全 文 ： 第 vy卷 第 x期u s s s年 | 月
林 业 科 学
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收稿日期 }t|||2sx2sz ∀
基金项目 }引进国际先进农业科学技术项目k|w{l }/杨树抗病虫害育种新技术引进0k|y2w2uwl ∀
植物化学抗虫性的遗传学研究进展
房建军 韩一凡
k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 植物产生的特异次生代谢产物是植物抗虫的化学基础 o本文综述了近几十年来与植物抗虫有关化
学物质的遗传学研究的结果 ∀同其它植物性状一样 o植物次生代谢产物的变异也是受遗传控制的 ~由于次生
代谢物的产生是整个合成途径中大量酶协同作用的结果 o因此大多表现为数量性状 o受多基因控制 ~次生代
谢由主代谢分支而来 o必然受到主代谢的控制 o其变异的幅度是有限的 ~某种化学物质只对特定的昆虫种或
亚种起作用 o表现为化学抗性的专一性 ~近几年生物技术和分子数量遗传的发展为数量性状的研究提供了新
的契机 o一些农作物的抗虫性状数量基因定位工作也得已开展 ∀文中分析了数量性状基因定位的长处 o以典
型实例说明了数量性状基因定位技术对以化学物质介导的植物抗虫性的研究进展 ∀
关键词 } 遗传 o植物次生代谢产物 o抗虫 o数量性状定位
ΓΕΝΕΤΙΧΣ ΟΦΣΕΧΟΝ∆ΑΡΨ ΜΕΤΑΒΟΛΙΤΕΣ
ΑΝ∆ ΠΕΣΤ ΡΕΣΙΣΤΑΝΧΕ ΟΦ ΠΛΑΝΤ
ƒ¤±ª¬¤±­∏± ‹¤± ≠¬©¤±
( Τηε Ρεσεαρχη ινστιτυτε οφ Φορεστρψ, ΧΑΦ Βειϕινγtsss|t)
Αβστραχτ : ׫¨ ³¯¤±·¶¨¦²±§¤µ¼ ° ·¨¤¥²¯¬·¨¶¦²±·µ¬¥∏·¨·²·«¨ ³¯¤±·§¨©¨ ±¶¨¶¥¤¶¨¶o¶²·«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦µ¨¶∏¯·²±·«¨ ¶¨¦2
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Κεψ ωορδσ: Š ±¨¨ ·¬¦¶o≥ ¦¨²±§¤µ¼ ° ·¨¤¥²¯¬·¨¶o° ¶¨·2µ¨¶¬¶·¤±¦¨ o ±∏¤±·¬·¤·¬√¨·µ¤¬·¯²¦¬
植物在长期的进化过程中已经形成了一定抵抗不良环境的能力 o其中抵抗昆虫破坏的能力被称之
为抗虫性 ∀抗虫性这一性状有的属质量性状 o有的属数量性状 o已有很多专著加以论述k≥°¬·«ot|{| ~
⁄«¤±ot|{yl ∀植物之所以抗虫 o有其物质基础 ∀植物抗虫性的基础归为生物化学基础和形态学基础两
大类 ∀其中植物的生物化学特性是抗虫性的一类重要基础 o因为它不但直接影响昆虫的食物营养与可
消化性 !昆虫取食定向性 !栖居和产卵 o还间接影响其它特征 ∀ ƒµ¤¨ ±®¨ k¯t|x|l就提出植物抗虫性不是
植物的基本营养差异造成的 o植物对昆虫的抗性是基于植物组织内存在的特异次生物质 ∀ Ž¨±±¨ §¼
kt|yxl对这一理论进行了修正 o认为营养成分也是决定昆虫食性的一种因素 ∀
早在 t|xt年 o°¤¬±·¨µ的重要著作 Œ±¶¨¦·• ¶¨¬¶·¤±¦¨ ¬± ≤µ²³ °¯ ¤±·中就记述了 • ²¤¦«在 t|vz年就有
了对苹果绵蚜k Εριοσµ α λανιγερυ µ l不同感虫性苹果品种化学分析的初步尝试 ∀由于 ws年代化学杀虫
剂的出现 o植物抗虫性的工作受到搁置 ∀zs ∗ {s年代 o对植物次生代谢物的研究成为昆虫化学生态的
研究重点 ∀较重要的研究在主要的农作物上 o如玉米k Ζεα µ αψσl中配基 u ow二羟基2z甲氧基2u‹2t ow
苯并恶唑啉2v酮ku ow2§¬«¼§µ²¬¼2z2° ·¨«²¬¼2u‹2t ow2¥¨ ±½²¬¤½¬±2vkw‹l2²±¨ o ⁄Œ …’„ o俗称丁布l是第
一代欧洲玉米螟k Οστρινια νυβιλαλισl幼虫的主要忌避剂和取食抑制剂k Ž¯∏± ετ αλ. , t|yzl ∀棉子酚
kª²¶¶¼³²¯l是一些棉花害虫例如豆芫菁k Επιχαυτα σππ .l的抑制因素k„¥²∏2⁄²±¬¤ot|{|l ∀欧洲油菜
k Βρασσιχα ναπυσ)中芥子油苷kª¯∏¦²¶¬±²¯¤·¨¶l与萝卜蚜k Λιπαπηισ ερψσι µιl产卵力负相关k  ¤¯¬®ot|{vl ∀
马铃薯k Σολανυ µ ≥³³ql中的生物碱k¤¯®¤¯²¬§¶l对马铃薯甲虫k Λεπτινοταρσα δεχε µλινεατα)和蚕豆微叶蝉
( Ε µ ποασχα φαβαεl有抗性k‹¤µ¥²µ±¨ ot|{{ ~≥¤±©²µ§ot||sl ∀山核桃k Χαρψα ¶³³ql中的胡桃酮k­∏ª¯²±¨ l
是波纹棘胫小蠹k Σχολψτυσ µ υλτιστριατυσl的忌避剂kŠ¬¯¥¨µ·ot|yzl ∀ ‹¤µ¥²µ±¨ kt|{ul综合报道了已明确
其化学结构的植物次生物质超过 tusss种 o以生物碱 !萜类和黄酮类物质为主 ∀
t 植物次生代谢产物的种内变异是受遗传控制的
半个多世纪以来 o很多研究者致力于植物次生代谢产物的遗传学研究 o得出一些有价值的成果 ∀
但总起来讲 o这种研究报道较少 o且主要是以重要的经济作物为研究对象 ∀
实际上 o遗传学产生以前 o植物化学变化的遗传特性就已被人们认识到 ∀尽管孟德尔可能没有意
识到构成花色的植物化学基础 o但他在植物遗传学的开创性研究中已经应用了这一点 ∀众所周知 o对
于豌豆k Πισυ µ σατιϖυ µ l o花色的遗传方式是以孟德尔方式遗传的 o如红花豌豆与白花豌豆杂交 o按分
离规律 o子代中产生一定比例的几种个体 ∀直到 t|z{年 o• ¤¯¯¨ µ和 ‘²º¤¦®¬才深入研究发现形成豌豆
花色的花色素苷的遗传方式是显性遗传方式 ∀同其它性状一样 o植物化学性状也是质量性状或数量性
状 ∀质量性状通常受到寡基因k少数主基因l控制 ~数量性状受多基因k多个微效基因l控制 ∀用基因表
达的术语说 o在单基因位点 o性状可能是显性 !隐性或加性 ∀早期的研究多注重质量性状 o因为相对而
言质量性状的研究容易些 }数量性状杂交产生的子代呈连续的变异 o不容易象质量性状那样进行归类 ~
质量性状可一次杂交便可得到结果 o数量性状则不然 o除非这些性状呈加性遗传 ~质量性状不易受环境
影响 o对于数量性状 o微小的环境影响可能掩盖了由于遗传因素带来的表型差异 ∀
通常 o只有化学性状同昆虫行为有关联 o才能称得上化学抗虫性 ∀一个很好的例证是在玉米对欧
洲玉米螟的抗性中 o化学物质变异同抗虫性的相互关联是直接而明确的 ∀早在 t|xz年 o人们就曾怀疑
玉米对欧洲玉米螟的抗性是由于化学物质引起的 o很可能是氧肟酸k如 }⁄Œ …’„l以及它的衍生物 ∀
至少一个品系的玉米 o氧肟酸浓度是单个显性基因 ¥¬控制的 ~在另外一个自交系内 o属数量遗传 o受到
u ∗ x个位点控制k⁄∏±± ετ αλqot|{tl ∀依据变异 o氧肟酸的水平受到环境因素包括光强 !温度 !铁离子
和氮浓度等的影响 ∀用人工食物混合植物组织进行虫试 o氧肟酸的前体  …’„ky2甲氧基2苯并恶唑啉
酮l的浓度不但与幼虫死亡率有关 o还能减少产卵力k‘¬¨ ° ¼¨¨ µot|{{l ∀在田间试验 o自交系玉米的叶
片对一代玉米螟抗性与氧肟酸的水平相关kŽ¯∏± ετ αλ. ot|y{l ∀在某些品种中 o当植物年龄增大 o氧肟
酸水平下降 o抗性随之下降 ∀研究者着手了一系列高含量 ⁄Œ …’„的自交系的选择 ∀
棉子酚kª²¶¶¼³²¯l存在于棉花的色素腺内 o人工接虫证明对几种昆虫有毒性 o如烟芽夜蛾k Ηελιοτηισ
ϖιρεσχενσ)和美洲棉铃虫( Η . ζεαlk ¤¬º¨¯¯ot|yxl ∀ ≥¬±ª«kt|zul发现花芽中棉酚的含量由起累加作用
的多个基因控制 o广义遗传力 ηu € s qzv2s q{y ∀ • «¬·¨kt|{ul认为棉酚 !缩合单宁 !黄酮花色素甙类均由
起累加作用的基因所控制 ∀另一个典型的例子是番茄中存在的次生代谢产物 o详见下文 ∀
表 t列出远未详尽的植物次生代谢物的简单的遗传方式汇编k…¨ µ¨±¥¤∏° ετ αλ. ,t||ul ∀生物碱产
生的遗传特点可看作典型的次生代谢的基因表达方式 ∀如在羽扇豆属k Λυπινυσl中 o至少 t{个基因位
点暂定为可影响某特定的生物碱产生 o表现为生物碱的有或无 ∀在 Λ . αλβυσ中两个位点决定合成的减
少 ∀而 Λ . πρι µ υσ中可减少 |s h oΛ . τερτιυσ可减少 |{ h ∀而在烟草中生物碱的产生却不同 ∀高浓度
生物碱的产生是受隐性基因控制的k • ¤¯¯¨ µετ αλ. ot|z{l ∀由此可见 o植物次生代谢物的产生具很强的
种属特异性 o即使是同一物质 o其遗传方式也随植物种 !品种的不同而不同 ∀
其实 o真正符合孟德尔方式遗传的植物次生代谢物 o与其说是规律不如说是例外 ∀次生代谢物产
生是整个合成途径中大量酶协同作用的结果 ∀参与合成的所有基因必须在整个路径中协同作用才能
得到产物 ∀而且合成体系之外的酶本身可能对次生代谢的表型产生重要影响 ~基因表达产物涉及到酶
的结合 !转运 !在贮藏器官内积累等等 o都可能造成次生代谢产物在可观测到的数量上的变化 ∀鉴于单
基因经常只表明某产物的有或无 o而数量性状经常反映多个基因的共同作用 o因此此类研究更顷向于
数量遗传研究方法 ∀遗传力是对表型中遗传分量的估计 o广义遗传力包括所有遗传因素 o包括加性的
和非加性的k显性的和上位的l效应 o而狭义遗传力是只对加性效应影响的估计 ∀表 u列出了一些化合
v| 第 x期 房建军等 }植物化学抗虫性的遗传学研究进展
物的遗传力k…¨ µ¨±¥¤∏° ot||u ~ ’µ¬¤±¶ot||y ~‘¬¦«²¯¶2’µ¬¤±¶ot||v ~‹ ±¨¶²±ot|{w ~≥¬±ª«ot|zul o尽管遗
传分量可从 s ∗ t范围内变化 o许多化合物变异水平已超过 xs h o表明遗传因素在次生代谢表型上的重
大影响 ∀
表 1 一些次生代谢产物的遗传方式
Ταβ .1 Γενετιχ παττερνσ οφ ινηεριτανχε οφ σεχονδαρψ χοµ πουνδσ
化合物 ≤²°³²∏±§ 基因 Š ±¨¨ 表达 ∞¬³µ¨¶¶¬²± 植物属 Š ±¨∏¶
丁布 ⁄Œ …’ „ ·¬ 主基因部分显性 ¤­²µ³¤µ·¬¤¯ ¼¯ §²°¬±¤±· 玉蜀黍属 Ζεα
丁布 ⁄Œ …’ „ x位点 x ²¯¦¬ 数量 ±∏¤±·¬·¤·¬√¨ 玉蜀黍属 Ζεα
葫芦素 ≤∏¦∏µ¥¬·¤¦¬±¶ ¥¬ 显性 ⁄²°¬±¤±· 南瓜属 Χυχυρβιτα
生氰糖甙 ≤¼¤±²ª¯∏¦²¶¬§¨ ¤¦o¯¬ 显性 ⁄²°¬±¤±· 车轴草属 Τριφολιυ µ
单萜  ²±²·¨µ³¨ ±¨ ¶ ≤ o„ o• o∞ o¯° 显性 ⁄²°¬±¤±· 薄荷属 Μεντηα
单萜  ²±²·¨µ³¨ ±¨ ¶ ·t o·u 显性 ⁄²°¬±¤±· 天竺葵属 Πελαργονιυ µ
°«¨ ±¼¯ ³µ²³¤±²¬§¶ ⁄o∞ 显性 ⁄²°¬±¤±· 紫苏属 Περιλλα
植物凝集素 ¨¦·¬±¶ ° o… 显性 ⁄²°¬±¤±· 菜豆属 Πηασεολυσ
十三烷酮 ×µ¬§¨¦¤±²±¨ v位点 v ²¯¦¬ 数量 ±∏¤±·¬·¤·¬√¨ 番茄属 Λψχοπερσιχον
…¬¶¤¥²¯²¬§¶ v位点 v ²¯¦¬ 不完全显性 Œ±¦²°³¯ ·¨¨ §²°¬±¤±· 母菊属 Μστριχαρια
蜀黍氰苷 ⁄«∏µµ¬± t位点 t ²¯¦¬ 不完全显性 Œ±¦²°³¯ ·¨¨ §²°¬±¤±· 蜀黍属 Σοργηυ µ
• ¤¬°²±§¤¯ t位点 t ²¯¦¬ 显性 ⁄²°¬±¤±· 棉属 Γοσσψπιυ µ
生物碱 „ ®¯¤¯²¬§¶ u位点 u ²¯¦¬ 显性 o加性 ⁄²°¬±¤±·¤±§¤§§¬·¬√¨ 烟草属 Νιχοτιανα
萜烯 × µ¨³¨ ±¨ ¶ {位点 { ²¯¦¬ 显性 ⁄²°¬±¤±· 薄荷属 Μεντηα
表 2 一些次生代谢产物的数量遗传参数
Ταβ .2 Θυαντιτατιϖε γενετιχσ οφ σεχονδαρψ χοµ πονδ προδυχτιον
化合物 ≤²°³²∏±§ 遗传力 ≠ ‹ µ¨¬·¤¥¬¯¬·¼ 植物属名 Š ±¨∏¶
黄酮甙 ƒ¯ ¤√²±¨ ª¯¼¦²¶¬§¨ s q{s¦ 玉蜀黍属 Ζεα
棉酚 Š²¶¶¼³²¯ s qzv2s q{y¦ 棉属 Γοσσψπιυ µ
Α蒎烯 „ ³¯«¤³¬±¨ ±¨ s¤ 松属 Πινυσ
Β蒎烯 …¨ ·¤³¬±¨ ±¨ s¤ 松属 Πινυσ
v蒈烯 v2¦¤µ¨±¨  t qss¤ 松属 Πινυσ
香叶烯  ¼µ¦¨±¨ s qww¤ 松属 Πινυσ
萜二烯2t o{ ¬°²±¨ ±¨ s qvy¤ 松属 Πινυσ
酚 °«¨ ±²¯¬¦¶ s qzz p s q|t 李属 Πρυνυσ
吲哚生物碱 Œ±§²¯¨¤¯®¤¯²¬§¶ s qzs¥ 草芦属 Πηαλαρισ
生物碱 „ ®¯¤¯²¬§¶ s qt| p s qzs¦ 草芦属 Πηαλαρισ
单宁 פ±±¬±¶ s qyy 兵豆属 Λενσ
芦竹碱 Šµ¤°¬±¨ s qzu¤ 草芦属 Πηαλαρισ
大麦芽碱 ‹²µ§¨ ±¬±¨ s qxv¤ 草芦属 Πηαλαρισ
蚕豆嘧啶葡糖苷 ∂¬¦¬±¨ s qwx 野豌豆属 ςιχια
康蚕豆辛 ≤²±√¬¦¬±¨ s qyy 野豌豆属 ςιχια
单宁 פ±±¬±¶ s qw{ p s q|z¦ 菜豆属 Πηασεολυσ
呋喃香豆素 ƒ∏µ¤±²¦²∏°¤µ¬±¶ s qs{ p s q|t¥ 防风属 Παστιναχα
吡咯双烷类生物碱 °¼µµ²¯¬½¬§¬±¨ ¤¯®¤¯²¬§¶ s qxu p t qss¥ 千果光属 Σενεχιο
u. 2¦¬±±¤°²¼¯¶¤¯¬¦²µ·¬± s qwt¦os qx|¥ 柳属 Σαλιξ
¶¤¯¬¦²µ·¬± s quw¦os qus¥ 柳属 Σαλιξ
≠ }¤ 同胞分析得出的狭义遗传力 o¥亲子代分析得出的狭义遗传力 o¦广义遗传力 ∀
¤}‘¤µµ²º ¶¨±¶¨ ©µ²° ¶¬¥¤±¤¯¼¶¬¶q¥}‘¤µµ²º ¶¨±¶¨ ©µ²° ³¤µ¨±·2²©©¶³µ¬±ª¤±¤¯¼¶¬¶o¦}…µ²¤§¶¨±¶¨ q
实际上 o植物经诱导产生的化学抗性并未被人们很好认识 o上述化学物质的测定均是组成型物质
的含量 ∀很多文献记载了植食动物对某些特定化合物的诱导作用kŽ¤µ¥¤± ετ αλ. ,t|{|l ∀如表 v中列
出了一些诱导产生的化学物质 ∀在对欧洲防风k Παστιναχα σατιϖα)中 o这种诱导性的遗传基础已被证
实 ∀ ¤±ª¨ µ¯和 …¨ µ¨±¥¤∏°kt||sl发现两群体叶片中组成型与诱导型的呋喃香豆素水平的遗传力差异
很大 ∀
w| 林 业 科 学 vy卷
表 3 一些经植食动物诱导产生的次生代谢物质
Ταβ .3 Τηε σεχονδαρψ χοµ πουνδσινδυχεδ βψ ηερβιϖορψ
化合物 ≤²°³²∏±§ 植物属名 Š ±¨∏¶ 文献 • ©¨¨ µ¨±¦¨¶
蛋白酶抑制剂 °µ²·¨¬±¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ 番茄属 Λψχοπερσιχον Šµ¨ ±¨ o ετ αλ. , t|zu
芥子油苷 Š¯ ∏¦²¶¬±²¯¤·¨ 芸苔属 Βρασσιχα ¤°°¨ µ¬±® ετ αλ. , t|{w
葫芦素 ≤∏¦∏µ¥¬·¤¦¬± 南瓜属 Χυχυρβιτα פ¯ ¤¯°¼ ot|{x
生物碱 „ ®¯¤¯²¬§ 烟草属 Νιχοτιανα …¤¯§º¬± ot|{{
呋喃香豆素 ƒ∏µ¤±²¦²∏°¤µ¬± 防风属 Παστιναχα ¤±ª¨ µ¯ot||s
酚 °«¨ ±²¯¬¦ 桦木属 Βετυλα ‹¤∏®¬²­¤ ετ αλ. , t|{x
酚甙 °«¨ ±²¯¬¦ª¯¼¦²¶¬§¨¶ 杨属 Ποπυλυσ ≤ ¤¯∏¶¨± ετ αλ. , t|{|
人们很早便想到测定抗性材料
中的化学成分 o找到对昆虫起毒负作
用的物质 o但很多次生代谢产物不仅
含量少 o且化学性质不稳定 ∀在化学
测定的实施中 o要经过繁杂的分离 !
提纯过程 o这样往往造成测定的结果
与活体植物相差甚远 ∀如早期认为
玉米抗一代欧洲玉米螟与  …’„ky2
甲氧基2苯并恶唑啉酮l有关 o后来才
证实它是丁布k⁄Œ …’„l的分解产
物 o而真正起作用的丁布是不稳定的化学物质 o鉴定工作十分复杂 o无法应用于实践 kŽ¯∏±ot|yzl ∀在
杨柳科植物酚甙类物质的研究中也遇到类似的情况k…µ¼¤±·ot|{z ~¬±§µ²·«ot||zl o本来完整的酚甙
¶¤¯¬¦²µ·¬±o·µ¨ °∏¯¤¦¬±才对昆虫有作用 o但它们本身易于分解 o尤其是在水的环境中更使分解加速 o早期
的测定通过复杂的前处理 o测定到的物质均为其分解产物水杨甙 !儿茶酚等 o故不能说明问题 ∀
由于基因的多效性 !连锁或上位效应 o化学特性同昆虫行为的表型关系可能会隐藏真正的抗性机
制 ∀例如 }葫芦素是葫芦科等一些植物中产生的一种非常苦的三萜类化合物 o在黄瓜k Χυχυ µισσατιϖαl
中 o苦味的产生受到主基因 ¥¬的控制 o尽管苦味的程度与葫芦素 ≤ 的浓度密切相关 o⁄¤≤²¶·¤kt|ztl等
报导苦味与对二斑叶螨k Τετρανψχηυσ υρτιχαεl的抗性有关 ∀对抗性的选择可引起葫芦素含量的显著上
升 ∀但后来的报导证实 ¥¬基因与植物受伤害的指标相关 o但与感虫性和产卵不相关 ∀作者认为 ¥¬基
因可能还与未知的基因连锁k⁄¨ °²±·¬ot|{sl ∀
既然很多实例说明次生代谢产物的确存在可遗传的变异 o这些次生代谢产物对昆虫又有负作用 o
昆虫又不能完全适应这些物质 o为什么以化学特性为基础的研究报道并不是非常多呢 ‚因为次生代谢
产物的产生受到诸多限制 ∀首先 o次生代谢是从主代谢分支而来 o多种途径与主代谢纵横交错 o有些物
质本身对维持生命又非必需 o必然会受到主代谢的控制 ∀一条合成途径的变化必然会影响另一条途
径 ∀如苯丙氨酸解氨酶k°„l o它不仅是合成黄酮 !木质素 !水杨酸等的中间酶 o还在芳香族氨基酸代
谢中起重要作用 o成为连接主次代谢的纽带k…¨ ±±¨ ··ot||wl o一条途径产生变化 o必然带动其它途径 ∀
其次 o多种物质来源于一个共同的前体 o存在竟争底物的现象 ∀如苯丙氨酸同时是类黄黄酮 !花色素
苷 !木质素 !香豆素 !水杨酸 !儿茶酚 !水杨醇 !植物抗毒素的前体 o一种产物增多另一种势必会减少 ∀第
v o还有能量的限制 o如在烟草中 o选择高产 o则生物碱含量低 ~选择高生物碱 o而产量下降k ¤·½¬±ª¨µετ
αλ. ot|zul ∀第 w o植物次生代谢产物中的一部分是植物生命活动所不需要的 o甚至是有害的 ∀自毒作
用是次生代谢产物数量上的一个潜在束缚 ∀然而 o植物本身也有一些机制来减少自毒作用的危险 o其
最主要的机制可能是用于贮藏这些有毒物质的特异的细胞 !组织和器官 ∀这些贮藏结构包括腺毛 !树
脂道 !乳汁管等 ∀这些结构的大小 !数量受到发育结段和构建自身的碳水化合物的限制 ∀因此 o决定结
构本身大小和数量的遗传因素本身就是一种限制 ∀例如 }萜只限于树脂道和腺毛中 o棉子酚主要分布
在棉酚色素腺中 o这也许是植物自身保护的一种机制 o最少量的化合物可被隔离 o不致于自身受害 ∀这
些组织或器官的大小 !数量受遗传因素控制 o «¨¯ ±¨¥¤¦«¨µkt|{wl发现番茄杂种中 „ 型腺毛和 …型腺
毛密度的遗传力为 ηu € s1vu os1uu ∀欧洲防风k Παστιναχα σατιϖαl的呋喃香豆素只限于种子油管k²¬¯
·∏¥¨¶l中 o种子内油管的数量与大小的遗传力为 ηu € s1w|w os1w|{ ox种呋喃香豆素的含量与器官的大
小成正比k¤±ª¨ µ¯ ετ αλ. ot|{|l ∀
u 植物化学抗性的复杂性
化学因素对昆虫可起的作用主要有二 }一是引起对昆虫的忌避或抑制其取食k排趋作用或拒虫作
用l o二是对昆虫生长或繁殖产生不利影响或促其死亡k抗生作用l ∀这些化学因素包括 }存在的各种次
生物质 o引起昆虫的不良感觉反应 o或中毒 ~昆虫所需的营养成分缺乏或含量过低 ~某些成分不利于昆
虫对食物的消化利用 o例如对昆虫消化道蛋白酶活性有抑制作用的抗酶性物质 ∀植物含有某些能避免
或减轻昆虫或其他动物为害的化学因素 o是在长期演化历程中形成的 o昆虫种类繁多 o适应性强 o因此 o
x| 第 x期 房建军等 }植物化学抗虫性的遗传学研究进展
一类或一种化学防御因素 o只能对特定种类的昆虫有效k周明 ot||tl ∀芥子油苷kª¯∏¦²¶¬±²¯¤·¨¶l对薯
卜蚜k Λιπαπηισ ερψσι µι)有抗性 o而油菜兰叶甲k Πσψλλιοδεσ χηρψσοχεπηαλαl却只取食含有芥子油苷的油菜
k…¤µ·¯¨·ot||ul ~生氰苷 k¦¼¤±²ª¨ ±¬¦l对木薯根蛀虫 k Χψρτοµενυσ βεργιl有抗性 o但亚热带粘虫
k Σποδοπτερα εριδανιαl却取食含生氰苷的植物且生长良好k…µ¤··¶¨±ot|{vl ~欧洲赤松k Πινυσσψλϖεστρισl
的 Α蒎烯k„ ³¯«¤³¬±¨ ±¨ l对纵坑切梢小蠹k Βλαστοπηαγυσ πινιπερδαl有忌避作用 o但对南方松小蠹k ∆εν2
δροχτονυσ φρονταλισl却有引诱作用k°¤¼±¨ ot|zsl ~棉酚能阻止豆芫菁k Επιχαυτα ¶³³ql取食 o但对棉铃象
k Αντηονοµ υσ γρανδισl则有刺激取食作用 ∀ ¬±§µ²·«等在 t|{x ∗ t||v年所作的研究更耐人寻味 o他们
发现一种北美黑条黄凤蝶的两个亚种k Παπιλιο γλαυχυσχαναδενσισ和 Παπιλιο γλαυχυσ γλαυχυσl对美洲山
杨k Ποπυλυστρε µ υλοιδεσl的取食情况差异很大 o前者可进食树叶生长良好 o后者却生长不良 o进一步虫
试表明 }酚甙¶¤¯¬¦²µ·¬±和 ·µ¨ °∏¯¤¦¬±对 Παπιλιο γλαυχυσχαναδενσισ的存活 !生长 !食物消化无影响 ,而对
于 Παπιλιο γλαυχυσ γλαυχυσ的这些指标有影响 ∀由此看来 o植物的化学抗虫性是非常复杂的 o某特定的
物质只对特定的虫种k亚种l起作用 o可见抗性的专一性与复杂性k¬±§µ²·«t|{{ ~≥¦µ¬¥¨µt||vl ∀
v 数量基因定位技术对化学抗虫性的发展
常规育种的理论基础是数量遗传学 o传统的数量遗传学是把控制数量性状的多个基因作为一个整
体进行研究 ∀由于多基因作用和环境因子的影响 o许多重要的农作物性状都表现连续的变异 ∀控制这
些性状的基因的作用大小和方式各不同且相互作用 ∀过去 o数量遗传学家用生物统计的方法计算后代
平均值以估算控制这些数量性状的基因作用是一种/黑箱0式的研究 ∀这一方法的局限性在于没有得
到各基因分离的效应值而只是得到它们的效应的和 o并受到一系列统计模型的约束 ∀随着不同植物
• ƒ°图谱的建立 o数量性状基因定位k±∏¤±·¬·¤·¬√¨ ×µ¤¬·²¦∏¶o ± ׏l在遗传学研究的应用也日益增
多 o许多重要作物 !林木都已进行了图谱构建 ∀给一度处于瓶颈的数量遗传学研究注入了活力 ∀
数量性状基因位点k± ׏l作图是对复杂抗虫性状进行研究的有效方法 ∀ ± ׏作图可以描述特异
抗虫基因位点的作用 o估计具有部分抗性的基因位点的专化性 o分析抗虫基因与植物发育以及环境之
间的互作 o以及抗虫数量基因与抗虫质量性状基因位点之间的关系等 ∀
在抗虫品种培养中 o为使某品种增强抗虫性 o常用的方法是以此品种作轮回亲本 o以具备抗虫基因
的另一品种为基因供体 o多次回交 o从而使轮回亲本的基因中不仅具有优良的所需栽培性状 o而且具抗
虫基因 ∀然而在回交育种过程中 o由于基因间的连锁 o一些不利的基因也会随之引入 o即所谓基因累赘
kª¨ ±¨ §µ¤ªl ∀经典遗传育种研究无法鉴别出单个数量基因以及与之有关的染色体片段 o更难确定数量
基因座位在染色体上的位置及与其它基因的关系 ∀采用 ⁄‘„ 分子标记的数量基因定位 o将影响数量
性状的多个基因找出 o将其定位于染色体上 o并最终确定与之有关的 ⁄‘„序列 ∀然后杂交或回交将不
同基因转到同一品种中 ∀近几年 o分子标记和 ± ׏技术也已应用于抗虫性状研究 ∀玉米对欧洲玉米
螟的抗性 !水稻对白背飞虱k Σογατελλα φυρχιφερα)的抗性 !马铃薯对马铃薯甲虫( Λεπτινοταρσα δεχε µλιν2
εατα)的抗性 !大豆抗棉铃虫( Ηελιχοϖερπα ζεαl等以树木为材料进行抗虫性状数量基因定位的研究尚无
报道k≥¦«²±ot||v ~Œ¶«¬¬ot||w ~…²±¬¨µ¥¤¯¨ot||w ~t||y ~• ¦¨·²µot||yl ∀
由于 ± ׏的引入 o对于由于化学物质介导的抗虫性也有了新的认识 ∀人们通常认为番茄k Λψχοπ2
ερσιχον εσχυλεντυ µ l的腺毛状体kª¯¤±§∏¯¤µ·µ¬¦«²° ¶¨o以下简称腺毛l与抗植食动物有关 o如二斑叶螨
k Τετρανψχηυσ υρτιχαεl的生殖力与 ∂Œ型腺毛的密度负相关k≥·²±¨ µ ετ αλ. ,t|y{l o通过对蚜虫 !粉虱 !
螨 !叶甲的纠缠和阻挠 o腺毛的粘渗出物不言而喻地与抗性有关 o• ¬¯¯¬¤°¶kt|{sl年鉴定了 ∂Œ型腺毛
中的 u2十三烷酮ku2·µ¬§¨¦¤±²±¨ ou2× ⁄l o它是番茄对几种昆虫的抗生性物质 ∀野生番茄k Λψχοπερσιχον
ηιρσυτυ µ )叶片的氯仿提取物对两个目的一些昆虫的产生毒性(鳞翅目 : 烟草天蛾 Μανδυχα σεξτα , 玉
米穗虫 Ηελιοτηισ ζεα , 同翅目 :番茄蠹蛾 Κειφεριαλψχοπερσιχελλα ,扁豆蚜 Απηισχραχχιϖορα ,棉桃蚜 Μψζυσ
περσιχαεl o当把叶表面的腺毛渗出物去除 o毒性大大下降kŽ¨±±§¼ ετ αλ. ,t|z|l ∀最后直接生物测定证
实 u2× ⁄对玉米穗虫和马铃薯甲虫有毒性kŽ¨±±§¼ ετ αλ. ,t|{vl ∀ ¤°¬µkt|{wl报道野生番茄与 u2十三
烷酮水平有关的 x个标记位点至少在 w个不同的染色体上 ∀ ‘¬¨±«∏¬¶kt|{zl通过 Λ . ηιρσυτυ µ 与 Λ .
εσχυλεντυ µ 杂交 o发现 u2× ⁄的表达至少 v 个基因起作用 ∀  ¤¯¬¨³¤¤µ§q等 t||x年进行 ± ׏¶基因定
位 o发现 ƒu代两个与温室粉虱k Τριαλευροδεσϖαποραιορυ µ l产卵率有关的位点 ×√2t和 ×√2u分别在 t号
y| 林 业 科 学 vy卷
和 tu号染色体上 ∀影响 ∂Œ型腺毛密度的位点k×µ¬∂Œ2tl定位于 t号染色体上 ∀
一种叶上长有腺毛的野生马铃薯k Σολανυ µ βερτηαυλτιιl对研究马铃薯抗虫性非常有用 ∀ • ¤§¦¯¬©©¨
kt|y{l发现此种能抗蚜虫和叶蝉 ∀ ׬±ª¨ ¼kt|{ul把不同马铃薯受害水平的差异归因于腺毛的种类和
着生密度 ∀ …²±¬¨µ¥¤¯ k¨t||wl等将此野生种与普通种杂交 o然后培养回交后代 o用 • ƒ°¶进行 ± ׏¶基
因定位 o使用同一材料把腺毛密度 !多酚氧化酶 !„型和 …型腺毛产生的蔗糖酯 !酶促褐变应 !马铃薯甲
虫活体检测食物消耗 !产卵率 !不同日照长度下发茎率等进行定位 ∀力求深入了解抗虫机制 ∀结果表
明在回交后代 x号染色体上 × Švz|区域 …型腺毛密度 !蔗糖酯水平等性状与食叶量有关 o而 t号染色
体 ×√2t区域与产卵率有关 ∀
± ׏定位也作出与一般认识近乎相反的结论 ∀在野生番茄上还长有一种 Œ∂ 型腺毛 oŒ∂ 型腺毛分
泌的葡酯kª¯∏¦²¶¨ ¶¨·¨µl与马铃薯蚜 ( Μαχροσιπηυ µ ευπηορβιαε) 抗性有关 o据长期观察 o抗虫性与 Œ∂ 型
腺毛的密度正相关 ∀在  ¤¯¬¨³¤¤µ§kt||xl上述定位工作中 o影响 Œ∂ 型腺毛密度的两位点k×µ¬Œ∂2t和
×µ¬Œ∂2ul分别定位于 x !|号染色体上 ∀这一结论不支持 Œ∂ 型腺毛密度与抗虫有关的结论 ∀
利用 ± ׏图谱研究抗虫性状是对传统数量遗传学研究方法的一大突破 o修正了传统数量遗传学
的一些不恰当的假说和结论 o促进了对植物的抗虫性的深入了解 ∀用分子标记鉴定和定位数量性状在
许多植物中很有效 o高密度的分子连锁图和作图技术可确定多基因控制的复杂数量性状中单个基因的
作用 o因此对于重要的数量性状来说 o分子标记辅助的选择是可行的 ∀与 ⁄‘„分子标记相关的选择可
提高育种计划的效率 o减少育种所需时间 ∀分子标记有关的技术不但可加速重要基因从野生种向良种
的引入 o还具有增加育种准确性和效率 ∀然而 o只有当分子和生化遗传学同传统的育种计划相结合时
许多重要数量性状的改良才能成为现实 ∀
欧洲和北美对杨柳科植物体内的次生物质进行了比较深入的研究 o研究表明 o杨柳科植物中的特
异化学物质是酚甙类化学物质 ∀酚甙在整个科中分布广泛 o且在种类和含量上具备差异显著的多态
性 o现已鉴定约 us种 ∀在酚甙类物质中以 ¶¤¯¬¦²µ·¬±o·µ¨ °∏¯¤¦¬±为多 ∀已有报道酚甙对鳞翅目和鞘翅
目一些昆虫的生长发育有负作用 }鳞翅目大杨卷叶蛾k Χηοριστονευρα χονφλιχτανα) , 舞毒蛾( Λψµ αντρι2
ιδαε δισπαρ) ,鞘翅目黑杨叶甲( Χηρψσοµελα σχριπτα) 和欧山杨叶甲( Χ. τρε µ υλαε)等k…µ¼¤±·ot|{z ~¬±2
§µ²·«ot||s ~…¤µ¥¤µ¤ot||u ~°¬¦¤µ§ot||wl ∀多年的研究表明 o对昆虫有作用的物质是完整的甙 o而非其
分解产物 ~以往国内对酚类物质的研究均以酚甙的分解产物为测定对象 o如 }没食子酸 !儿茶酸 !邻苯二
酚 !香豆酸 !阿魏酸等 o故难以阐明问题 ∀为深入研究杨树的抗虫机理 o我们采用数量基因定位k± ׏l
的方式 o力图将杨树的抗虫性状和酚甙类次生代谢产物的种类与含量定位于遗传图谱上 o这对于研究
植物次生代谢产物的产生及与昆虫的关系都将会有深远的意义 ∀林科院林研所杨树抗虫课题组经过
十多年的努力 o通过对天牛反应不同的美洲黑杨进行种内杂交 o从后代中均选育出高抗的无性系 o表型
较其亲本和其它杨树明显抗云斑天牛k Βατοχερα ηορσφιελδιl o在大田条件进行抗虫筛选的基础上 o经过
人工接虫也取得较好效果k韩一凡 ot||z ~卞学瑜 ot||x ~胡建军 ot||{ ~孙丽艳 ot||xl ∀所用材料的图谱
遗传图谱已于 t||{ 年构建 o其具体情况是 }包括 t|{ 个 „ƒ°标记的 t| 个的连锁群 o图谱总距为
u|uz¦k • ∏ousssl o现正进行化学物质与抗虫性定位工作 ∀
总之 o以分子标记 !± ׏基因定位为先导的数量性状的鉴定和定位技术 o对于引入抗性基因 o加速
育种进程 o增加育种的准确性 o提高育种效率 o都有其独到的作用 ∀它是当今生命科学的新成果 o代表
着以后的发展趋势 ∀
参 考 文 献
卞学瑜 o韩一凡 o杨明珍 o淡克德 q不同杨树无性系对云斑天牛抗性差异机理的研究 q杨树研究进展 q北京 }中国林业出版社 ot||x o|z
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ƒ qŠ q马克斯维尔等著 q翟凤林 等译 q植物抗虫育种 q北京 }农业出版社 ot|{x
韩一凡 q美洲黑杨南抗 t号 !u号新品种选育 林业科技开发 ot||z ov }t{ ∗ us
胡建军 o赵自成 o苗世龙等 q杨树人工接虫方法的研究 q林业科学研究 ot||{ ottkyl }xzw ∗ x{s
钦俊德著 q昆虫与植物的关系 q北京 科学出版社 ot|{z
孙丽艳 o韩一凡 q对云斑天牛有不同抗性的杨树品种中化学物质的分析 q林业科学 ot||x ovtkwl }vv{ ∗ vwx
周明 主编 作物抗虫育种原理及应用 q北京 }北京农业大学出版社 ot||t
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z| 第 x期 房建军等 }植物化学抗虫性的遗传学研究进展
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…¤µ¥¤µ¤ • … ετ αλ. ≤ ²¯±¤¯ ¤±§ ¯¨ ¤© ¤ª¨ √¤µ¬¤·¬²± ¬± Ποπυλυσ ³«¨ ±²¯¬¦ ª¯¼¦²¶¬§¨¶~¬°³¯¬¦¤·¬²±¶©²µ«²¶·¶¨¯¨ ¦·¬²± ¥¼ Χηρψσοµελα σχριπτα
k≤²¯ ²¨³·¨µ¤}≤«µ¼¶²°¨¯¬§¤¨ l q∞±√¬µ²±° ±¨·¤¯ ∞±·²°²¯²ª¼ t||v }v|z ∗ wsv
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¯¨ ¤√ ¶¨©²µ·«¨ ¤¯µª¨ ¤¶³¨ ±·²µ·µ¬¬ k Χηοριστονε µ χονφλιχτανα kº¤¯®¨ µll q ’ ¦¨²¯²ª¬¤ot|{z ozv }xtv ∗ xtz
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τρε µ υλοιδεσl ©²¯¬¤ª¨ ¤ª¤¬±¶·«¨µ¥¬√²µ¨¶qq≤«¨ ° q∞¦²¯ qot|{| otx }uvvx ∗ uvwy
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⁄¨ °²±·¬’  …o¤±§Š¤µµ¨·¶·¨± ƒ q• ¶¨¬¶·¤±¦¨ ¬± Χυχυ µισσατιϖυσq·² Τετρανψχηυσ υρτιχαε Ž²¦«qz q׫¨ ¬±«¨ µ¬·¤±¦¨ ²©µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¤±§¥¬··¨µ2
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‹¤µ¥²µ±¨ …qŒ±·µ²§∏¦·¬²±·² ∞¦²¯²ª¬¦¤¯ …¬²¦«¨ °¬¶·µ¼ q „¦¤§q°µ¨¶¶ou±§ §¨qt|{u
‹¤∏®¬²­¤ ∞o ‘¬¨ °¤¯¤° o¤±§≥¬µ¨± ≥ qƒ²¯¬¤ª¨ ³«¨ ±²¯¶¤±§±¬·µ²ª¨ ±¬± µ¨ ¤¯·¬²±·²ªµ²º·«o¬±¶¨¦·§¤°¤ª¨ o¤±§¤¥¬¯¬·¼·²µ¨¦²√ µ¨¤©·¨µ§¨©²¯¬¤·¬²±o
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{| 林 业 科 学 vy卷
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|| 第 x期 房建军等 }植物化学抗虫性的遗传学研究进展