全 文 ： 第 vz卷 第 t期u s s t年 t 月
林 业 科 学
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∂ ²¯1vz o ‘²1t
¤± qou s s t
亚热带次生常绿阔叶林主要乔木种群
自然恢复 tx年来的变化 3
包维楷 刘照光
k中国科学院成都生物研究所 成都 ytsswtl
刘朝禄 袁亚夫 刘仁东
k四川省瓦屋山国家森林公园 洪雅 ytwvzwl
摘 要 } 在瓦屋山定位研究了中亚热带湿性常绿阔叶林次生群落 tx¤来各乔木种群组成及其重要值 !密
度 !大小结构 !高度结构和材积生产力等的动态变化 ∀结果表明 }自然恢复过程中次生常绿阔叶林群落乔木
层物种组成变化明显 o有 tt种从群落乔木层消失 o也有 ts种出现 o乔木层树种多样性k丰富度l基本保持动
态平衡和发展 ~优势种地位保持不变 o但次优势种地位得以加强 ~群落结构变化较大 o突出表现为种群密度 !
胸径和树高分布格局的变化和立体空间的分化 o群落由单优或双优种向双优或多优势种发展 o由单一乔木层
向多层次立体结构发展 o空间加厚 o群落更复杂 !稳定性增强 ∀乔木种群平均高生长速度在 uw ∗ w{ ¦°#¤p t o
平均 ∆ΒΗ生长率在 s1vw ∗ t1ts ¦°#¤p t o各种群生长速度差异明显 o按生长速度可划分为适应性强的速生树
种如细梗吴茱萸叶五加 o华木荷k平均 ∆ΒΗ生长在 s1zs ¦°#¤p t以上l o中等速度的小叶青冈 !扁刺栲k平均
∆ΒΗ生长在 s1ws ¦°#¤p t以上l o慢生种如润楠 o石栎k平均 ∆ΒΗ生长在 s1w ¦°#¤p t以下l ~种群材积生产力
高低不一 o优势种扁刺栲种群材积生产力并不是一直增长 o而是在后期出现下降 ~次优势种增长速度较快 ∀
t||z年 v固定样地材积量 ut{ ∗ uvx °v#«°p u o优势种群材积生产力是群落材积生产力高低的关键 ∀在相同
的环境条件下和各种群相互作用下 o密度是各种群生长和材积生产力高低的决定因素之一 ∀
关键词 } 常绿阔叶林 o自然恢复 o种群动态 o种群结构 o材积生产力
收稿日期 }t|||2sx2tu ∀
基金项目 }中国科学院/ |1x0重大基金资助项目kŽ |xt2…t2ttsl o中国科学院西南创新基地经费 !成都地奥科学基金和瓦屋山国家
森林公园共同资助 ∀
3 李文华院士审阅了本文结果 o段官安高级工程师提供部分资料 o王春明女士帮助计算了文中的回归关系式 o在修改过程中王乾
先生给予了帮助 o一并致谢 ∀
ΦΙΦΤΕΕΝ2ΨΕΑΡ ΧΗΑΝΓΕΣ ΟΦ ΤΡΕΕ ΠΟΠΥΛΑΤΙΟΝΣ ΙΝ ΤΗΕ ΣΕΧΟΝ∆ΑΡΨ
ΣΥΒΤΡ ΟΠΙΧΑΛ Ες ΕΡ ΓΡΕΕΝ ΒΡ ΟΑ∆2ΛΕΑς Ε∆ ΦΟΡΕΣΤΣ
ΙΝ ΣΟΥΤΗΩΕΣΤΕΡ Ν ΧΗΙΝΑ
…¤² • ¬¨®¤¬ ¬∏«¤²ª∏¤±ª
( Χηενγ δυ Ινστιτυτε οφ Βιολογψ, Χηινεσε Αχαδε µ ψ οφ Σχιενχε Χηενγ δυ ytsswt)
¬∏≤«¤²¯∏ ≠∏¤± ≠¤©∏ ¬∏ • ±¨§²±ª
( Ωαωυσηαν Νατιοναλ Φορεστ Παρκ , Σιχηυαν Προϖινχε Ηονγψα ytuvyw)
Αβστραχτ : ׫¨ ³µ¨¶¨±·¶·∏§¼ º¤¶¦²±§∏¦·¨§¬±·«¨ ¶¨¦²±§¤µ¼¶∏¥·µ²³¬¦¤¯ √¨ µ¨ªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨©²µ¨¶·¶¤·
¤¯·¬·∏§¨ t yxs ∗ t yzs ° ¬± ·q• ¤º∏¶«¤± ‘¤·¬²±¤¯ ƒ²µ¨¶·°¤µ®o¶²∏·«º ¶¨·¨µ± ≤«¬±¤qŒ± ²µ§¨µ·² ∏±§¨µ2
¶·¤±§¶·¤±§µ¨¶·²µ¤·¬²± §¼±¤°¬¦¶o·«¨ ¶·¤±§¶·µ∏¦·∏µ¨ ¬± ·«µ¨¨ ³¨µ°¤±¨ ±·s1sw «°u ³¯²·¶©²µv ∗ w ·¬° ¶¨
º µ¨¨ µ¨¦²µ§¨§©µ²° t|{u ·²t||z ¤±§ ¬¨³²∏±§¨ §·«¨ ¦«¤±ª¨¶¬± tx ¼¨ ¤µ¶¤¥²∏··µ¨¨¦²°³²¶¬·¬²±o¬°³²µ·¤±·
√¤¯∏¨ ¬±§¨ ¬o¶¨√ µ¨¤¯ §¬√ µ¨¶¬·¼ ¬±§¬¦¨¶o¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§√²¯∏°¨³µ²§∏¦·¬√¬·¼ ²© ¥²·«¦²°°∏±¬·¬¨¶¤±§³²³∏¯¤2
·¬²±¶q׫¨ µ¨¶∏¯·¶º µ¨¨ ©²¯ ²¯º §¨}tt ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶§¬¶¤³³¨ ¤µ¨§¤±§¤¥²∏·¤±²·«¨µts ¶³¨¦¬¨¶ ±¨·¨µ¨§¬±·²·µ¨¨
¤¯¼¨ µ¬±·«¨ ¶·¤±§o®¨ ³¨¬±ª·µ¨¨ ¤¯¼¨ µ§¼±¤°¬¦¨´ ∏¬¯¬¥µ¬∏° ¤±§§¨ √¨¯²³¬±ª·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶§¬√ µ¨¶¬·¼ q׫¨ §²°¬2
±¤±·¶³¨¦¬¨¶oΧαστανοπσισ πλατψαχαντηα ,¤¶¶∏° §¨·«¨ ¶∏³¨µ¬²µ¶·¤·∏¶o¥∏·¬·¶¬°³²µ·¤±·√¤¯∏¨ k ·l º¤¶§¨2
¦µ¨¤¶¨§q׫¨ ³²¶¬·¬²± ²©¶¨¦²±§¤µ¼ §²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶oΣχηι µ ασινενσε ¤±§ Λιτηοχαρπυσ ηανχει , ¤µ¨ ªµ¤§∏¤¯ ¼¯
±¨«¤±¦¨§ º¬·«ªµ¤§∏¤¯ ¼¯¬±¦µ¨¤¶¨§ · q׫¨ ¦«¤±ª¨¶²©§¨ ±¶¬·¬¨¶o∆ΒΗ ¤±§«¨¬ª«·§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©·µ¨¨³²³∏2
¤¯·¬²±¶§¬¶³¯¤¼¨ §·«¤··«¨ ¶¨¦²±§¤µ¼ √¨ µ¨ªµ¨ ±¨©²µ¨¶·º¤¶§¨ √¨¯²³¨ §©µ²° ³¤¶·¶¬±ª¯¨²µ§²∏¥¯¨§²°¬±¤±··µ¨¨
¶³¨¦¬¨¶·²§²∏¥¯¨²µ·«µ¨¨§²°¬±¤±··µ¨ ¶¨o©µ²° ¶¬±ª¯¨·µ¨¨ ¤¯¼¨ µ·² °∏¯·¬³¯¨¯¨ √¨¯¶¬± √ µ¨·¬¦¤¯ ¶·µ∏¦·∏µ¨ q„±§
·«¨ µ¨¶∏¯·¬±ª¦²°°∏±¬·¼ ¥¨¦²° ¶¨ °²µ¨ ¦²°³¯¬¦¤·¨§¤±§ °²µ¨ ¶·¤¥¯¨q׫¨ ªµ²º·«µ¤·¨¶²©¤√ µ¨¤ª¨ «¨¬ª«·
¤±§ ∆ΒΗ ²©¤¯¯ °¤¬±·µ¨ ¶¨ º µ¨¨ uw ∗ w{ ¦°#¤p t ¤±§s1vw ∗ t1ts ¦°#¤p t oµ¨¶³¨ ¦·¬√¨¯¼ q„¦¦²µ§¬±ª·²·«¨
§¬©©¨ µ¨±·¬¤·¬²± ²©ªµ²º·«o·«¨ °¤¬±·µ¨ ¶¨¦²∏¯§¥¨ §¬√¬§¨§¬±·²·«µ¨¨ªµ²º·«ªµ²∏³¶²©¶³¨¦¬¨¶}©¤¶·2ªµ²º¬±ª
ªµ²∏³¬±¦¯∏§¬±ª ¶³¨¦¬¨¶²© ≥¦«¬°¤ ¶¬±¨ ±¶¨ ¤±§ Αχαντηοπαναξ εϖοδιαεφολιυσ √¤µqγραχιλλσ, ¶¯²º2ªµ²º¬±ª
ªµ²∏³²© Μαχηιλυσ πινγιι ¤±§ Λιτηοχαρπυσ ηανχει , ¤±§·«¨ ªµ²∏³¬± ¥¨·º¨¨ ± ²© Χαστανοπσισ πλατψαχαντηα
¤±§ Χψχλοβαλανοπσισ µψρσιναεφολια . ∂ ²¯∏°¨³µ²§∏¦·¬√¬·¼ ²©·«¨ §²°¬±¤±·³²³∏¯¤·¬²±¬±¦µ¨¤¶¨§©¬µ¶·¯¼ ¤±§
·«¨ ± §¨¦µ¨¤¶¨§o¥∏··«¨ ¶¨¦²±§¤µ¼·µ¨¨³²³∏¯¤·¬²±¬±¦µ¨¤¶¨§ ∏´¬¦®¯¼ ¤¯¯·«¨ ·¬°¨q∂ ²¯∏°¨³µ²§∏¦·¬√¬·¼ ²©¤¯¯
·µ¨¨³²³∏¯¤·¬²±¬± t||z º¤¶∏³·² ¥¨·º¨¨ ± ut{ °v#«°p u ¤±§uvx °v#«°p u o¤±§·«¨ ¦«¤±ª¨ ²©§²°¬±¤±·
³²³∏¯¤·¬²± º¤¶¤®¨ ¼©²µ¦²°°∏±¬·¼ ³µ²§∏¦·¬√¬·¼ q׫¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶²© ∆ΒΗ o«¨¬ª«·ªµ²º·«¤±§√²¯∏°¨³µ²§∏¦2
·¬√¬·¼¬± √¤µ¬²∏¶§¨ ±¶¬·¼ ²©·«¨ °¤¬±·µ¨¨³²³∏¯¤·¬²±¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤··«¨ §¨ ±¶¬·¬¨¶º¤¶²±¨ ²©·«¨ °²¶·¬°³²µ2
·¤±·©¤¦·²µ¶¬±©¯∏¨ ±¦¬±ª³µ²§∏¦·¬√¬·¼ ²©·µ¨¨³²³∏¯¤·¬²±¶∏±§¨µ¦²°°²± ±¨√¬µ²±° ±¨·º¬·«·«¨ ¬±·¨µ¤¦·¬²±¶¤2
°²±ª·µ¨¨³²³∏¯¤·¬²±¶qŒ·¬¶¶∏ªª¨¶·¨§·«¤··«¨ µ¨ ¬¶±²¦²±·µ¤§¬¦·¬²± ¥¨·º¨¨ ±·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶§¬√ µ¨¶¬·¼¦²±¶¨µ√¤2
·¬²± ¤±§«¬ª«√²¯∏°¨³µ²§∏¦·¬√¬·¼¬±©²µ¨¶·µ¨¶·²µ¤·¬²± ³µ²¦¨¶¶q
Κεψ ωορδσ: ∞√ µ¨ªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨©²µ¨¶·o‘¤·∏µ¤¯ µ¨¦²√ µ¨¼ o°²³∏¯¤·¬²± ¶·µ¦·∏µ¨ oŠµ²º·«§¼±¤°¬¦¶o∂ ²¯2
∏°¨³µ²§∏¦·¬√¬·¼
表 1 瓦屋山木姜杠固定观测样地环境基本概况
Ταβ .1 Βασιχ χονδιτιονσ οφ τηετηρεε περµανεντ πλοτσ οφ τηεσεχονδαρψ
εϖεργρεεν βροαδ2λεαϖεδ φορεστ ιν Ωαωυσηαν Νατιοναλ Φορεστ Παρκ
样地号
‘²q²© ³¯²·
地点
≥¬·¨
海拔
∞¯ √¨¤·¬²±k°l
坡度
≥¯ ²³¨
坡向
„¶³¨ ¦·
土壤类型
≥²¬¯·¼³¨
t 矿山Ž∏¤±ª¶«¤± o ∏­¬¤±ªª¤±ª tyys xβ
东
∞¤¶·
黄壤
≠¨¯ ²¯º ¶²¬¯
u 矿山Ž∏¤±ª¶«¤± o ∏­¬¤±ªª¤±ª tyzs xβ
南
≥²∏·«
黄壤
≠¨¯ ²¯º ¶²¬¯
v 矿山Ž∏¤±ª¶«¤± o ∏­¬¤±ªª¤±ª tyxs wβ
西
• ¶¨·
黄壤
≠¨¯ ²¯º ¶²¬¯
由于人类干扰活动的长期破坏 o目前我国常绿阔叶林分布面积已不足我国亚热带地区面积的 x h
k陈伟烈等 ot||xl ∀而据卫片分析 o而面积较集中的常绿阔叶林不超过长江流域面积的 s1uu h k„ Ž
 ¼¬±·ετ αλ. ,t||{l ∀常绿阔叶林的迅速恢复和重建已成为亚热带地区环境治理和生物多样性保护和
维持的关键措施之一 ∀自然更新或人工促进更新是常绿阔叶林恢复和重建与生物多样性维持的有效
途径k刘金林等 ot|{w ~刘照光 ot||w ~贺金生等 ot||x ~余作岳等 ot||x ~彭少麟等 ot||x ~刘照光等 ot||z ~
张水松等 ot||zl ∀探讨常绿阔叶林自然恢复过程中的变化 o可能是目前寻找迅速的人工恢复和重建相
对稳定的常绿阔叶林的理论和实践依据的最重要的途径之一 o对目前大面积低效纯林改造与人工恢复
和重建森林也有积极意义 ∀本文报告瓦屋山中亚热带次生湿性常绿阔叶林自然恢复过程的定位调查
结果 o目的在于揭示乔木种群在相互作用下的动态变化特点 o了解各种群在群落恢复过程中的生长行
为表现的差异性 o为相对稳定的常绿阔叶林人工恢复和重建提供树种选择的理论和实践依据 ∀
tl刘国祥k洪雅林场l qt|{z o在实践中对次生林效益的认识 q
t 材料和方法
1 q1 研究对象及基本特点
本研究在我国西部的中亚热带湿性常绿阔叶林区代表地段四川洪雅县南部的瓦屋山国家森林公
园k前身是洪雅林场l内进行 ∀位于 tsuβxtχ ∗ tsvβusχ∞ou|βvtχ ∗ u|βxtχ‘o公园面积 wzy ®°uk赵崇儒 o
t||tl ∀研究样地设置在中山区的木姜杠林班 ∀该区在中国植被分区中该区属亚热带常绿阔叶林区
域 !中亚热带常绿阔叶林亚区域 !中亚热带常绿阔叶林南部亚地带的川滇黔山丘栲类k Χαστανοπσισ) !木
荷( Σχηι µ α)林区k中国植被编辑委员会 ot|{zl ∀因此 o扁刺栲k Χαστανοπσισ πλατψαχαντηα) !华木荷
( Σχηι µ α σινενσε)林是该区地
带性的植物群落类型之一 ∀共
设置相邻的样地 v块 o相距不
足 tss °远 o面积均为 us ° ≅
us ° o基本概况如表 t所示 o其
环境条件基本一致 ∀均为栲 !
木荷为主的常绿阔叶林tl o在
t|xy年砍伐乔木层而遭到破
{ 林 业 科 学 vz卷
坏后 o通过封山而自然恢复的次生林 o目前林龄为 ws ∗ xs ¤∀ws多年来 o该区基本无人为干扰kt|{|年
小范围内进行过小径木的择伐 o以取得耳木l ∀该地段属中亚热带季风性湿润气候 o温和湿润 o雨水多 !
云雾多 !日照短 o湿度大 ∀年均温 ts ε ∗ tw ε o年日照不足 {ss «o年降水量达 uv|z1z °° o降水日达
t|| ∗ uuy §o年均相对湿度达 {x h ∗ |s h ∀
1 q2 研究方法
对各固定样地上受破坏后恢复起来的该群落乔木层进行了 w次kt|{u2sw ot|{v2tu ot|{|2sz ot||z2
syl调查 ∀调查指标有树高 v °或以上的活立木种类 !每木胸径 ∆ΒΗ !树高 Η等 ∀根据测定结果 ,统计
各乔木种群的密度 !平均胸径 !平均树高 ∀乔木材积蓄积量与其生物量生产力成正比已经被国内外研
究证实 ,并已经成功用于生物量生产力的估算k…µ²º±¶ετ αλ. ,t|{w ~方精云等 ot||yl ∀本文未进行生物
量测定 o这里利用该区前期建立的各主要树种的一元材积表及其公式tl o计算出各林木的材积 ∀以乔木
材积总和代替各乔木种群生物生产力进行分析 o称材积生产力 ∀
tl四川洪雅县林业局和四川省第一森林勘察大队 qt|{y q四川洪雅县林业区划 !林业规划报告 q
u 结果和分析
2 q1 群落乔木层种群组成与地位及其变化
v个固定样地乔木层k高于 v °l最近 tx ¤共有 uu个种群存在k包括出现或消失的种l ∀在样地 t
中 o调查初期的几年存在的刺楸k Αχαντηαπανα ≅ χηινενσισ) !稠李( Πρυνυσ βραχηψποδε) !杜鹃( Ρηοδο2
δερδρον ¶³ql和虎皮楠 o在 t|{|年从群落中消失了 o随后分别出现了峨眉泡花树k Μελιοσµ α ψυννανενσισ
√¤µqφισηεριανα)和大叶冬青 ,但在 t||z年时也消失了 ,而仅出现峨眉木姜子( Λινδερα φαβρι) ;在样地 u
中 ,调查初期的几年存在的绿叶石栎( Λιτηοχαρπυσ ηανχει) !小叶青冈( Χψχλοβαλανοπσισ µψρσιναεφολια) !
杜鹃 !虎皮楠 ,在最近调查时从群落中消失了 ,随后出现了峨眉木姜子 ;在样地 v中 ,调查初期的几年存
在的绿叶石栎 !峨眉木姜子 !漆树 ( Τοξιχοδενδρον συχχεδανευ µ ) !小叶青冈 !野桐 ( Μαλλοτυσ
τενυιφολιυσ) ,在最近调查时从群落中消失了 ,随后出现了川鄂山茱萸( Χορνυσ χηινενσισ) !冬青( Λλεξ
¶³ql !大叶冬青k Λλεξ µ αχροχαρπα) !峨眉木姜子 !木瓜红( Ρεηδοδενδρον µ αχροχαρπα) !野樱( Μαδδενια
ηψπολευχα) !川钓樟( Λινδερα πυλχηε µι µ α √¤µqηε µσλεψανα) !省沽油( Σταπηψλεα βυ µ αλδα) !野桐 ∀总体
而言 o有 tt个种群从群落中消失 o而有 ts个种群出现 o基本保持了群落树种多样性的动态发展 ∀
重要值是衡量树种在群落中的地位和作用大小的重要指标k王伯荪 ot|{zl ∀主要种群的重要值及
其变化列于表 u ∀优势种群均为扁刺栲 !华木荷k和绿叶石栎l o除样地 v已经由调查初期的以扁刺栲 !
华木荷为优势种演变为扁刺栲 !绿叶石栎 !华木荷为优势的多优种群落 o而其它两个样地优势种地位基
本不变 o但重要值发生了显著变化 o表明群落正从单优种向双优或多优势种群转变 ∀其它种重要值均
较小 o仍在群落中居于伴生地位 ∀因此本文重点分析表 u中的主要种群的变化 ∀
表 2 群落中主要乔木种群及其种群重要值 15 α来的变化
Ταβ .2 Χηανγεσ οφ σπεχιεσχοµ ποσιτιον ανδ ιµ πορταντ ϖαλυεσοφτρεε ποπυλατιονσιν ρεχεντ 15 ψεαρσ
树种
×µ¨¨¶³¨ ¦¬¨¶
样地 t °¯ ²·t 样地 u °¯ ²·u 样地 v °¯ ²·v
{u p sw {v p tu {| p sz |z p sz {u p sw {v p tu |z p sz {u p sw {v p tu |z p sz
扁刺栲 ≤³q≠ zz1tt zz1sv zx1yw xx1w| yt1ws x{1{t xt1xv zz1{w zz1u| xz1z|
华木荷 ≥¶q y1|u z1tx tw1zu v|1uy ts1xx ts1yw uw1xv {1ww {1{y tv1wt
润楠  ³q w1wx w1zt u1yx t1sz t1uv t1uy w1y| s s s
绿叶石栎 «q u1z{ u1yy t1sv s t|1{t ut1uw tu1wt w1zu w1|{ tx1{s
细梗吴茱萸五加 „ ª¨q t1v{ t1wu t1wu u1y| s s v1zs s s1{t u1uw
≠ ≤³qΧαστανοπσισ πλατψαχαντηα , ≥¶qΣχηι µ α σινενσε ,  ³qΜαχηιλυσ πινγιι ,«qΛιτηοχαρπυσ ηανχει , „ ª¨qΑχαντηαπαπαξ εϖοδιαεφολιυσ
√¤µqγραχιλισ;下同 ,¶¤°¨¬± ¥¨ ²¯º ¯¨ ª¨ ±§q
2 q2 主要乔木种群密度变化
v样方中的优势种群密度变化如图 t所示 ∀各主要种群在不同样方中的变化趋势是有差异的 ∀第
t优势种扁刺栲密度最大 o在最近 tx ¤的自然恢复过程中 o密度表现出两种变化特点 }初查密度较高 o
| 第 t期 包维楷等 }亚热带次生常绿阔叶林主要乔木种群自然恢复 tx年来的变化
则有下降趋势在 t|{|年调查时达最高lk样地 tl ~初查密度较低 o则先略有下降而后但都上升k样地 u
和 vl ∀尽管最初密度差异较大 o但最终密度都有趋向接近由该区环境资源决定的某一密度值的趋势 ~
第 u优势种群华木荷在自然恢复过程中 o均表现为增大趋势 ∀绿叶石栎和润楠均表现出两种变化特
点 }种群密度下降或上升 o只是在样地 u中的表现正相反 ∀这些主要种群密度的变化反映了它们对群
落环境的适应能力的差异和相互作用过程中的竞争能力强弱 ∀扁刺栲种 !华木荷 !润楠 !石栎都被认为
是常绿阔叶林的顶极建群种k中国植被编写委员会 ot|{sl o可居于各群落优势地位 ∀因而群落中的各
种群密度的消长变化可能决定于它们的初始密度和环境的变化 ∀
2 q3 主要种群的 ∆ΒΗ结构及其变化
v个固定样地上各种群胸高直径 ∆ΒΗ分布及其变化如图 u ov ow所示 ∀表明在同一年龄的森林
内 o各种群 ∆ΒΗ在不同的样地中的分布特点差异较大 ,类型多样 ∀只有明显优势的种群扁刺栲的
∆ΒΗ呈正态分布或近似正态分布 ,并随演变时间而整体的增长变化 ∀其它种群 ∆ΒΗ分布特点差异较
大 ,变化特点不一 ∀各样地中 ,在相互作用下各种群平均 ∆ΒΗ值平均增长速度表现出较大差异(表
v) ∀平均 ∆ΒΗ生长最快的是细梗吴茱萸叶五加( Αχαντηοπαναξ εϖοδιαφολιυσ √¤µqγραχιλισ) ,依次为青
冈( Χψχλοβαλανοπσισ µψρσιναεφολια) !石栎 !华木荷 ,扁刺栲和润楠生长最慢(表 w) ∀
图 t 四川瓦屋山自然恢复的次生常绿阔叶林三个固定样地内主要乔木种群密度变化
ƒ¬ªqt ׫¨ ⁄¨ ±¶¬·¼ ¦«¤±ª¨¶²© °¤¬±·µ¨¨³²³∏¯¤·¬²±¬± ¶¨¦²±§¤µ¼ √¨ µ¨ªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨©²µ¨¶·¬± ·• ¤º∏¶«¤±o≥¬¦«∏¤±
) σ ) °¯ ²·t ~ ) τ ) °¯ ²·u ~ ) ϖ ) °¯ ²·v q
图 u 样地 t上优势种种群胸径级结构及其变化
ƒ¬ªqu ≥¬½¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨¶¤±§¦«¤±ª¨¶²© °¤¬±·µ¨¨³²³∏¯¤·¬²±¬± ³¯²·t
st 林 业 科 学 vz卷
图 v 样地 u上优势种种群径级结构及其变化
ƒ¬ªqv ≥¬½¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨¶¤±§¦«¤±ª¨¶²© °¤¬±·µ¨¨³²³∏¯¤·¬²±¬± ³¯²·u
图 w 样地 v上优势种种群径级结构及其变化
ƒ¬ªqw ≥¬½¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨¶¤±§¦«¤±ª¨¶²© °¤¬±·µ¨¨³²³∏¯¤·¬²±¬± ³¯²·v
表 3 自然恢复过程中主要种群平均胸径的变化
Ταβ .3 Τηε γροωτη χηανγεσ οφ ∆ΒΗ οφ τηε µαιν τρεε ποπυλατιον ιν νατυραλρεχοϖερψ προχεσσ(χµ)
样地
°¯ ²·¶
测定时间
 ¤¨¶∏µ¨§·¬°¨
扁刺栲
≤³q
华木荷
≥¶q
润楠
 ³q
绿叶石栎
«q
小叶青冈
≤ ° q
细梗吴茱萸叶五加
„ ª¨q
t t|{u2sw |1{| |1{{ x1v{ ts1ts y1xs ts1ss
t|{v2tu tt1{s tu1sx z1ts tt1vx z1xx tu1ts
t|{|2sz tw1tx tw1ww |1{s tu1u ts1{x ty1{s
t||z2sz ty1{| us1tt ts1xs s s ux1zs
u t|{u2sw |1{u ts1xs v1ts |1t{ w1yx p
t|{v2tu tu1xw tu1ss v1xs tt1wu p x1xs p
t||z2sz tz1s{ ut1x{ |1wu s s p
v t|{u2sw ts1uu tv1ys p {1xx y1ss p
t|{v2tu tt1yv ty1ws p ts1yx z1ss p
t||z2sz tz1yt uw1ys p tw1uw s p
表 4 自然恢复过程中主要种群年均高和年均胸径生长速度及差异
Ταβ .4 Ρατεσ οφ αϖεραγε ηειγητ ανδ ∆ΒΗ οφ τηε µαιν τρεε ποπυλατιον ιν νατυραλρεχοϖερψ προχεσσ
树种 ×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
年平均胸高直径生长率
„√ µ¨¤ª¨ ¤±±∏¤¯ ∆ΒΗ ªµ²º·«µ¤·¨k¦°#¤p tl
年平均高生长率
„√ µ¨¤ª¨ ¤±±∏¤¯ «¨¬ª«·ªµ²º·«µ¤·¨k¦°#¤p tl
‘²qt ‘²qu ‘²qv „√ µ¨¤ª¨ ‘²qt ‘²qu ‘²qv „√ µ¨¤ª¨
扁刺栲 ≤³q ux1{ us1w vw1x uy1|s s1wyz s1w{w s1w|u s1w{t
华木荷 ≥¶q vw1v ux1t wt1v vv1vy s1y{u s1zv{ s1zww s1zut
润楠  ³q uz1{ us1| p uw1vx s1vwu s1wut p s1v{u
小叶青冈 ≤ ° q ws1s vz1x yx1s wz1xs s1yut s1wzx s1xss s1xvu
绿叶石栎 ≤«q v|1v p vw1s vy1yx s1vss p s1vz| s1vv|
细梗吴茱萸叶五加 „ ª¨q ws1s p p ws1ss t1swy p p t1swy
2 q4 主要种群高度分布和平均高生长的变化
从样地上主要种群的垂直高度分布格局来看k图 xl o最初期调查时kt|{u2swl o乔木层的下层由所
tt 第 t期 包维楷等 }亚热带次生常绿阔叶林主要乔木种群自然恢复 tx年来的变化
有的润楠 !小叶青冈个体以及小部分扁刺栲个体构成 o高度在 w1x °以下 o而乔木层的中上层则由大部
分扁刺栲个体 !所有的华木荷和绿叶石栎个体构成 o乔木层的立体空间分化不甚明显kv1x ∗ y1z °l ~第
u次调查时kt|{v2tul o除有少量润楠个体进入乔木层的中间亚层外 o各种群个体在乔木层的垂直高度
分布格局没有变化 o而是整体性的增高 o乔木层的立体空间分化已较明显kv1{ ∗ z1x °l ~在最近调查时
kt||z2szl o华木荷种群的个体在乔木层的上中下亚层均有分布 o润楠个体则仍然主要在乔木层的中下
亚层存在 o乔木层的立体空间分化十分明显kv1w ∗ tx °l ∀调查时也发现 o在自然恢复过程中种群垂直
高度分布格局的变化 o除受个体高生长的程序稳态控制外 o也受到种群内和种群间各个体由相互竞争
而导致的稀疏作用影响 o一方面有存在的个体死亡 o也有灌木层的苗木生长进入乔木层的补充 ∀
图 x 样地 t主要种群个体高度垂直剖面及其变化
ƒ¬ªqx ׫¨ ¦«¤±ª¨ ¤±§√ µ¨·¬¦¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© °¤¬±·µ¨¨³²³∏¯¤·¬²±¶¬± ³¯²·t
σ 扁刺栲 Χαστανοπσισ πλατψαχαντηα ; π) ) ) 绿叶石栎 Λιτηοχαρπυσ ηανχει ; τ 华木荷 Σχηι µ α σινενσε ;
Ξ) ) ) 小叶青冈 Χψχλοβαλανοπσισ µ ψρσιναεφολια ; ϖ 润楠 Μαχηιλυσ πινγιι .
从各种群平均高生长变化来看 o均稳定增长 o但各种群间也差异明显k图 yl ∀年平均高生长率最高
的是细梗吴茱萸叶五加 o依次为华木荷 !小叶青冈 !扁刺栲 !润楠 o石栎高生长最慢k表 xl ∀
图 y v个固定样地上主要种群平均高度变化
ƒ¬ªqy Šµ²º·«¦«¤±ª¨¶²©·«¨ ¤√ µ¨¤ª¨ «¨¬ª«·²© °¤¬±·µ¨¨³²³∏¯¤·¬²±¶¬±·«µ¨¨³¯²·¶§∏µ¬±ªµ¨¦¨±·tx ¼¨ ¤µ¶
) σ ) 扁刺栲 Χαστανοπσισ πλατψαχαντηα ; ο) ) ) 绿叶石栎 Λιτηοχαρπυσ ηανχει ; ) τ ) 华木荷 Σχηι µ α σινενσε ;
Ξ) ) ) 小叶青冈 Χψχλοβαλανοπσισ µψρσιναεφολια ; ) ω) 润楠 Μαχηιλυσ πινγιι ; π) ) ) 细梗吴茱萸叶五加 Αχαντηοπαναξ εϖοδιαεφολιυσ √¤µ. γραχιλισ.
2 q5 主要种群材积生产力及其变化
v固定样地上主要种群材积生产力高低不一 o样地 t中 o华木荷 !扁刺栲 !润楠种群材积生产力分别
为 |{1|v °v#«°p u !tsz1|x °v#«°p u和 s1wy °v#«°p u o样地 u中 o华木荷 !扁刺栲种群材积生产力分别
为 yz1ts °v#«°p u和 tvu1tw °v#«°p u ~样地 v中 o华木荷 !扁刺栲 !石栎种群材积生产力分别为 uw1wt
°v#«°u otwv1{vv °v#«°p u ou{1t| °v#«°p u ∀而 t||z年 v固定样地材积量均在 ut{ ∗ uvx °v#«°p u之
间 ∀主要种群材积生产力过去 tx年的变化如图 z所示 o固2t样地优势种扁刺栲种群材积生产力并不
ut 林 业 科 学 vz卷
是一直增长 o而是在后期下降了 ~次优势种华木荷增长速度更快 ∀润楠种群不仅没增长 o反而以枯立木
形式几乎从群落中消失了 ∀另两个样地主要种群材积生产力总体呈相同的增长规律 ∀
表 5 主要种群密度变化与年均高 !年均胸径和材积生产力的关系 ≠
Ταβ .5 Νυµεριχαλρελατιονσ βετωεεν δενσιτιεσανδ τηειρ αϖεραγε ηειγητ , ∆ΒΗ ,ανδ ϖολυµε προδυχτιϖιτψ οφ τηε µαιν τρεε ποπυλατιονσ
样地
°¯ ²·¶
主要树种
¤¬± ¶³¨¦¬¨¶
密度与平均高生长关系
⁄¨ ±¶¬·¼ √¶q‹ ¬¨ª«·ªµ²º·«
密度与平均胸径生长关系
⁄¨ ±¶¬·¼ √¶q∆ΒΗ ªµ²º·«
密度与平均材积生产力生长关系
⁄¨ ±¶¬·¼ √¶q∂ ²¯∏°¨³µ²§∏¦·¬√¬·¼
t
扁刺栲 ≤³q Η € tt .xzuw p s .s|tww ∆ ∆ΒΗ € ut .s|vx p s .txut ∆ ς € v .|zvt p s .ssvu ∆
Ρ € p s .zuws 3 Ρ € p s .y{{y 3 Ρ € p s .svuv
华木荷 ≥¶q Η € w .zxuy p s .utzt ∆ ∆ΒΗ € z .{{su n s .ys{{ ∆ ς € p tu .s{wx n s .uwtt ∆
Ρ € s .|ww|33 Ρ € s .|z|w33 Ρ € s .|wzy33
绿叶石栎 «q Η € tt .ssxs p u .xvxs ∆ ∆ΒΗ € tv .yzxs p t .wzxs ∆ p
Ρ € p s .||ut33 Ρ € p s .{syu33
润楠  ³q Η € { .|yxw p s .|vzv ∆ ∆ΒΗ € tu .txss p t .tvss ∆ p
Ρ € p s .|z|| Ρ € p s .|s{y
u
扁刺栲 ≤³q Η € | .uzsv p s .sw|v ∆ ∆ΒΗ € p | .vv|x n s .{svt ∆ ς € p tx .yuzs n s .yww| ∆
Ρ € p s .w{uz 3 Ρ € s .z{|w 3 Ρ € s .|vzz 3
华木荷 ≥¶q Η € x .ztx n s .xxx ∆ ∆ΒΗ € x .vwz n t .wzxz ∆ ς € p t .vv{z n s .vyxz ∆
Ρ € s .||{z33 Ρ € s .||uu33 Ρ € s .||zs33
绿叶石栎 «q Η € p tu .|sxs n u .vvx ∆ ∆ΒΗ € p { .zwss n u .uwss ∆ p
Ρ € t .sss33 Ρ € t .ssss33
润楠  ³q Η € w .s{x n t .sxvy ∆ ∆ΒΗ € s .twss n u .uu{y ∆ p
Ρ € s .||{z33 Ρ € s .|yt|33
v
扁刺栲 ≤³q Η € { .v|wz p s .st{w ∆ ∆ΒΗ € p tu .yz{u n s .{yts ∆ ς € p tv .{t{| n s .xxyz ∆
Ρ € p s .tsyz Ρ € s .|xyy33 Ρ € s .|zxy33
华木荷 ≥¶q Η € p u .tzxs n x .wzx ∆ ∆ΒΗ € p w .usss n | .ysss ∆ ς € p t .uzyu n s .zxs{ ∆
Ρ € s .|zwz33 Ρ € s .|y|x33 Ρ € s .|||v33
石栎 «q Η € x .{zz{ n s .ww{y ∆ ∆ΒΗ € { .wyts n s .wwwx ∆ ς € p s .txyw n s .s|ux ∆
Ρ € s .||{t33 Ρ € s .|yut33 Ρ € s .|wvx33
≠ 3相关 o33显著相关 ∀ 3 ≤²µµ¨ ¤¯·¨§~33 ¤µ®¨ §¯¼ ¦²µµ¨ ¤¯·¨§q
图 z 三个固定样地中主要种群材积生产力及其变化
ƒ¬ªqz ׫¨ ¦«¤±ª¨¶²± √²¯∏°¨³µ²§∏¦·¬√¬·¼ ²© °¤¬±·µ¨¨³²³∏¯¤·¬²±¬±·«µ¨¨³¯²·¶
扁刺栲 Χαστανοπσισ πλατψαχαντηα ~ τ 华木荷 Σχηι µ α σινενσε ~ υ 绿叶石栎 Λιτηοχαρπυσ ηανχει
v 结论和讨论
3 q1 乔木种群生长动态差异
从所研究群落主要乔木种群胸径和高生长动态来看 o生长速度差异明显 ∀平均高生长速度在 uw ∗
w{¦°#¤p t o由高至低的排序为小叶青冈 !细梗吴茱萸叶五加 !石栎 !华木荷 o扁刺栲 !润楠 o平均 ∆ΒΗ生
长率在 s1vw ∗ t1ts¦°1¤p t o由高至低的排序为细梗吴茱萸叶五加 o华木荷 !小叶青冈 !扁刺栲 !润楠 o石
栎k表 wl ∀综合分析 o可将这些树种按生长速度划分为适应性强的速生树种如细梗吴茱萸叶五加 o华木
vt 第 t期 包维楷等 }亚热带次生常绿阔叶林主要乔木种群自然恢复 tx年来的变化
荷k平均 ∆ΒΗ生长速度在 s1zs ¦°#¤p t以上l o中等速度的小叶青冈 !扁刺栲k平均 ∆ΒΗ生长速度在
s1ws¦°#¤p t以上l o慢生种如润楠 o石栎k平均 ∆ΒΗ生长速度在 s1ws ¦°#¤p t以下l ∀这是各种群在相
同环境下和相互作用k竞争或排斥l下的生长差异结果 o能客观反映各种群生长对具体环境的适应能力
及其相互作用 o与从解析木分析得出的结果有所不同k张水松等 ot||zl ∀上述分析结果也为人工恢复
和重建常绿阔叶林提供了较准确的依据 o如将细梗吴茱萸叶五加与华木荷混交可望获得较高的生产力 ∀
3 q2 乔木各种群密度与各种群生长及其材积生产力的关系
v个固定样地上的乔木层各主要种群密度 !生长速度和材积生产力差异较大 ∀密度与种群平均高 !
平均 ∆ΒΗ和生长和材积生产力的相关关系如表 x所示 ∀除固2v的扁刺栲种群平均树高与其密度 !固2
t的扁刺栲种群材积生产力与其密度相关性不明显外 o其它均存在明显相关性 ∀群落中的第 t优势种
扁刺栲初始密度大 o其种群密度变化与平均树高生长呈负相关 o与平均 ∆ΒΗ生长变化呈正或负相关 o
与材积生产力变化呈正相关 ~对密度较小的第一伴生种群华木荷而言 o其种群密度变化与平均树高 !平
均 ∆ΒΗ生长和材积生产力变化均呈显著正相关 ~润楠和石栎种群除在固2t 样地中平均树高 !平均
∆ΒΗ生长和材积生产力与密度变化呈显著负相关外 o在其它两个样地中它们的平均树高 !平均 ∆ΒΗ
生长和材积生产力增长与密度变化均呈显著正相关 ∀表明在群落相同环境条件下和各种群相互作用
下 o密度是各种群生长和材积生产力高低的关键因素 ∀在群落恢复和重建过程中为了提高种群和群落
生长量与材积生产 o应予以充分考虑群落和各种群的合理密度控制 o尤其是优势种群的密度 ∀
3 q3 乔木物种组成丰富度与材积生产力的关系
t||z年 v固定样地材积量分别为 ut{ ∗ uvx °v#«°pu o均高于相同林龄的江西次生常绿阔叶林材积生
产力k张水松等 ot||zl o而接近于福建省低山区人工促进天然更新和抚育管理的 vy年生栲树k Χασατανοπσισ
φαργεσιι)纯林的材积生产力下限 utw ∗ wvv °v#«°puk童书振等 ot||zl o也与江西 zs ∗ tss¤的部分原生的木
荷常绿阔叶林材积生产力kt|z ∗ vts °v#«°pu和栲树常绿阔叶林材积生产力kuus ∗ u|w °v#«°pul下限相
当 o而低于该区甜楮木的材积生产力kvut ∗ vz| °v#«°pulk詹有生 ot||zl∀表明自然恢复的常绿阔叶林不
仅保持有较高的树种多样性k表 ul o也具有较高的材积生产力 o并不逊色于人工培育的常绿阔叶纯林 ~在
森林重建过程中 o追求较高的材积生产力与生物多样性的恢复和保护是可以兼顾的 ∀这对于现阶段人工
纯林和低效低质林改造 o对现有防护林建设中树种配置都有指导意义 ∀
参 考 文 献
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张水松 o詹有生 o陈长发等 q常绿阔叶林树种组成株数比例和材积比例变化规律的研究 q林业科学 ot||z ovvkwl }u{| ∗ u|z
詹有生 q江西天然次生米楮林组成及生产力研究 q林业科学研究 ot||z otskwl }wsu ∗ wsz
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