全 文 ： 第 vy卷 第 u期u s s s年 v 月
林 业 科 学
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马尾松木材化学组分的遗传控制及
对木材育种的意义 3
周志春
k中国林业科学研究院亚热带林业研究所 富阳 vttwssl
李光荣 黄光霖 陈炳星 林尧珂
k福建省南平造纸厂 南平 vxvsssl
摘 要 } 本文利用 tv年生马尾松子代测定林的 us个自由授粉家系的木材试样 o着重研究木材化学组分的遗
传学问题 ∀研究结果表明 o木材化学组分 !基本密度和生长性状在家系间的差异都达到了极显著水平 o并受中
等至强度的遗传控制 ∀在 y个木材化学组分中 o灰分 !戊聚糖和 t h ‘¤’ ‹ 抽出物含量的遗传力较高 o木质素 !
综纤维素和热水抽出物含量的遗传力稍低 ∀生长性状与木材密度呈显著的负相关 o而与木材化学组分相关性
很小 o似相互独立 ∀遗传相关认为灰分和热水抽出物含量可分别作为综纤维素和木质素的间接选择指标 ∀由
于综纤维素和木质素含量在家系间的绝对差异较小 o仅为 u h ∗ v h o对选育的实际意义不大 ∀可选择综纤维素
含量高的优株进行无性繁殖加以利用 ∀
关键词 } 马尾松 o木材化学组分 o遗传控制 o木材育种
收稿日期 }t||{2s{2sw ∀
基金项目 }/九五0国家科技攻关/马尾松优质纸浆用材树种良种选育及培育技术研究0专题k|y2stt2st2stl及中国林业科学研究院
亚热带林业研究所与福建省南平造纸厂科技合作内容 ∀
3 参加研究的还有福建省南平造纸厂罗玉仙 !杨林 !陈静 o福建省邵武市卫闽林场蔡天贵 !赵世荣等 o敬此谢忱 ∀
ΓΕΝΕΤΙΧ ΧΟΝΤΡ ΟΛ ΟΦ ΩΟΟ∆ ΧΗΕ ΜΙΧΑΛ ΧΟΜΠΟΣΙΤΙΟΝΣ ΑΝ∆ ΙΤΣ
ΙΜΠΛΙΧΑΤΙΟΝ ΦΟΡ ΩΟΟ∆ ΒΡΕΕ∆ΙΝΓ ΟΦ ΜΑΣΣΟΝ ΠΙΝΕ
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( Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Συβτροπιχαλ Φορεστρψ ΧΑΦ Φυψανγ vttwss)
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( Νανπινγ Παπερ Μιλλοφ Φυϕιαν Νανπινγ vxvsss)
Αβστραχτ : ׫¨ º²²§¶¤°³¯ ¶¨²©us ²³¨ ±2³²¯ ¬¯±¤·¨§©¤°¬¯¬¨¶·¤®¨ ±©µ²° ¤tv2¼¨ ¤µ2²¯§³µ²ª¨ ±¼ ·¨¶·²© °¤¶¶²± ³¬±¨
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Κεψ ωορδσ: ¤¶¶²± ³¬±¨ o • ²²§¦«¨ °¬¦¤¯ ¦²°³²¶¬·¬²±oŠ ±¨¨ ·¬¦¦²±·µ²¯ o • ²²§¥µ¨ §¨¬±ª
大量研究证实 o多数木材性状在不同遗传控制水平上存在着丰富的遗传变异 o受较强的遗传控制 o
对遗传操纵较为敏感k²¥¨¯ot|{|l ∀虽然培育生长快 !树形良好 !适应性强的树木是人们的主要目的 o
但在林木育种方案中包含木材改良这个次程序 o将对整个林业都无疑是有利可图的 ∀据 ≤¤°³¬±«²¶报
道 o„µ¤¦µ∏½公司利用综纤维素含量高的桉树无性系后 o可使制浆得率从 wz h 提高到 xt h k²¥¨¯o
t|{vl ∀ ²¥¨¯等在巴西对桉树经过 v个阶段的无性系选育 o材性均一性得到了改善 o木材密度变异范
围从 s1vx ∗ s1{xªr¦°v变为 s1xu ∗ s1yv ªr¦°v o纤维产量也大幅度提高 ots个最佳无性系的木材产量
从 vy °vr«°ur年提高到 zs °vr«°ur年k≤¤°³¬±«²¶ot|{sl
从众多文献报道来看 o木材育种仅涉及木材密度和纤维长度等少数几个性状 o而对其它指标的研
究较少 ∀虽然木质素 !纤维素和抽出物含量等木材化学组分是影响制浆过程和浆纸性能的重要因子 o
但由于人们对其遗传改良所取得的效果信心不足 o加之测定和评价的费用很高 o因而对木材化学组分
的遗传式样所知甚少k²¥¨¯ot|yy ~¨··ot|zzl ∀
马尾松是中国主要的乡土造林树种 o其木材是最重要的针叶浆原料 ∀近十年来 o马尾松木材遗传
学研究和木材育种受到了广泛重视 o取得了一定的进展k秦国峰 ot||xl ∀期间 o中国林业科学研究院亚
热带林业研究所和福建省南平造纸厂合作 o摸清了马尾松天然林木材化学组分和浆纸性能的地理模式
k周志春 ot||xl o在造纸材优良种源区确定的基础上k周志春 ot||vl o对 vs个优良产地的木材化学组分
和浆纸性能进行了测定 o依据纸浆产量 !浆纸性能和吨干浆材耗量等综合评选出 y个最佳产地k秦国
峰 ot||xl ∀本文将利用设置在福建省闽北地区的马尾松自由授粉家系测定林材料 o首次系统研究木材
化学组分的遗传学问题 o为正确制定造纸材育种计划和策略提供科学理论依据 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
试材取自设立在福建省邵武市卫闽林场的 tv年生马尾松子代测定林 o该测定林 t|{w年春利用裸
根苗营造 o完全随机区组设计 o|次重复 ox株单行小区 o株行距为 t1x ° ≅ u ° o目前试验林保存完整 ∀
参试的 {s个家系k另加 t个当地对照l来自福建省马尾松天然林主要分布区内选出的优树 o多数属于
武夷山脉优良种源区 ∀t||z年 v月进行全林调查 o测定树高和胸径 o用部颁标准公式估算单株树干材
积 ∀在每一试验重复小区中 o选择一生长最佳株 o在其胸高上坡方位用生长锥钻取一髓心至树皮的完
整无疵木芯 o测定木材基本密度 ∀同时 o选择其中 us个生长较优异的家系 ox次重复 o在每重复小区内 o
伐倒一株平均木 o共 tss株 o用于木材化学组分分析和制浆造纸 ∀不同家系和家系内不同个体的制浆
造纸试验结果将在另文中报道 ∀
112 试材处理和木材化学组分分析
伐倒后树木及时人工剥皮 o按单株全树削片 o经网筛和人工剔除不合格木片后充分混合 o从中随机
取得用于木材化学组分测试的木样 o其它则装入塑料桶内平衡水分以备制浆造纸试验之用 ∀人工将随
机取得的木样削成火柴棍大小 o经粉碎 o筛选 ws ∗ ys目木粉为试样 ∀测定项目有灰分 !热水抽出物 !
t h ‘¤’ ‹ 抽出物 !戊聚糖 !木质素 !综纤维素含量 y项 o分别按国家标准 Š…uyzz }u p {t !w p {t !x p {t !
| p {t !{ p {t和 ts p {t进行测试 ∀综纤维素含量的测定与国标略有不同 o即多加了一次亚氯酸钠 ∀
木芯基本密度采用最大含水量法测定 ∀
113 性状遗传分析
性状方差分析按线性模型 ψιϕ€ υ n βϕn φϕn ειϕ进行 ,式中 ψιϕ为第 ι重复第ϕ家系的测定值 , υ为
固定的总体平均值 , βι为第 ι重复的固定效应 , φϕ为第 ϕ家系的随机效应 , Ε(φϕ) € s ,√¤µ(φϕ) € Ρuφ , ειϕ
ttt u期 周志春等 }马尾松木材化学组分的遗传控制及对木材育种的意义
为第 ιϕ小区的随机误差 , Ε(ειϕ) € s ,√¤µ(ειϕ) € Ρuε ,可看作家系内效应 ∀以上所有因子间的协方差为
s ,2 βι € s ∀性状单株和家系遗传力 !性状间遗传相关等参数估算参见 ƒ¤¯¦²±¨ µkt|{tl ∀
表 1 20 个自由授粉家系的单株树干材积 !基本密度和木材化学组分之均值
Ταβ .1 Αϖεραγε οφ στεµ ϖολυµε,βασιχ δενσιτψ ανδ ωοοδ χηεµιχαλ χοµ ποσιτιονσ οφ 20 οπεν2πολλινατεδ φαµιλιεσ
家系号
‘²q²©
©¤°¬¯¼
单株材积
≥·¨° √²¯∏°¨
k°vl
基本密度
…¤¶¬¦§¨ ±¶¬·¼
kªr¦°vl
木材化学组分k h l≤²±·¨±·²© º²²§¦«¨ °¬¦¤¯ ¦²°³²¶¬·¬²±¶
灰分
„¶«
戊聚糖
°¤±·²¶¤±
木质素
¬ª±¬±
综纤维素
‹²¯²¦¨¯¯∏¯²¶¨
热水抽出物
‹²·2º¤·¨µ
¬¨·µ¤¦·¬√¨
t h ‘¤’ ‹ 抽出物
t h ‘¤’ ‹
¬¨·µ¤¦·¬√¨
v s qsvt{ s qwsx{ s quxy tv qvz uz qww zz qxs u qtu tv qvs
x s qsuty s qv|xt s quxy tw qty u{ qyu zz qvx u qzu tw qsw
t| s qsv|t s qvztw s quww tv quy uz q{y z| qzt u qsz tu q{{
uu s qsuz| s qvw|w s qu{s tv qwu uz q|y z| qut u qu{ tu q{t
uw s qsvvt s qv{{| s quu{ tu qws u{ qv| zy qvs u quy tu qt{
uz s qsvu{ s qvw|{ s quzu tv qwu uz q|w z| q|{ u qxz tt q|s
vs s qsvtx s qvz|w s quy{ tv qvu uz q{t zz q|z u qwy tu qss
vt s qsvst s qvxut s quyw tw qu{ u| qts z| qz{ u qzx tu qyw
vx s qsvuw s qvw|| s quxy tv qys uz q|x {s qts u qt{ tu qx{
v| s qsvvz s qvyyz s quvw tv qvt uz q{w z| qxs u quy tu quy
wu s qsvzu s qvxxv s quyw tv qyy u{ qys z| qu{ u qy| tv quw
xt s qsv{w s qvx|s s qu{{ tv qys uz qus z{ qy{ u qwu tv q{y
xx s qsvww s qvw|z s qvxw tv qw{ u{ qsy z| qsx u qx{ tv quw
xy s qsvw{ s qvysu s qvxs tv qux u{ qtt {s qyz u qzt tv qvw
x| s qsvts s qv{vz s qvxs tw qtu uz qyv z| qzw u qzu tu q{{
yw s qsvys s qvzt| s qvsw tw qtx uz qx{ zz qx| v qtx tv q{x
yx s qsuw{ s qv{uu s quyy tv qwu uz qw| z{ q{v u qxu tv qsw
yy s qsvt{ s qvzx{ s qu|w tv qzt uz qwy z| q{s u qzv tu qus
y| s qsv{u s qv|uz s qvsy tv qwv uz qz| z{ qvu u qxy tv qsz
zz s qsvvt s qvzvy s qvsu tw qvs u{ qy| z{ quy u qzs tu q|v
u 结果与分析
211 木材化学组分在家系间和家系内个体间的遗传差异
表 t列出了 us个家系木材化学组分 !基本密度和单株树干材积的平均值 ∀性状方差分析表明k表
ul o研究的所有性状在家系间都存在着极显著的差异 o然而进一步研究发现 o木材化学组分在家系间的
绝对差异是比较小的 o如戊聚糖和木质素在家系间的绝对差异都为 t1| h o综纤维素的差异也仅
v1{ h o这不足以进行深入的选育 ∀与木材化学组分不同 o生长性状和木材基本密度在家系间的绝对差
异对林木育种学家是非常有吸引力的 o简单的家系选择就可望获得相当大的遗传进展 ∀
与家系间的差异相比 o除灰分外 o木材化学组分在家系内个体间的差异更大 ∀从表 v可发现除灰
分外的 x个木材化学组分其家系间方差与家系内方差之比在 s1tt ∗ s1wt间 o家系内个体选择和育种
具有较大的现实意义 ∀图 t表示综纤维素含量在个体间的变异式样 o发现综纤维素含量基本上呈正态
分布 o变异幅度从 zt h ∗ {v h o相差 tu h左右 o多数树木的综纤维素含量在 z{ h ∗ {t h间 o可选择综纤
维素含量高的植株通过无性繁殖加以利用 ∀然而由于家系间综纤维素含量的绝对差异很小 o通过选择
综纤维含量高的优树建立无性系种子园以获得一般配合力 o看来难以成功 ∀与综纤维含量相比 o个体
间木质素含量的变异范围相对较小 o仅 w h左右 o选择的意义不大 ∀
utt 林 业 科 学 vy卷
表 2 生长 !基本密度和木材化学组分的方差分析
Ταβ .2 Αναλψσισ οφ ϖαριατιον φορ γροωτη ,βασιχ δενσιτψ ανδ ωοοδ χηεµιχαλ χοµ ποσιτιονσ
性状 ×µ¤¬·¶ 区组…¯ ²¦®
家系
ƒ¤°¬¯¼
机误
∞µµ²µ
树高 ×µ¨¨«¨¬ª«· y1sxyvzyk{l s1z|zyxy 3 3 k{sl s1wv|{||kyusl
胸径 ⁄…‹ vv1|wttssk{l x1z{{|ut 3 3 k{sl u1tyts{ykyusl
单株树干材积 ≥·¨° √²¯∏°¨ s1sstwzyk{l s1sssuxw 3 3 k{sl s1ssstsskyusl
基本密度 …¤¶¬¦§¨ ±¶¬·¼ s1stuuzyk{l s1ssvvw| 3 3 k{sl s1ssttuukys{l
灰分 „¶« s1sssuvvkwl s1ssy{vx 3 3 kt|l s1sstuwtkzxl
戊聚糖 °¤±·²¶¤± s1xzuzxwkwl t1susw|{ 3 3 kt|l s1vvzvvvkzxl
木质素 ¬ª±¬± s1vwzyxykwl t1t|yxwy 3 3 kt|l s1yswuztkzxl
综纤维素 ‹²¯²¦¨¯¯∏¯²¶¨ u1zvzxsskwl x1z{wutt 3 3 kt|l v1stz{vvkzxl
热水抽出物 ‹²·2º¤·¨µ ¬¨·µ¤¦·¬√¨ s1xysw|tkwl s1vxzutz 3 3 kt|l s1uvsy|tkzxl
t h ‘¤’ ‹ 抽出物 t h ‘¤’ ‹ ¬¨·µ¤¦·¬√¨ s1xy{|wxkwl t1{{tz{x 3 3 kt|l s1zvx|{wkzxl
这里有一点要说明的是 o在测定综纤维素含量时虽然较 Š…uyzz }ts p {t多加了一次亚氯酸钠处
理 o但测定值还是偏高 o这也许是试验系统误差 o对品种间的对比和遗传分析无妨 ∀表中列出的综纤维
素含量未减去 v h的平均残留木质素 ∀
212 木材化学组分的遗传控制
生长性状 !基本密度和木材化学组分的单株和家系遗传力估算值列于表 v o发现研究性状都受中等
至强度的遗传控制 ∀在 y个木材化学组分中 o灰分含量 !戊聚糖含量和 t h ‘¤’ ‹ 抽出物是遗传性很强
的性状 o其家系和单株遗传力分别在 s1ys和 s1|x以上 o而木质素含量 !综纤维素含量和热水抽出物的
遗传力略低 o家系和单株遗传力分别在 s1vw ∗ s1xs和 s1ws ∗ s1yy之间 ∀研究发现木材基本密度也是
一个呈高度遗传的一个木材性状 o遗传力估算值远高于先前的报道k周志春 ot||wl ∀
图 t 综纤维素含量在个体间的变异式样
ƒ¬ªqt ∂¤µ¬¤·¬²± ³¤··¨µ± ¤°²±ª¬±§¬√¬§∏¤¯¶¬± «²¯²¦¨¯¯∏¯²¶¨ ¦²±·¨±·
213 木材化学组分与生长性状和木材密度的遗传相关
研究性状间的遗传相关 o对于林木育种学家进行有效的选育极其重要 o特别是由于木材化学组分
的测定非常耗时费财 o通过性状相关分析 o可以进行有效的间接选择 ∀从表 w可知高 !径和材积生长与
木材基本密度呈显著的负相关 o遗传相关系数在 p s1w| ∗ p s1xy之间 o虽然选择木材产量高的家系往
往致使木材密度的下降 o但在生产中仍然可以选择相当数量的生长快木材密度大的家系 o这已得到实
vtt u期 周志春等 }马尾松木材化学组分的遗传控制及对木材育种的意义
践的证实 ∀生长性状与木材化学组分间多呈微弱的正相关至微弱的负相关 o两类性状似相互独立 ∀试
验观察到戊聚糖的差异与木材密度没有密切的关系 o而综纤维素含量与木材基本密度呈极显著负相
关 o但由于综纤维素含量在家系间的绝对差异甚微 o这一相关关系的实际意义不大 ∀发现灰分含量与
综纤维素 o热水抽出物与戊聚糖和木质素间遗传相关非常显著 o内在原因尚不清楚 ∀由于灰分和热水
抽出物含量较易测定 o可将灰分含量作为综纤维素 o热水抽出物作为戊聚糖和木质素的间接选择指标 ∀
表 w还发现灰分含量与抽出物含量相关紧密 ∀
表 3 生长 !基本密度和木材化学组分的遗传参数估算
Ταβ .3 Εστιµατιον οφ γενετιχ παραµετερσφορ γροωτη ,βασιχ δενσιτψ ανδ ωοοδ χηεµιχαλχοµ ποσιτιονσ
性状 ×µ¤¬·¶ 平均值 ¤¨±
变异幅度
• ¤±ª¨
家系间方差r家系内方差
∂¤µ¬¤±¦¨ ¥¨·º¨¨ ± ©¤°¬¯¼r√¤µ¬¤±¦¨
º¬·«¬± ©¤°¬¯¼
单株遗传
力 ηuι
家系遗传
力 ηu φ
树高 ×µ¨¨«¨¬ª«·k°l z1t| y1uw ∗ z1{s s1s|sw s1vv s1wx
胸径 ⁄…‹k¦°l |1{y z1vs ∗ tt1yu s1t{yx s1yv s1yv
单株树干材积 ≥·¨° √²¯∏° k¨°vl s1svss s1stw{ ∗ s1swwt s1tzss s1x{ s1yt
基本密度 …¤¶¬¦§¨ ±¶¬·¼kªr¦°vl s1vzv{ s1vwsu ∗ s1wtyx s1uust s1zu s1yz
灰分 „¶«k h l s1u{u s1uu{ ∗ s1vxw s1|stz s1|| s1{u
戊聚糖 °¤±·²¶¤±k h l tv1x{ tu1ws ∗ tw1vs s1wsxs s1|| s1yz
木质素 ¬ª±¬±k h l uz1|{ uz1us ∗ u|1ts s1t|ys s1yy s1xs
综纤维素 ‹²¯²¦¨¯¯∏¯²¶¨k h l z{1{x zy1vs ∗ {s1ts s1t{vv s1yu s1w{
热水抽出物 ‹²·2º¤·¨µ ¬¨·µ¤¦·¬√ k¨ h l u1xu u1sz ∗ v1tx s1ttss s1ws s1vw
t h ‘¤’ ‹ 抽出物 t h ‘¤’ ‹ ¬¨·µ¤¦·¬√ k¨ h l tu1| tt1|s ∗ tw1sw s1vttw s1|x s1yt
表 w 生长性状 !基本密度和木材化学组分间遗传k下三角l和表型k上三角l相关系数
Ταβ .w Γενοτψπιχ (βελοω διαγοναλ) ανδ πηενοτψπιχ (αβοϖε διαγοναλ)
χορρελατιονσαµονγ γροωτη ,βασιχ δενσιτψ ανδ χηεµιχαλ χοµ ποσιτιονσ
性状 ×µ¤¬·¶ t u v w x y z { | ts
树高 ×µ¨¨«¨¬ª«· s1zs s1z{ p s1u{ p s1ty s1vt p s1ux s1t| p s1ut p s1vv
胸径 ⁄…‹ s1{s s1|{ p s1ws s1u| p s1st s1uu s1vv s1sz p s1st
单株树干材积 ≥·¨° √²¯∏°¨ s1{x s1|{ p s1v{ s1ut p s1sy p s1uu s1vs s1sw p s1sz
木材基本密度 …¤¶¬¦§¨ ±¶¬·¼ p s1w| p s1x{ p s1xy p s1tt p s1s{ p s1vt p s1uw p s1tx s1su
灰分 „¶« p s1tw s1uv s1tz p s1tz s1vv p s1tx s1uz s1xx s1vt
戊聚糖 °¤±·²¶¤± p s1tz p s1sx p s1s{ s1sx s1vz s1uw s1t| s1yx s1ws
木质素 ¬ª±¬± p s1t{ p s1uu p s1ut s1uu p s1uy s1vs p s1sw s1us p s1sy
综纤维素 ‹²¯²¦¨¯¯∏¯²¶¨ s1st s1us s1ty p s1yz s1xs s1t| p s1sw p s1st p s1uy
热水抽出物 ‹²·2º¤·¨µ ¬¨·µ¤¦·¬√¨ p s1u{ p s1sw p s1s{ p s1sz s1|u s1|| s1zv s1uw s1vv
t h ‘¤’ ‹ 抽出物 t h ‘¤’ ‹ ¬¨·µ¤¦·¬√¨ p s1uy s1sw s1st s1ty s1ww s1zt p s1ts p s1vy s1vs
v 讨论
对木材化学组分变异和遗传的研究远不及木材密度和纤维形态那样深入和广泛 o从仅有的几篇报
道来看 o木材各化学组分的遗传式样是不相同的 ∀发现火炬松木材多糖含量在家系间非常一致 o且多
糖差异与木材密度无关k²¥¨¯ot|ztl o综纤维素和 Α2纤维素含量的主要差异来源于株间 o家系变异很
小 o似以非加性方式遗传 ∀对花旗松和异叶铁杉的研究也发现木材纤维素的变异几乎来自个体间
wtt 林 业 科 学 vy卷
k • ¨¯¯º²²§ot|yul ∀而 ∞¬±¨ ¶³¤«µ等则发现湿地松和美洲山杨的木质素呈强度遗传 o广义遗传力为 s1zu
k∞∏¨¶³¤«µot|ywl ∀本文研究了马尾松 y个木材化学组分在家系间的差异和遗传特性 o虽然木材化学组
分在家系间差异非常显著 o并受中等至强度的遗传控制 o但家系间的绝对差异较小 o仅为 u h ∗ v h o要
指望通过家系选择来提高木材综纤维素含量是不切合实际的 o选择综纤维素含量高的个体建立无性系
种子园以利用一般配合力 o也将难以取得预期的效果 ∀与家系差异相比较 o木材化学组分在个体间的
差异对木材育种具有现实意义 o特别是综纤维素含量这一组分 o在个体间的变化范围从 zt h ∗ {v h o可
以选择那些生长快 !木材密度大和纤维素含量高的个体通过无性繁育加以利用 ∀然而马尾松属难生根
树种 o虽已突破扦插繁殖关 o但规模繁殖还比较困难 ~离体微繁技术虽有一定进展 o但与生产应用还有
相当的距离 o因此通过营养繁殖利用综纤维素在个体间的差异似不容乐观 ∀
马尾松材积生长和木材密度在家系间的差异很大 o材积生长量最高家系是最低家系的 v倍 o而木
材基本密度在家系间的绝对差值在 s1s{ ªr¦°v左右 o木材产量和木材密度应是马尾松造纸材育种的主
要内容 ∀虽然生长性状与木材密度在家系水平上呈显著的负遗传相关 o但由于两类性状的变异幅度
大 o在育种实践中仍然可以选出产量高 !木材密度大的家系 ∀生长性状与木材化学组分相关性很小 o对
木材化学性质育种与产量改良的关系难以把握 ∀由于不同家系的纤维素和木质素等组分含量的变异
范围相对较小 o综纤维素含量与木材密度虽呈显著负相关 o但对育种学家来说意义不大 ∀从本研究结
果来看 o对木材化学组分的直接选择是比较困难的 ∀而通过对诸如树干通直度和分枝大小等形质指标
的间接选择较为容易 ∀树干通直 !分枝习性良好的树木品系 o其应压木含量低 o相应地综纤维素含量高
而木质素含量低 ∀在将提高单位面积纸浆产量作为马尾松造纸材遗传改良的主要内容时k这里主要涉
及单株树干材积 !木材密度 !制浆得率和成活率等指标l o不应忽视树干通直度和分枝习性等形质的改
良 ∀
参 考 文 献
秦国峰 o周志春 o李光荣等 q马尾松造纸材的变异 !遗传和选择育种策略 q林业科学研究 ot||x¤o{kxl }xsy ∗ xtv
秦国峰 o周志春 o李光荣等 q马尾松造纸材最优产地的确定 o林业科学研究 ot||x¥o{kvl }uyy ∗ uzu
周志春 o傅玉狮 o吴天林 q马尾松生长和材性的地理遗传变异及最优种源区的划定 q林业科学研究 ot||v oykxl }xxy ∗ xyw
周志春 o金国庆 o周世水 q马尾松自由授粉家系生长和材质的遗传分析及联合选择 q林业科学研究 ot||w ozkvl }vuv ∗ vu{
周志春 o秦国峰 o李光荣等 q马尾松天然林木材化学组分和浆纸性能的地理模式 q林业科学研究 ot||x o{ktl }t ∗ y
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xtt u期 周志春等 }马尾松木材化学组分的遗传控制及对木材育种的意义