧化氢酶k≤ „×l活力测定 按李柏林方法略加改变 ox °反应液中含有
xs °°²¯r³‹z磷酸缓冲液 o{ °°²¯r ‹u’u 及 xs p tssˏ酶液 oux ε 下反应 tx °¬±o加 u °ts h
‹u≥’w终止反应 o用 u °°²¯rŽ ±’w滴定剩余 ‹u ’u o根据 ‹u ’u o消失量计算 ≤ „× 活力酶活单位 o以
‹u’u °°²¯ ªp tƒ • °¬±p t表示 ∀
t1v 重复性及数据处理 以上各种处理及测定均为 v次以上重复 o数据按照数理统计原理和方法 o进
行统计分析及差异性检验kτ检验l ∀
2 结果与分析
u1t 不同酸胁迫对刺槐内源多胺含量的影响 图 t表明刺槐子叶在不同强度的酸胁迫k³‹v ∗ yl下 o
均出现腐胺k°∏·l积累 o其累积量随胁迫强度的增加而增加 o与对照k³‹yl相比 o³‹x处理增加不明显 o
而 ³‹w及 ³‹v处理 o°∏·量分别增加了 v1z倍和 y1{倍 ∀在酸胁迫下 o其它多胺如精胺k≥³°l和亚精胺
k≥³§l含量基本维持不变 ∀
{tt 林 业 科 学 vx卷
图 t 不同 ³‹ 酸胁迫下
对刺槐叶内源 °∏·含量的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨ ¦·²©√¤µ¬²∏¶ ²¯º ³‹ ·µ¨¤·° ±¨·¶
²±·«¨ ¯¨ √¨¯¶²©³∏·µ¨¶¦¬±¨ ¬± ¦²·¼¯ §¨²±¶²©
…¯¤¦® ²¯¦∏¶·¶¨ §¨¯¬±ª¶
图 u 酸胁迫下外源 °∏·及 ⁄p „µª
对刺槐叶内源 °∏·含量的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨ ¦·²©·µ¨¤·° ±¨·¶²© ¬¨²ª¨ ±²∏¶³∏·µ¨¶¦¬±¨ ¤±§
⁄p „µª¬±¬±¨ ²±·«¨ ¯¨ √¨¯¶²©³∏·µ¨¶¦¬±¨ ¬± ¦²·¼¯ §¨²±¶²©
…¯¤¦® ²¯¦∏¶·¶¨ §¨¯¬±ª¶∏±§¨µ¤¦¬§¶·µ¨¶¶
ω³‹v o σ ³‹v n { °  ⁄p „µªo
υ ³‹v n { °  ⁄p „µªn s qv °  °∏·
u1u 不同缓冲系统对酸胁迫下刺槐内源多胺含量的影响 为了检查酸胁迫下多胺k°„¶l含量变化与
所采用的缓冲系统无关 o本文采用浓度均为 ts °°²¯r的 v种不同缓冲系统 o并比较 ³‹y及 ³‹w内源
多胺的变化 ∀表 t结果表明 o不同缓冲系统的酸胁迫都引起 °∏·的明显增加 o增量皆为 v倍左右 o而
≥³° !≥³§含量变化不大 ∀
表 1 比较不同缓冲系统的酸胁迫处理对刺槐叶内源 ΠΑσ的影响
Ταβ .1 Χαµ παρισον οφ τηελεϖελσ οφ πολψαµινεσιν
λεαϖεσ οφ Βλαχκ λοχυστ ιν διφφερεντ βυφφερ σψστεµ υνδερ αχιδ στρεσσ(νµ ολγ − 1 ΦΩ)
缓冲系统
…∏©©¨µ¶¼¶·¨° ³‹
腐胺
°∏·
亚精胺
≥³§
精胺
≥³°
琥珀酸 p三羟甲基氨基甲烷
≥∏¦¦¬±¤·¨ p ×µ¬¶
y qs
w qs
txu
yvu
t|s
tzt
z|
{u
柠檬酸 p三羟甲基氨基甲烷
≤¬·µ¤·¨ p ×µ¬¶
y qs
w qs
tzu
y{z
uss
t{w
{x
zw
磷酸二氢钾 p磷酸氢二钠
Ž‹u°’w2‘¤u‹°’w
y qs
w qs
tys
zxs
usw
t|x
z{
zt
u1v 外源 °∏·及 ⁄p „µª对酸胁迫时刺槐内源 °„¶影响 刺槐子叶在酸胁迫同时 o外施精氨酸脱羧酶
竞争性抑制剂 ⁄p精氨酸k⁄ p „µªl o几乎完全抑制酸胁迫下 °∏·的积累 o处理 w{«o其抑制率可达
|{ h o而 ≥³° !≥³§含量却略有增加 o若 ⁄p „µª与 °∏·同时处理 o可逆转 ⁄p „µª对 °∏·的抑制作用k图
ul o但对 ≥³° !≥³§影响不大 ∀
u1w 酸胁迫对林木内源多胺含量的影响 二球悬铃木 !马褂木 !栀子花 !刺槐等 w个树种 o经酸胁迫处
理后 o分别测定它们内源 °∏·!≥³§!≥³°含量变化 o图 v结果表明 ow个树种经酸胁迫处理后 o内源 °∏·
含量均迅速上升 o而 ≥³§!≥³°含量基本维持不变 ∀经 uw«酸胁迫处理 o二球悬铃木 !马褂木叶内源 °∏·
含量分别为对照的 u1{倍和 t1y倍 o而栀子花 !刺槐经 w{«酸胁迫处理 o分别为对照的 z1x倍和 z1{
倍 o上述结果表明 o酸胁迫下 °∏·的大量积累在林木中具有一定的普遍性 ∀
u1x 酸胁迫时 o外源 °∏·对刺槐叶内  ⁄„含量的影响 丙二醛k  ⁄„l是脂质过氧化的主要产物 o其
含量可表示脂质过氧化的程度 o图 w表明 o刺槐叶在 ³‹v胁迫下 o ⁄„ 即迅速大量积累 o外源低浓度
°∏·ks1t ∗ s1v °°²¯rl处理可降低酸胁迫下  ⁄„的累积 ∀
u1y 酸胁迫时外源 °∏·对刺槐叶内 ≥’⁄活力的影响 刺槐离体叶在 ³‹v胁迫下 o≥’⁄活力在 tu«内
迅速下降 o至 w{«降为对照的 ys h ~若同时外施 s1v °°²¯r°∏·o可逆转 ≥’⁄活力下降k图 xl ∀
u1z 酸胁迫时 o外施 °∏·对刺槐叶内 ≤ „× 活力的影响 刺槐叶在 ³‹v胁迫下 o过氧化氢酶k≤ „×l活
力迅速下降为对照的 ws h o至 w{«时 o降为对照的 t{ h ∀若同时外施 s1v °°²¯r°∏·o可逆转胁迫
|tt t期 谢寅峰等 }酸胁迫对林木内源多胺及活性氧代谢的影响
图 v 酸胁迫对二球悬铃木k¤l !马褂木k¥l !栀子花k¦l !
刺槐k§l等四个树种内源 °∏·含量的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·²©¤¦¬§¶·µ¨¶¶²±·«¨ ¯¨ √¨¯¶²©³∏·µ¨¶¦¬±¨ ¬±·«¨ ¯¨ ¤√ ¶¨²©
Πλατανυσ αχεριφολια k¤l • ¬¯¯§!Λιριοδενδρον τυλιπιφερα k¥l¬±± !
Γαρδενια ϕασµινοιδεσ ∞¯ ¬¯¶k¦l ¤±§ Ροβινια πσευδοαχαχια k§l ¬±± q
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图 w 酸胁迫对刺槐叶内  ⁄„含量的影响
ƒ¬ªqw ∞©©¨ ¦·²© „¦¬§¶·µ¨¶¶²±·«¨  ⁄„ ¦²±·¨±·
¬± ¦²·¼¯ §¨²±¶²© …¯¤¦® ²¦∏¶·¶¨ §¨¯¬±ª¶
𠳋y oω³‹v
图 x 酸胁迫时外源 °∏·对刺槐叶内 ≥’⁄活力的影响
ƒ¬ªqy ∞©©¨ ¦·²© ¬¨²ª¨ ±²∏¶³∏·µ¨¶¦¬±¨ ²±·«¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²©
≥’⁄¬± ¦²·¼ ¯¨ §²±¶²© ¥¯¤¦® ²¯¦∏¶·∏±§¨µ¤¦¬§¶·µ¨¶¶
𠳋y oυ ³‹v n s qv °  °∏·oω³‹v
图 y 酸胁迫时外源 °∏·对刺槐叶内 ≤ „× 活力的影响
ƒ¬ªqx ∞©©¨ ¦·²© ¬¨²ª¨ ±²∏¶³∏·µ¨¶¦¬±¨ ²±·«¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²©
≤ „× ¬± ¦²·¼ ¯¨ §²±¶²© ¥¯¤¦® ²¯¦∏¶·∏±§¨µ¤¦¬§¶·µ¨¶¶
𠳋y oυ ³‹v n s qv °  °∏·oω³‹v
时 ≤ „× 活力的下降k图 yl ∀
3 讨论
≠²∏±ª等kt|{vl≈ts 曾以燕麦及豌豆离体叶为材料研究酸胁迫对内源多胺含量的影响 o发现在 ³‹v1x
胁迫条件下 o内源 °∏·含量增加到对照k³‹yl的 {倍 o而其它多胺没有什么变化 o以香瓜子叶为材料的酸胁
迫研究也表明了类似的结果k≥∏µ¨¶«ot|z{l≈tt  ∀本文通过对林木常见树种二球悬铃木 !马褂木 !栀子花 !刺
槐的酸胁迫研究表明 }在 ³‹v胁迫条件下 o内源 °∏·均出现迅速 !大量的累积 o虽然增加幅度因树种有所不
同 o马褂木 !二球悬铃木增加少一些 o而栀子花 !刺槐增加较多k可达 z倍以上l o但基本趋势是一致的 ∀而
内源 ≥³§!≥³°也表现出变化不大 ∀另外从刺槐子叶的研究表明 o胁迫下 °∏·的积累随胁迫强度的增加而
增加 o而内源多胺的变化趋势不受外界不同缓冲系统的影响 o表明了酸胁迫对林木内源多胺变化规律的可
靠性 ∀由此可见 o在酸胁迫下 o林木内源多胺变化与作物一样 o即 °∏·迅速增加 o而 ≥³§!≥³°维持不变 ∀
在高等植物中 o°∏·从精氨酸通过精氨酸脱羧酶k„⁄≤l或鸟氨酸脱羧酶k’⁄≤l作用形成 o参与胁迫反
应的酶主要为 „⁄≤k≠²∏±ªot|{v ~t|{wl≈ts otu  ∀刺槐叶经酸胁迫同时外施 „⁄≤的抑制剂 ⁄p „µª可有效地
抑制胁迫下 °∏·的积累k见图 vl ∀表明胁迫下 °∏·累积主要由于 °∏·合成酶的激活引起 °∏·的重新合成 o
而非从结合态 °∏·释放 o且 „⁄≤是酸胁迫反应的主导酶 ∀
sut 林 业 科 学 vx卷
植物在逆境胁迫过程中 o活性氧代谢平衡失调 o产生相对过量的活性氧自由基 o从而损伤膜的结构
和功能 o而 ≥’⁄!≤ „× 等能清除胁迫下产生的自由基 o从而保护植物免受胁迫下伤害 ∀本文结果表明 }
酸胁迫下离体子叶内  ⁄„迅速累积 o≥’⁄!≤ „× 活力下降 o膜透性增加 o表明酸胁迫同其它胁迫一样 o
都是通过活性氧代谢使膜遭伤害引起的 ∀为了研究 °∏·对活性氧代谢的调节作用 o并检验胁迫下 °∏·
累积的意义 o本文采用外施 °∏·及 ⁄p „µª的方法 ∀结果表明 o适量的外源 °∏·ks1t °°²¯r!s1v °°²¯r
l处理可提高胁迫下刺槐子叶内 ≥’⁄!≤ „× 活力 o抑制  ⁄„的累积 o该结果反应了外源 °∏·能调节胁
迫下活性氧代谢的平衡 o稳定膜系统结构 o提高植物抗酸胁迫能力的作用 ∀ ⁄µ²¯ ·¨q Š等kt|{yl≈tv 在体
外系统中对 °∏·与自由基清除关系的研究 }• ¨°² • ª¨ª¬∏±¬等kt||sl≈tw 对水稻无氧胁迫下外施 °∏·与
根系活力关系方面的研究 ~以及以甜菜花青苷泄漏为膜通透性指标的 °∏·与膜通透性关系的研究
k‘¤¬®ot|z{ ot|{s ~≥¤±·²¶®ot|{ul≈tx ∗ tz 等都显示了类似的结果 ∀
酸胁迫下 o细胞内离子平衡失调 o‹ n浓度增加 o°∏·可作为 ³‹ 缓冲剂 o维持细胞内 ‹ n平衡 ∀这种
作用正如渗透胁迫下脯氨酸 !甘氨甜菜碱等物质的累积一样 o它们可作为渗透调节剂 o维持胞内低渗透
势 o°∏·!脯氨酸 !甘氨甜菜碱等都是在胁迫条件下迅速累积的 o在生理酸性下都呈阳离子状态 o似具有
相似功能即维持胞内微环境的稳定 o然而它们间是有区别的 ∀首先 o脯氨酸及甘氨菜碱浓度常为 °∏·
的几倍 o即使在一定胁迫条件下也是如此k≠²∏±ªot|{vl≈ts  o其次 o°∏·可与蛋白质 !核酸及膜发生专一
性的作用 o在细胞及哺乳动物中自由存在的多胺可直接结合到 ⁄‘„ 及 • ‘„ 聚合酶的合成 o抑制核糖
核酸酶的活力k≥·¨√ ±¨¶ot|zsl≈t{  ∀近来研究也表明高等植物多胺可专一性地共价结合到调节蛋白中
k„³¨ ¥¯¤∏° ot|{{ ~Œ¦¨®¶²±ot|{zl≈t| ous  ∀因而 °∏·对酸胁迫下活性氧代谢的调节作用可能通过直接结
合到膜蛋白及磷脂一定部位 o稳定膜的结构及功能 o也可能通过类似 ¦„  °那样的/第二信使0作用 o促
进胁迫下保护酶k≥’⁄!≤ „×l合成 o抑制各种水解酶不升 o至于究竟是何种机制发生作用 o还有待于进
一步的研究 ∀
参 考 文 献
t 潘瑞炽 q多胺是植物生长发育的调节物 q植物生理学通讯 ot|{x oy }yv ∗ y{
u Š¤¯¶·²± „ • oŽ¤∏µ2≥¤º«±¨ ¼ • Œ± ° qƒ q• ¤µ¨¬±ªk §¨l q°¯ ¤±·Šµ²º·«≥∏¥¶·¤±¦¦¶ot|{v owxt ∗ wyt
v Ž¤∏µ2≥¤º«±¨ ¼ • o ƒ¯ ²µ¨¶‹ ∞o Š¤¯¶·²± „ q• q°²¯¼¤°¬±¨ 2¬±§∏¦¨§⁄‘„2¶¼±·«¨¶¬¶¤±§ °¬·²¶¬¶¬± ²¤·¯ ¤¨©³µ²·²³¯¤¶·¶q °¯ ¤±·³«¼¶¬²¯ ot|{s o
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x 李如铁 o沈惠娟 o李梅枝 q酸胁迫对几种林木体内脯氨酸及腐胺含量的影响 q南京林业大学学报 ot||x ot|kvl }{{ ∗ |v
y 沈惠娟 o曾斌 o李梅枝 q渗透胁迫下多效唑对刺槐幼苗体内多胺 !脯氨酸和保护酶系统的影响 q植物生理学报 ot||v ot|ktl }xv ∗ ys
z ≥«¨ ± ‹∏¬­∏¤± o ÷¬¨ ≠¬±©¨ ±ª¤±§¬• ∏·¬¨ ¬q∞©©¨ ¦·²©¤¦¬§¶·µ¨¶¶²± ³²¯¼¤°¬±¨ ¯¨ √¨¯¶o¬²±¨ ©©¯∏¬o³µ²·¨¦·¬√¨ ±¨½¼° ¶¨¤±§ °¤¦µ²°²¯ ¦¨∏¯¤µ
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{ Š¤¯¶·²± „ • oŽ¤º2≥¤º«±¨ ¼ • q°²¯¼¤°¬±¨ ¶¬± ³¯¤±·³«¼¶¬²¯²ª¼ q °¯ ¤±·°«¼¶¬²¯ ot||s o|w }wsy ∗ wts
| 王宝山 q生物自由基与膜伤害 q植物生理学通迅 ot|{{ ou }tu ∗ ty
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