全 文 ： 第 vy卷 第 y期u s s s年 tt 月
林 业 科 学
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桑粒肩天牛 v种纤维素消化酶的分布 3
殷幼平 曹月青 何正波 董亚敏
k西南农业大学 重庆 wssztyl
摘 要 } 将桑粒肩天牛唾腺匀浆 !肠道分段冰冻切片后抽提 o测定各部分内切2Β2t ow2葡聚糖酶k≤¬l o纤维二糖
水解酶k≤ ‹…l oΒ2t ow2葡萄糖苷酶在肠道及唾腺中的酶活与分布 ∀结果发现 |z1tv h的 ≤ ÷ 酶 o|x1z h的 Β2t ow2
葡萄糖苷酶的 |z1sv h的 ≤ ‹…酶存在于桑粒肩天牛中肠 o唾腺中没有检测到酶活性 o结合天牛消化道形态和组
织学特征 o证明桑粒肩天牛纤维素酶的主要来源是内源性的 ∀
关键词 } 桑粒肩天牛 o纤维素酶 o分布 o起源
收稿日期 }t|||2tt2s| ∀
基金项目 }国家自然科学基金 o批准号 }v|zzsyut ∀
ΟΡΙΓΙΝ ΑΝ∆ ∆ΙΣΤΡΙΒΥΤΙΟΝ ΟΦ ΤΗΡΕΕ ∆ΙΓΕΣΤΙς Ε ΕΝΖΨΜΕΣ ΙΝ ΤΗΕ
ΒΡ ΟΩΝ ΜΥΛΒΕΡ ΡΨ ΛΟΝΓΗΟΡ Ν ΒΟΡΕΡ ΑΠΡΙΟΝΑ ΓΕΡ ΜΑΡΙ
(ΗΟΠΕ) ,(ΧΟΛΕΟΠΤΕΡΑ :ΧΕΡΑΜΒΨΧΙ∆ΑΕ)
≠¬± ≠²∏³¬±ª ≤¤² ≠∏¨ ¬´±ª ‹¨«¨ ±ª¥² ⁄²±ª ≠¤°¬±
( Χεντερ οφ Βιοτεχηνολογψ Σουτηωεστ Αργριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Χηονγθινγ wsszty)
Αβστραχτ: ׫¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© ·«¨ ¦¨¯¯∏¯²¯¼·¬¦ ±¨½¼° ¶¨ ±¤°¨¯¼ ∞±§²2Β2t ow2ª¯∏¦¤±¤¶¨ k ≤÷ l o¦¨¯¯²¥¬²«¼§µ²¯¤¶¨
k≤…‹l ¤±§Β2t ow2ª¯∏¦²¶¬§¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶¬± ª∏·¤±§¶¤¯¬√ µ¨¼ ª¯¤±§¶²© Απριονα γερµ αρι k‹²³¨ l º¤¶° ¤¨¶∏µ¨§q|z q
tv h ≤÷ o|x qz h Β2t ow2ª¯∏¦²¶¬§¤¶¨ ¤±§|z qsv h ≤…‹ ¤¦·¬√¬·¬¨¶º µ¨¨ ©²∏±§¬±·«¨ °¬§ª∏·¤±§±²·§¨·¨¦·¨§¬±¶¤¯¬2
√¤µ¼ ª¯¤±§¶q׫¬¶¶«²º §¨·«¤··«¨ °¤­²µ²µ¬ª¬± ²©¦¨¯¯∏¯¤¶¨¶º µ¨¨ ±¨§²ª¨ ±¨ ²∏¶q
Κεψ ωορδσ: Απριονα γερµ αρι k‹²³¨ l o≤¨¯¯ ∏¯¤¶¨ o⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²±o ’µ¬ª¬±
桑粒肩天牛属天牛科沟胫天牛亚科 o是桑树及许多经济林木的重要害虫 ∀其幼虫钻蛀并生活于活
的树干中 o依靠肠道中的各种纤维素酶 !半纤维素酶的协同作用分解食物中的纤维素 !半纤维素 ∀通常
认为 o生物的纤维素酶由 v类酶组成 }内切葡聚糖酶k∞±§²2Β2t ow2ª¯∏¦¤±¤¶¨ ≤÷ 酶l可作用于无定形纤维
素链内的任何部位 o产生纤维寡糖和葡萄糖 ~纤维二糖水解酶k≤¨¯ ²¯¥¬²«¼§µ²¯¤¶¨ ≤…‹ 酶l从纤维素链的
非还原端打断 Β2t ow2糖苷键 o切下纤维二糖 ~Β2t ow2葡萄糖苷酶kΒ2t ow2ª¯∏¦²¶¬§¤¶¨l可水解纤维二糖和寡
糖 o产生葡萄糖 ∀
一直以来 o人们都认为昆虫是依靠其肠道内的共生生物消化利用纤维素k≤¯¨ √¨¯¤±§ot|uw ~t|vw ~
¤·¬±ot|{v ~t|{z ~t||t ~≥·µ¼ µ¨ot|{{l ∀{s年代以来 o不少的研究者发现 o许多取食并消化纤维素食物
的昆虫其肠道内并没有有效的消化利用纤维素的共生生物 o它们可以分泌内源性纤维素水解酶独立的
或在共生生物酶的配合下消化利用纤维素kŒ±²∏¨ ετ αλ. ,t||y ~≥¦µ¬√ ±¨¨ µ ετ αλ. ,t|{| ~t||u¤~t||u¥~
t||z ~t||{ ~≥¦«∏¯½ ετ αλ. ,t|{y ~≥¯ ¤¼·²µot||u ot||z ~ײ®∏§¤ ετ αλ. ,t||z ~• ¤·¤±¤¥¨ ετ αλ. ,t||yl ∀在昆
虫消化纤维素的研究中 o迄今为止研究较多的是白蚁 !蟑螂及天牛 ∀低等白蚁如 Ρετιχυλιτερµεσ σπερα2
τυσ主要依靠其后肠中共生生物及自身肠道分泌的纤维素酶消化食物中的纤维素成分 o而高等白蚁主
要依靠肠道分泌的内源性纤维素酶消化纤维素kŒ±²∏¨ ετ αλ. ,t||z ~≥¯ ¤¼·²µετ αλ. ,t||u ~t||zl ∀目前已
有白蚁纤维素酶在肠道内定位的报道kŒ±²∏¨ ετ αλ. ,t||z ~‹¬µ²©∏°¬ετ αλ. ,t||z ~ײ®∏§¤ ετ αλ. ,t||zl o
蟑螂的纤维素酶存在部位也有一些研究k≥¦µ¬√ ±¨¨ µετ αλ. ,t|{| ~≥¯ ¤¼·²µot||u ~«¤±ª ετ αλ. ,t||vl o而天
牛的纤维素酶分布 o只有少数学者做过一些工作k ¬¶«µ¤ ετ αλ. ,t|z{ ~• ¬¯¯¬¤°¶ ετ αλ. ,t|z{l o但都没有
准确定位 ∀本文首次报道了桑粒肩天牛纤维素酶在肠道内的分布 o从另一个侧面证实桑粒肩天牛纤维
素酶主要来源是内源性的 o为进一步研究天牛消化纤维素的机制奠定基础 o为天牛的生物防治提供理
论依据 ∀
t 材料与方法
111 材料
t1t1t 桑粒肩天牛k Απριονα γερµ αρι k‹²³¨ ll幼虫 采于西南农业大学校园内桑树 o供试虫均为中等
大小 o体长 w ∗ x¦° ∀试验前使其饥饿 t §o排空肠道中的食物残渣 ∀
t1t1u 主要化学试剂 羧甲基纤维素钠k≤  ≤2‘¤l o水杨苷k≥¤¯¬¦¬±l为国产实验试剂 ~对 ) 硝基苯 )
纤维二糖苷kΘ2±¬·µ²³«¨ ±¼¯2Β2⁄2¦¨¯¯²¥¬²¶¬§¨l购于 ≥¬ª°¤公司 o其它试剂为国产分析纯 ∀
112 方法
t1u1t 切片的制备 参照 × qŒ±²∏¨ 等kt||zl的方法略有改动 ∀冰浴下解剖桑天牛 o小心取其唾腺和
肠道 o将唾腺放于 s1x °s qt  ³‹x qx乙酸2乙酸钠缓冲液中 o剪碎抽提 o直接测定其酶活 ~肠道包埋于
乙酸2乙酸钠缓冲液配制的 s1x h琼脂中 op us ε 冷冻凝固 o分前肠 !前中肠 !中中肠 !后中肠 !后肠几部
分k见图 ul分别进行冰冻切片 o切片厚度 ts Λ∀每管 txs片 o装于 t1x °离心管中 o加入 t °上述缓
冲液 o混匀用于酶活性测定 ∀
t1u1u 酶活测定 ≤ ÷ 酶以 t h ≤  ≤2‘¤为底物 o≤…‹ 酶以 s1x °  对 ) 硝基苯 ) 纤维二糖苷为底物 o
葡萄糖苷酶以 t h水杨苷为底物 o所有底物均用上述缓冲液配制 ∀每种底物各取 s1x °o分别加入切
片混合液 tss ˏk唾腺混合液加 xs ˏl ovz ε 水浴反应 t «∀ ≤ ÷ 酶 !糖苷酶反应后 o用 ≥²°²ª¬2‘¨ ¶¯²±微
量法kײ®∏§¤ Š ετ αλ. ,t||zl测定所产生的还原糖 o以每小时产生 t Λ°²¯ 还原糖为一个酶活力单位 o分
别计算 ≤ ÷ 酶 !糖苷酶活性 ~≤…‹ 酶反应后以 t °s1y  ‘¤u≤²v 终止反应 o加 v1w °乙酸缓冲液 owts
±°测光吸收 o以每小时产生 s1t Λ°²¯ 对2硝基苯为一个酶活力单位 ∀对照设置 }唾腺混合液 xs ˏo其
余切片混合液 tss ˏo沸水浴 tx °¬±灭活后再加入不同底物 o其余测定过程相同 ∀每 t种酶设 t对照 ∀
实验重复 v次 ∀
u 结果与讨论
211 结果
桑天牛内切2Β2t ow2葡聚糖k≤÷l o纤维二糖水解酶k≤…‹l oΒ2t ow2葡萄糖苷酶活性主要存在肠道中 o
唾腺中没有检测到酶活性 o各种酶活在肠道中的分布如图 t ∀从图中可以看出 ov种酶主要存在于前中
肠 o中中肠也有一部分酶活性 o后中肠酶活性很低 o后肠酶活性几乎为零 o各部分酶活所占比例如表 t ∀
图 t 桑粒肩天牛 v种酶在肠道中的分布
ƒ¬ªqt ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©·«µ¨¨ ±¨½¼° ¶¨¬±·«¨ ¤¯¬° ±¨·¤µ¼ ¦¤±¤¯ ²© Απριονα γερµ αρι k‹²³¨ l
) ο ) 内切2Β2t ow2葡聚糖 ∞±§²2Β2t ow2ª¯∏¦¤±¤¶¨ o) ϖ ) 纤维二糖水解酶 ≤¨¯ ²¯¥¬²«¼§µ²¯¤¶¨ o) υ ) Β2t ow2葡萄糖苷酶 Β2t o
w2ª¯∏¦²¶¬§¨ q
t ∗ u号前肠 ov ∗ y号前中肠 oz ∗ tt号中中肠 otu ∗ tx号后中肠 oty ∗ uu号后肠 q
t ∗ u ©²µ¨ª∏·ov ∗ y ¤±·¨µ¬²µ2°¬§ª∏·oz ∗ tt °¬§2°¬§ª∏·otu ∗ tx «¬±§2°¬§ª∏·oty ∗ uu «¬±§ª∏·q
v{ y期 殷幼平等 }桑粒肩天牛 v种纤维素消化酶的分布
表 1 桑天牛 3 种酶酶活力在唾腺和肠道各部分中的比例
Ταβ .1 Προπορτιον οφ αχτιϖιτψ οφ τηρεεενζψµεσιν τηε αλιµενταρψχαναλ ανδ σαλιϖερψ γλανδ οφ Απριονα γερµαρι (Ηοπε)
唾腺
≥¤¯¬√¤µ¼
前肠
ƒ²µ¨ª∏·
前中肠
„±·¨µ¬²µ2°¬§ª∏·
中中肠
¬§2°¬§ª∏·
后中肠
°²¶·2°¬§ª∏·
后肠
‹¬±§ª∏·
中肠总酶活
¬§ª∏·
·²·¤¯ ¤¦·¬√¬·¼
总酶活
ײ·¤¯ ¤¦·¬√¬·¼
内切葡聚糖酶
∞±§²2Β2t ow2ª¯∏¦¤±¤¶¨
酶活 „¦·¬√¬·¼k∏±¬·l s s1tx w1z{ t1zu s1u{ s1sx y1z{ y1|{
占总酶活 ײ·¤¯ ¤¦·¬√¬·¼k h l s u1tx y{1x uw1y w1st s1zu |z1tv tss
葡萄糖苷酶
Β2t ow2ª¯∏¦²¦¬§¤¶¨
酶活 „¦·¬√¬·¼k∏±¬·l s s1sx t1xs s1yy s1uy s1sy u1wu u1xv
占总酶活 ײ·¤¯ ¤¦·¬√¬·¼k h l s t1|{ x|1v uy1t ts1v u1vz |x1z tss
纤维二糖水解酶
≤¨¯ ²¯¥¬²«¼§µ²¯¤¶¨
酶活 „¦·¬√¬·¼k∏±¬·l s s1wz tv1{ z1u s1| s1u ut1| uu1xz
占总酶活 ײ·¤¯ ¤¦·¬√¬·¼k h l s u1s{ yt1tw vt1| v1|| s1{| |z1sv tss
212 讨论
关于天牛消化纤维素的机理 o一直存在不同的看法 o许多学者研究发现天牛具有内源性消化酶 o认
为天牛具有分解木质中碳水化合物的生理生化基础 o能分泌消化酶 o不依赖于肠道中的共生物 o而具有
分泌作用的细胞主要存在于中肠前段k«¤±ª ετ αλ. ,t||vl ∀另一些学者却认为天牛消化纤维素也同低
等白蚁一样 o是由于共生生物的作用 o或是由于随食物摄入真菌纤维素酶kײ®∏§¤ ετ αλ. ,t||zl ∀
图 u 桑天牛幼虫消化道
ƒ¬ªqu „ ¬¯° ±¨·¤µ¼ ¦¤±¤¯ ²©·«¨ Απριονα
γερµ αρι k‹²³¨ l
„前中肠 ƒ²µ¨2°¬§ª∏·~…中中肠 ¬§2°¬§ª∏·~
≤ 后中肠 ‹¬±§2°¬§ª∏·
从实验结果看 o桑粒肩天牛中肠的纤维素酶活性占总酶活性
|x h以上 o唾腺中没有检测到酶活性 o说明桑粒肩天牛对纤维素
的消化主要发生在中肠 o后肠 !直肠中酶活性几乎为零 o排除了后
肠共生物分泌消化酶的可能 ∀而一般认为昆虫中肠中共生生物
是很少的k≥¯ ¤¼·²µot||ul ∀从桑粒肩天牛的唾腺和消化道形态k图
ul来看也可得到同样的结论 ∀不同生活环境及食物成分的差异
使得昆虫消化道形态以及各部分长度比例不一 ∀由于天牛幼虫
以钻蛀为害 o其食物来源不成问题 o但食物中主要成分是不易消
化的纤维素和半纤维素 o与此生活环境相适应 o桑粒肩天牛中肠
占了消化道总长度的 vrw o中肠前端膨大 o使食物有充分的时间与
消化酶作用 ~前肠仅为简单的食物通道 o极短 o约为其消化道总长
的 trus ~后肠也仅为简单的细管 o没有特殊的共生菌囊等结构
k • ¬¯¯¬¤°¶ ετ αλ. ,t|z{l ~天牛的唾腺很细 o为直径仅有 s1t ∗ s1u
°°的细管 o长度为 u ∗ v¦° o不象白蚁的膨大到可以作为消化酶
的重要储存和分泌结构 o所以天牛消化酶主要应存在于中肠 o实
验结果也证实了这一点 ∀
从桑天牛组织学上看 o其前肠肠腔很细 o成为具有强大肌肉
及发达内膜的食道 o引导坚硬的木质纤维食物进入中肠 ~中肠前
段肠腔大 o肠壁较薄 o柱状真皮细胞具有很强的分泌活性 o中中肠
有一些杆状成熟细胞 o具有分泌作用 o而后中肠已很少分泌物存
在k«¤±ª ετ αλ. , t||vl ∀与其结构相吻合 o酶活性主要存在于前中肠 o中中肠有一部分酶活性 o后中肠
酶活性则大大降低 o消化酶的这种分布从另一侧面证明了天牛纤维消化酶主要是天牛自身分泌的 ∀
参 考 文 献
殷幼平 q天牛的解剖形态及其在天牛分类上的意义 q昆虫分类分学 ot|{z o|kwl }vtv ∗ vus
殷幼平 q天牛消化道的组织学研究 q西南农业大学学报 ot|{y o{kvl }ttt ∗ tut
‹¬µ²©∏°¬º¤·¤±¤¥¨ ετ αλ. ≥¬·¨ ²© ¶¨¦µ¨·¬²± ¤±§ ³µ²³¨µ·¬¨¶ ²© ±¨§²ª¨ ±²∏¶ ∞±§²2Β2t ow2ª¯∏¦¤±¤¶¨ ¦²°³²±¨ ±·¶©µ²° Ρετιχυλιτερµεσ σπερατυσ
w{ 林 业 科 学 vy卷
kŽ²¯¥¨ l o¤¤³¤±¨ ¶¨ ¶∏¥·¨µµ¤±¨ ¤± ·¨µ°¬·¨ qŒ±¶¨¦·…¬²¦«¨ ° q ²¯ ¦¨q…¬²¯ qot||z ouz }vsx ∗ vtv
Œ±²∏¨ × o ∏µ¤¶«¬°¤ Žo „½∏°¤Œ ετ αλ.≤¨¯ ∏¯¯²¶¨ ¤±§¬¼¯ ¤± ∏·¬¯¬¶¤·¬²±¬±·«¨ ²¯º µ¨·¨µ°¬·¨ Ρετιχυλιτερµεσσπερατυσ. qŒ±¶¨¦·°«¼¶¬²¯ ot||z o
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¨µ²° ­¨ Ž∏®²µo≤²º¤± ⁄o¤µ·¬±  q׫¨ µ²¯¨²©¬±ª¨¶·¨§©∏±ª¤¯ ±¨½¼° ¶¨¬± ¦¨¯¯∏¯²¶¨ §¬ª¨¶·¬²±¬±·«¨ ¤¯µ√¤¨ ²© ≤ µ¨¤°¥¼¦¬§¥¨ ·¯¨¨¶q°«¼¶¬²¯ q½²²¯ o
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≥∏µ¨¶« ≤«¤±§µ¤ ¬¶«µ¤o≥¬±ª« ° q°²¯¼¶¤¦¦«¤µ¬§¨ §¬ª¨¶·¬√¨ ±¨½¼° ¶¨¬±·«¨ ¤¯µ√¤²© Στροµ ατιυ µ βαρϖατυ µ kƒ¤¥µl o¤§µ¼ º²²§¥²µ¨µk≤²¯ ²¨³·¨µ2
¤}≤ µ¨¤°¥¼¦¬§¤¨ l ¤·¨µ¬¤¯ ∏q’µª¤±¬¶° ot|z{ otv }ttx ∗ tuu
ײ®∏§¤ Š o• ¤·¤±¤¥¨ ‹ o¤·¶∏°²·² × o‘²§¤ ‹ q≤¨¯ ∏¯¯²¶¨ §¬ª¨¶·¬²± ¬± ·«¨ º²²§2 ¤¨·¬±ª «¬ª«¨µ·¨µ°¬·¨ oΝασυτιτερµεσ τακασαγοενσισ k≥«¬µ¤®¬l }
§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©¦¨¯¯∏¯²¶¨ ¤±§³µ²³¨µ·¬¨¶²© ∞±§²2Β2t ow2ª¯∏¦¤±¤¶¨ q²²¯²ª¬¦¤¯ ≥¦¬¨±¦¨ ot||z otw }{v ∗ |v
• ¬¯¯¬¤°¶o∂¬¯¯¤µ²¼¤ ‹ o° ·¨¨® ƒ q„2 Š¯ ∏¦²¶¬§¤¶¨¶ µ o¶ ¤±§ · ©µ²° ¶¨ §¨¶²© Τριφολιυ µ ρεπενσ.…¬²¦«¨ ° qqt|z{ otzx }tsy| ∗ tszz
«¤±ªo≥¦µ¬√ ±¨¨ µ„  o≥¯ ¤¼·²µ  o• ²¶¨ ‹ „ q⁄¬¨·¤±§¦¤µ¥²«¼§µ¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶¬± ·«µ¨¨¦²¦®µ²¤¦«¨ ¶oΧαλολαµ πρα ελεγανσ • ²·« ¤±§ °µ¬±¦¬¶o
Γεοσχαπηευσ διλατατυσ ≥¤∏¶¶∏µ¨ ¤±§ Πανεστηια χριβρατα ≥¤∏¶¶µ¨ q≤²°³q…¬²¦«¨ ° q°«¼¶¬²¯ qot||v otsw„ }txx ∗ tyt
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