全 文 ：营养液对毛竹叶片效应的研究
µ q营养液对叶片光合性状影响
郑郁善 洪 伟 邱尔发 陈礼光
k福建林学院 南平 vxvsstl
摘 要 在毛竹丰产林中 o设置 w块标准地 ot||y年 tt月注射毛竹营养液 ot||z年夏在各注
射和未注射营养液的标准地中取 t||u ∗ t||z 年生毛竹枝叶测定光合速率 !光呼吸 !暗呼吸 !
≤ ’u补偿点 !光补偿点等光合性状 ∀结果表明 o施用毛竹营养液后叶质重 !叶绿素含量明显
提高 o净光合速率增大 o暗呼吸有所提高 o光呼吸速率减小 o≤ ’u补偿点和光补偿点明显下降 o
这些指标的改变有利于提高光合作用 !增加有机质积累 o有利于培养高产稳产竹林 ∀
关键词 毛竹 o 营养液 o 光合性状
毛竹k Πηψλλοσταχηψσ ηετεροχψχλα¦√ q πυβεσχενσl 是我国重要的经济竹种 o分布面积广 !
生长快 !用途广 o我国开展毛竹栽培技术方面的研究较多 ozs年代后开始侧重于生态和生
长方面的研究 o日本京都大学曾出版5竹子的生理研究6也偏重于生长方面 ∀有关竹子光
合作用方面的研究极少见 o特别是采用集约经营施肥等措施后的研究 o仅黄启民等对毛竹
净光合速率进行过报道≈t ou  ∀施用各种营养液后毛竹的光呼吸 !暗呼吸 !≤ ’u 补偿点 !光
补偿点等尚未见报道 o为此对福建南平西芹等地毛竹林进行施用营养液试验 o探索有 !无
施用毛竹营养液的各年度毛竹叶质重 !叶绿素含量 !光合性状的变化规律 o为培育毛竹的
速生 !丰产林提供理论依据 ∀
t 研究方法
1 q1 试验地 !试验设计和营养液施用 参见文献≈v  ∀
1 q2 样品选取
每个标准地中按 t||u !t||v !t||w !t||x !t||y年度毛竹各选择 v株平均竹k以胸径为
标准l o截取毛竹第 x盘向阳面枝条中第 y或第 z小枝的竹叶进行离体光合作用试验 ∀
1 q3 测定时间 t||z p sx p u| ∗ t||z p sy p sv ∀
1 q4 叶面积测定 采用美国产的 ¬p vsss叶面积仪测定叶面积 ∀
1 q5 叶质重测定 叶质重 =叶干重kªlr叶面积k§°ul q光合作用样品置于 tsx ε 烘干 ∀
1 q6 光合及呼吸作用测定≈w ∗ | 
采用 Š÷ ‹ p vsx便携式 ≤ ’u分析仪测定 o用黑布把叶室遮光测定暗呼吸速率 ∀
光补偿点测定 }测定 s ∗ tssss∏¬光强下的光合速率 o利用作图法求得 ∀
光呼吸速率测定 }用碱石灰吸收 ≤ ’u o在光照强度为 tssss∏¬下测光呼吸速率 ∀
≤ ’u补偿点测定 }采用首尾相接的闭合气路即不通入空气 o待气路中 ≤ ’u 浓度下降
到恒定水平时为 ≤ ’u补偿点 ∀
光合作用及呼吸作用条件控制 }光强用碘钨灯kxssº 或 tsssºl为光源 o交流电子稳
压器稳定电源 o照度计测光强 ~用空调调节室内温度 o叶室上方用隔热水槽降温 o用温度计
测定温度 ~在叶室中用湿棉花调节湿度 ~采集离地面 x°的稳定空气作为气源 ∀
第 vw卷 专刊 tt | | {年 x 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤ „∞
∂ ²¯1vw o≥³qt
¤¼ ot | | {
u 结果与分析
2 q1 叶质重比较
叶质重反映单位面积叶子干重 ∀由表 t可看出 }不同年度毛竹叶质重不同 o在未注射
毛竹营养液毛竹中 o除 t||z年度毛竹外 o叶质重变化的总趋势是随年龄减小而增大 ∀从
注射毛竹营养液的叶质重看 o各年度毛竹叶质重都有不同程度的变化 o年龄越小促进作用
越大 o平均增加达 y qx h o增大幅度 s qsssu ∗ s qss{t®ªr°u o其中 t||y年度和 t||z年度
差异不大 ot||v年度毛竹增大幅度最大 ∀这说明营养液对增加叶质重具有一定作用 o并
且对不同年度毛竹作用大小不同 ∀特别是毛竹年龄越小的竹叶促进作用大 o即年龄越小
的竹林施用后提高叶质重越大 ∀
表 1 叶质重比较
Ταβ .1 Χοµ παρισον ον λεαφ ωειγητ k®ªr°2l
处 理 年 度 ≠ ¤¨µ 平均
×µ¨¤·° ±¨· t||u t||v t||w t||x t||y t||z „√ µ¨¤ª¨
施营养液 ƒ µ¨·¬¯¬½¤·¬²± s qswyx s qsxxs s qsxxs s qsxyw s qsyvz s qsvt| s qsxtw
不施营养液 ‘²±p ©¨µ·¬¯¬½¤·¬²± s qswxu s qswy| s qsxt{ s qsxss s qsyvx s qsvts s qsw{t
增幅 ⁄¨ ©©¨ µ¨±¦¨ s1sstv s1ss{t s1ssvu s1ssyw s1sssu s1sss| s1ssvv
2 q2 毛竹营养液对叶绿素含量影响比较
u qu qt 叶绿素 ¤!¥及总量比较 叶绿素是植物光合作用过程中吸收光能的器官 o其含量
大小直接影响植物吸收光能力 ∀不施营养液各年度毛竹叶绿素含量存在一定差异 o叶绿
表 2 叶绿素含量比较
Ταβ .2 Χοµ παρισον ον χηλοροπηψλλ χοντεντ k°ªqª− 1 ⁄• l
年度
≠ ¤¨µ
处理
×µ¨¤·° ±¨·
叶绿素 ¤
≤«¯²µ²³«¼¯¯¤
叶绿素 ¥
≤«¯²µ²³«¼¯¯¥
叶绿素 ¤r¥
¤r¥
总量
ײ·¤¯
t||u 不施营养液 ‘²±p ©¨µ·¬¯¬½¤·¬²± u qyx{y t qy{w| t qxzy{ w qvwtz
施营养液 ƒ µ¨·¬¯¬½¤·¬²± v qsy|w t q{|sw t qx|uv w q|x|{
t||v 不施营养液 k同上 o¬§¨ °l v qtyx{ t q||v{ t qx{z{ x qtx|y
施营养液 k同上 o¬§¨ °l v qy|xw u qvx{t t qxyzt y qsxvx
t||w 不施营养液 k同上 o¬§ql u q{szw t qzxws t qyssy w qxytv
施营养液 k同上 o¬§ql v qwxyv u qtut{ t qyu{| x qxz{t
t||x 不施营养液 k同上 o¬§ql v qsvsw t q|t|| t qxz{x w q|xsv
施营养液 k同上 o¬§ql v qxzsy u qutwv t qytux x qz{w|
t||y 不施营养液 k同上 o¬§ql u qyssw t qyszx t qytzz w qusz{
施营养液 k同上 o¬§ql v quty| u qssut t qysy{ x qut|t
t||z 不施营养液 k同上 o¬§ql u q{su{ t qzxs{ t qyss| w qxxvy
施营养液 k同上 o¬§ql v qv{ux u qszuy t qyvus x qwxxt
素 ¤!¥及总量变化规律相似 ∀v者含量都以 t||v年度毛竹为最高 o叶绿素 ¤!¥及总量分
别为 v qtyx{°ªqªp t⁄• !t q||v{°ªqªp t⁄• 和 x qtx|y °ªqªp t⁄• ~其次为 t||x年度毛
竹 o最低的是 t||u年度毛竹 ∀施用营养液后 o各年度毛竹叶绿素含量虽然与不施营养液
各年度毛竹呈现同样的变化规律 o但叶绿素 ¤!¥及总量都具有明显提高 o且不同年度毛竹
变化幅度不同 o叶绿素 ¤提高的幅度为 s qwtuy ∗ s qyw{|°ªqªp t⁄• o以 t||w年度幅度为
最大 ot||u年度幅度最小 ~叶绿素 ¥提高的幅度为 s qusxx ∗ s qv|wy°ªqªp t⁄• o以 t||y
y| 林 业 科 学 vw卷
年度提高幅度最大 ot||u年度提高幅度为最小 ~叶绿素总量提高幅度为 s qyt{t ∗ t qsyt{
°ªqªp t⁄• o也是以 t||w年度的幅度为最大 ot||u年度的为最小 ∀
以上叶绿素含量可能与毛竹大小年有关 o在春季为大年的毛竹 o叶绿素较小年的量
高 o叶片生理机能可能也较旺盛 ~施用营养液能明显提高叶绿素含量 o说明营养液对叶片
生理机能有较大的影响 ∀
u qu qu 叶绿素 ¤r¥比较 从表 u看 o叶绿素 ¤r¥的值在所有测试样品中 o变幅为 t qxyzt
∗ t qyvus o没有呈现规律性变化 o这是由叶绿素 ¤和叶绿素 ¥含量的变化幅度不同所致 ∀
2 q3 净光合速率比较
净光合速率是反映光合能力的重要指标 ∀从表 v可知 o未施营养液和施营养液的各
年度毛竹净光合速率都以 t||z !t||x和 t||v年度的较大 o而 t||w !t||y和 t||u年度的
都较小 o这可能与毛竹的大小年有关 o在大年时毛竹的生理代谢较旺盛 o净光合速率较高 o
而 t||z年度毛竹净光合速率远大于其它年度毛竹 o这可能是由于刚出笋成竹的酶活性较
强 o代谢旺盛 o故净光合速率较高 ∀从施用营养液的各年度毛竹看 o净光合速率都比未施
营养液的毛竹有不同程度提高 o变化幅度为 s qt{vu ∗ s qyvwz°ª≤ ’u#«p t#§°p u o其中 o又
以 t||v年度毛竹增大幅度为最大 ot||z年度毛竹增大幅度最小 o平均增大 s qvszs°ª≤ ’u
#«p t#§°p u o说明毛竹营养液对提高光合效能具有较大作用k表 vl ∀
2 q4 暗呼吸速率比较
从表 v看 o各年度毛竹暗呼吸速率大小与净光合速率变化趋势相似 ∀暗呼吸可能与
酶活性有关 o施用营养液不会降低暗呼吸 ∀
2 q5 光呼吸速率比较
表 3 净光合速率比较
Ταβ .3 Χοµ παρισον ον νετ πηοτοσψντηετιχ ρατε
项目
Œ·¨°
处理
×µ¨¤·° ±¨·
年 度 ≠ ¤¨µ
t||u t||v t||w t||x t||y t||z
平均
„√ µ¨¤ª¨
净光合速率 施营养液 ƒ u quu{x u qsswv u qwvvy u qsx{v u qysvs w qzxt{ u qxz{u
ƒ µ¨·¬¯¬½¤·¬²±‘¨· ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦
µ¤·¨
不施营养液 ‘ƒ t q{{xs t qvy|w t q||ts t qzw|w u qsyvx w qxy{y u quztu
k°ª≤ ’u#«p t#§°p ul ‘²±p ƒ µ¨·¬¯¬½¤·¬²±
暗呼吸速率 施营养液 ƒ s qztu| t quwsu t quzyx s q{szs s q|xyu t q|ty{ t qtxty
⁄¤µ®µ¨¶³¬µ¤·¬²± µ¤·¨ 不施营养液 ‘ƒ s qxxyv s q{yyu s q{vw{ s qztw| s qzxt{ t q{svu s q|utu
k°ª≤ ’u#«p t#§°p ul
光呼吸速率 施营养液 ƒ v qtxts u q{sys u q{sus v qs|ss v qv|xt v q|{zu v qusxu
¬ª«·µ¨¶³¬µ¤·¬²± µ¤·¨ 不施营养液 ‘ƒ v quuxz u q|t|t u q|wxs u q|swx v quvyu w qsvuw v qutsx
k°ª≤ ’u#«p t#§°p ul
≤ ’u补偿点 施营养液 ƒ tws uts txs tzs tws tus txx
≤’u¦²°³¨±¶¤·¬²± ³²¬±· 不施营养液 ‘ƒ tzs uts uxs uvs uws tzs utu
k°ª#®ªp tl
光补偿点 施营养液 ƒ yss x{s xss xss yts xss xw{
¬ª«·¦²°³¨±¶¤·¬²± ³²¬±· 不施营养液 ‘ƒ y{s yss xxs xzs xys yzs ysx
k∏¬l
植物的绿色细胞在光照下 o一方面进行光合作用吸收 ≤ ’u 放出 ’u ~另一方面也吸收
z|专刊 t 郑郁善 }营养液对毛竹叶片效应的研究
’u放出 ≤ ’u o进行呼吸作用 o由于这种呼吸在光照下才能进行 o与光合作用密切联系 o所
以称这种呼吸为光呼吸 ∀从表 v可知 o不施营养液的各年度毛竹光呼吸速率变化幅度为
t qzt|t ∗ w qsvuw °ª≤ ’u#«p t#§°p u o其中以 t||z年度毛竹为最大 ot||y年度毛竹其次 o
t||x年度毛竹为最小 ∀而施用毛竹营养液的各年度毛竹 o除 t||y年和 t||x年度毛竹的
光呼吸速率略比不施营养液的大外 o其它各年度的毛竹都略有减小 o但变幅仅为 s qszwz
∗ s qttvt°ª≤ ’u#«p t#§°p u ∀平均值减小 s qssxv°ª≤ ’u#«p t#§°p u o减少幅度也不大 ∀
说明施用毛竹营养液对降低光呼吸速率作用不明显k表 vl ∀
2 q6 ≤ ’u补偿点比较
≤ ’u是光合作用的原料 o对光合速率影响很大 ∀空气中的 ≤ ’u 含量一般占体积 s q
svv h o对植物的光合作用是比较低的 ∀如果 ≤ ’u浓度更低 o光合作用急剧减慢 ∀当光合
作用吸收 ≤ ’u量等于呼吸作用放出 ≤ ’u量时 o外界 ≤ ’u的浓度就叫做 ≤ ’u补偿点 ∀ ≤ ’u
补偿点低 o表明植物忍受低 ≤ ’u 浓度的能力强 o利用 ≤ ’u 能力也越强 ∀ ≤ ’u 补偿点在
t||u至 t||z各年度未施营养液毛竹中 o变化幅度为 tzs ∗ uxs°ª#®ªp t o以 t||u年度毛
竹为最小 ot||w年度毛竹最大 ∀施用营养液的各年度毛竹都有不同幅度减小 o幅度为 vs
∗ tss°ª#®ªp t o减小幅度最大为 t||w和 t||y年度毛竹 o达 tss°ª#®ªp t ∀说明施用营养
液对降低 ≤ ’u补偿点具有一定的促进作用 o使毛竹利用低浓度 ≤ ’u能力增强k表 vl ∀
2 q7 光补偿点比较
光补偿点反映毛竹利用弱光的能力 ∀从表 v来看 o在不施营养液各年度毛竹中 o光补
偿点的变化范围为 xxs ∗ y{s∏¬o最高的是 t||u年度毛竹 o其次为 t||z 年度新竹 o最小
的是 t||w年度毛竹 ∀从施用营养液各年度毛竹来看 o光补偿点有不同程度的下降 o下降
幅度为 us ∗ tus∏¬o下降幅度最大的是 t||z年新竹 o最小的是 t||v年毛竹 ∀说明施用
毛竹营养液对降低光补偿点 o提高光合效能具有重要的作用 ∀
v 小结与讨论
施用毛竹营养液对 t||u至 t||z年度毛竹叶质重具有不同程度的增大 o增大幅度为
s qsssu ∗ s qss{t®ªr°u ∀春季 o大年毛竹叶片叶绿素含量比小年毛竹高 o施用毛竹营养液
的各年度毛竹比不施的高 o叶绿素 ¤r¥的值未呈现规律性变化 ∀
施用毛竹营养液的毛竹林与不施营养液的毛竹林相比 o净光合速率平均提高 s q
vszs°ª≤ ’u#«p t#§°p u ~暗呼吸增大幅度为 s qs|ut ∗ s qwwtz°ª≤ ’u#«p t#§°p u o平均增幅
为 s quvsw°ª≤ ’u#«p t#§°p u ~光呼吸速率除 t||y年和 t||x年度毛竹的光呼吸速率略比
不施营养液的大外 o其它各年度的毛竹都略有减小 o但幅度不大 o为 s qszwz ∗ s q
ttvt°ª≤ ’u#«p t#§°p u ~≤ ’u补偿点有不同幅度减小 o减小幅度为 vs ∗ tss°ª#®ªp t o减小
幅度最大的为 t||w和 t||y年度毛竹 o达 tss°ª#®ªp t ~光补偿点有不同程度的下降 o下降
幅度为 us ∗ tus∏¬o下降幅度最大的是 t||z年度新竹 o最小的是 t||v年度毛竹 ∀总之
施用毛竹营养液后对提高光合能力有重要的促进作用 ∀
试验表明 }施用营养液后不论毛竹年龄大小 o其叶质重均有所增加 o从而使叶肉细胞
增加≈v  o提高了叶绿体数量 o为光合作用的提高奠定较丰富的物质基础 ~叶绿素 ¤!¥及总
量不论毛竹年龄大小 o施用营养液后均有所增加 o光合作用也随之增强 ~净光合速率是反
{| 林 业 科 学 vw卷
映光合作用能力的重要指标 o施用营养液能提高净光合速率 ∀暗呼吸速率施用营养液比
不施用营养液高 o这可能是与施用营养液后促进酶活性强度 o增加机体的生理代谢能力有
关 ∀施用营养液后光补偿点和 ≤ ’u补偿点明显降低 ∀总之 o施用营养液可能提高毛竹植
株体内新陈代谢中各种酶活性 o增强抗逆性 o增加叶绿素含量 o提高净光合速率 o促进根系
和竹鞭生长 o增强居间分生组织活动能力 o促进笋芽提早萌动 o增加孕笋产量和出笋量以
及新竹成竹量 ∀
参 考 文 献
t 黄启民等 q不同条件下毛竹光合作用的研究 q竹类研究 ot|{| o{kul }{ ∗ t{
u • ¤·¯·¨µ¬¨¶¨ q°µ²ªµ¨¶¶¬± ¥¤°¥²²µ¨¶¨¤µ¦«q竹类研究汇刊 ot|{| o{kul
v 郑郁善 o洪 伟 o邱尔发等 q营养液对毛竹叶片效应的研究 ´ q营养液对叶片解剖构造影响比较 q林业科学 ot||{ o
vwk专刊 tl }{z ∗ |w
w 高煜珠等 q关于光呼吸与光合作用关系的研究 µ q环境因素对光合作用的影响及其与光呼吸的关系 q植物生理学
报 ot|{u o{kwl
x 王 忠等 q关于光呼吸与光合作用关系的研究 ¶小麦叶片 ≤ ’u瘁发及其与光合作用的关系 q植物生理学报 ot|{v o
|kwl
y 高煜珠等 q关于光呼吸与光合作用关系的研究 ·光合滞后期 q植物生理学报 ot|{x ottktl
z 傅天明等 q夏大豆生育期间光合特性的研究 q中国农业科学 ot||s ouvkyl
{ 徐克章等 q人参叶片光合作用特性的研究 q中国农业科学 ot||s quvkyl
| 潘瑞炽 o董愚得编 q植物生理学k上 !下册l q北京高等教育出版社 ot|{{
ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΝΥΤΡΙΕΝΤ ΣΟΛΥΤΙΟΝ. Σ ΕΦΦΕΧΤΣ ΟΝ ΛΕΑς ΕΣ ΟΦ
ΠΗΨΛΛΟΣΤΑΧΗΨΣ ΗΕΤΕΡ ΟΧΨΧΛΑ Χς . ΠΥΒΕΣΧΕΝΣ
µ . ΝΥΤΡΙΕΝΤ ΣΟΛΥΤΙΟΝ. Σ ΕΦΦΕΧΤΣ ΟΝ ΤΗΕ ΠΗΟΤΟΣΨΝΤΗΕΤΙΧ
ΧΗΑΡΑΧΤΕΡΙΣΤΙΧΣ ΟΦ ΛΕΣς ΕΣ
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( Φυϕιαν Χολλεγε οφ Φορεστρψ Νανπινγ vxvsst)
Αβστραχτ
ƒ²∏µ¶¤°³¯¨³¯²·¶º µ¨¨ ¥∏¬¯·¬± «¬ª«p ¼¬¨ §¯¥¤°¥²²©²µ¨¶·¬± t||y o·«¨ ¥¤°¥²²±∏·µ¬¨±·
¶²¯∏·¬²± º¤¶¬±­¨¦·¨§¬±·²·«¨ ¥¤¶¨ ²©¥¤°¥²²¦∏¯° ¬±·«µ¨¨³¯²·¶o·«¨ ²·«¨µ³¯²·º¤¶∏¶¨§¤¶
¦²±·µ²¯ qŒ± t||z o·«¨ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©¯¨ ¤√ ¶¨¤·¨ ¤¦«¤ª¨ º µ¨¨ ¶·∏§¬¨§q׫¨ µ¨2
¶∏¯·¶¶«²º §¨·«¤··«¨ ¶³¨¦¬©¬¦º ¬¨ª«·²©¥¤°¥²²¯¨ ¤©o¦«¯²µ²³«¼¯¯¦²±·¨±·¤±§§¤µ®µ¨¶³¬µ¤·¬²±
µ¤·¨ ¤±§±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ ²©¯¨ ¤√ ¶¨¬±¦µ¨¤¶¨§¤±§ ¬¯ª«·µ¨¶³¬µ¤·¬²±o≤ ’u ¦²°³¨ ±¶¤·¬²±
³²¬±·¤±§ ¬¯ª«·¦²°³¨ ±¶¤·¬²± ³²¬±·²¥√¬²∏¶¯¼ §¨¦µ¨¤¶¨§¤©·¨µ¬±­¨¦·¬±ª ±∏·µ¬¨±·¶²¯∏·¬²±q׫¨
¦«¤±ª¨¶¬±·«¨ ¶¨ ¬±§¨ ¬¨ ¶º µ¨¨ ∏¶¨©∏¯ ·²¬±¦µ¨¤¶¨ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦©∏±¦·¬²± o·²¬°³µ²√¨¤¦¦∏°∏2
¤¯·¬²± ²©²µª¤±¬¦°¤··¨µ¤±§¦∏¯·¬√¤·¨ «¬ª«¤±§¶·¤¥¯¨¼¬¨ §¯¥¤°¥²²©²µ¨¶·q
Κεψ ωορδσ Πηψλλοσταχηψσ ηετεροχψχλα¦√ q πυβεσχενσ, ‘∏·µ¬¨±·¶²¯∏·¬²±o°«²·²¶¼±·«¨·2
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||专刊 t 郑郁善 }营养液对毛竹叶片效应的研究