全 文 ： 第 vy卷 第 u期u s s s年 v 月
林 业 科 学
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∂ ²¯1vy o ‘²1u
¤µqou s s s
桐花树和海桑次生木质部的生态解剖
林 鹏 林益明 林建辉
k厦门大学生物学系 厦门 vytssxl
摘 要 } 对紫金牛科( Μψρσιναχεαε)的桐花树( Αεγιχερασ χορνιχυλατυ µ )和海桑科( Σοννερατιαχεαε)的海桑( Σον2
νερατια χασεολαρισ)的次生木质部的组织结构和数量特征进行了研究 ;并讨论了桐花树和海桑的木材结构与环境
关系 ;它们的导管直径小 !导管数量多 !导管分布频率高 ,是对海滨盐渍环境的适应 ,保证水分在植物体内运输
的安全性 ∀桐花树和海桑的纤维壁厚度( Ω)与纤维腔宽度( Λ)的比值(u Ω/ Λ)分别为 s1yz和 s1wx ,均小于 t ,
从木纤维 u Ω/ Λ  t的角度看 ,桐花树和海桑的木材可用作造纸原料 ∀
关键词 } 桐花树 o海桑 o次生木质部 o生态解剖
收稿日期 }t||{2s|2sz ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目k批准号 w|xzyu|xl ∀
ΤΗΕ ΕΧΟΛΟΓΙΧΑΛ ΣΕΧΟΝ∆ΑΡΨ ΞΨΛΕ Μ ΑΝΑΤΟΜΨ ΟΦ ΤΗΕ ΜΑΝΓΡ Ος Ε
ΑΕΓΙΧΕΡ ΑΣ ΧΟΡ ΝΙΧΥΛΑΤΥΜ ΑΝ∆ ΣΟΝΝΕΡ ΑΤΙΑ ΧΑΣΕΟΛΑΡΙΣ
¬± ° ±¨ª ¬± ≠¬°¬±ª ¬±¬¤±«∏¬
( ∆επαρτµεντ οφ Βιολογψ, Ξιαµεν Υνιϖερσιτψ Ξιαµεν vytssx)
Αβστραχτ : ׫¬¶³¤³¨µ§¨¤¯¶ º¬·«·«¨ °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ¤±§ ∏´¤±·¬·¤·¬√¨¦«¤µ¤¦·¨µ¶²©¶¨¦²±§¤µ¼ ¬¼¯ °¨ ²© Αεγιχερασ
χορνιχυλατυµ ¤±§ Σοννερατια χασεολαρισq ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨¨ ±·«¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© º²²§¤±§·«¨ ±¨√¬µ²±° ±¨·¤¯ ¬±©¯∏2
±¨¦¨¶«¤¶¤¯¶² ¥¨ ±¨ §¬¶¦∏¶¶¨§q׫¨ ©¨ ¤·∏µ¨¶²©¶°¤¯¯√ ¶¨¶¨¯§¬¤° ·¨¨µo°¤±¼ √ ¶¨¶¨¯±∏°¥¨µ¶¤±§«¬ª«√ ¶¨¶¨¯©µ¨ ∏´¨ ±¦¼
±¨¶∏µ¨ ·«¨ ¶¤©¨·¼©²µº¤·¨µ·µ¤±¶³²µ·¤·¬²±¬±¶¬§¨ ³¯¤±·q׫¨ µ¤·¬²¶(u Ω/ Λ) ,±¤°¨¯¼·«¬¦®±¨ ¶¶²©©¬¥¨µº¤¯ (¯ Ω)¤±§
º¬§·«²©©¬¥¨µ¦¤√¬·¼( Λ) ,²©¥²·« Αεγιχερασχορνιχυλατυµ ks qyzl¤±§ Σοννερατια χασεολαρισ(s .wx)¤µ¨ ¯¨¶¶·«¤± t o
§¨ °²±¶·µ¤·¬±ª·«¨¬µ·¬°¥¨µ¶¤µ¨ ·«¨ ª²²§µ¤º °¤·¨µ¬¤¯¶©²µ³¤³¨µ¶°¤®¬±ªq
Κεψ ωορδσ: Αεγιχερασχορνιχυλατυµ , Σοννερατια χασεολαρισ, ≥ ¦¨²±§¤µ¼ ÷¼¯ °¨ o∞¦²¯²ª¬¦¤¯ ¤±¤·²°¼
红树林是海岸湿地高生产力的生态系统 o它们以盐生和胎生特性而别树一帜 o而且还分别以拒盐 !
泌盐 !聚盐从生理上适应海洋河口生态系统 o它们各自在木材性质 !结构特点及生态适应性的方面很值
得探讨 ∀本研究选择紫金牛科的桐花树和海桑科的海桑 o对它们的次生木质部进行解剖研究 o为这两
种红树植物资源的合理保护和利用提供理论依据 ∀
1 自然条件和样地概况
桐花树材料取自海南琼山东寨港的红树林自然保护区 o海桑的材料取自海南文昌清澜港的红树林
自然保护区 ∀气候为热带海洋气候 ∀两地的气象资料见表 t ∀
海南东寨港的桐花树生长普遍 o常呈现为其它红树群落的下木或外缘 o桐花树具有强烈的萌生能
力 o每丛具有许多萌芽条 ∀桐花树的群落结构简单 o仅具一灌木层 o群落高 t ∗ v ° ∀
海南文昌清澜港的海桑群落 o以海桑占绝对优势 o形成单优群落 ∀林下伴生有白骨壤( Αϖιχεννια
µ αρινα) !红海榄( Ρηιζοπηορα στψλοσα)等小树 ,林缘有海漆( Εξχοεχαρια αγαλλοχηα) !黄槿( Ηιβισχυσ τιλι2
αχευσ)等半红树伴生 ∀海桑群落是个不稳定的类型 o在海滩岸边或外缘 !以及内河漫滩 !咸水 !淡水 !河
口均可生长 o植株高大 ∀
表 1 实验样地的气候条件
Ταβ .1 Τηε χλιµατε χονδιτιονσ οφ σαµ πλεσιτεσ
地点 ≥¬·¨ 纬度¤·¬·∏§¨ k‘l
年平均气温
„±±∏¤¯ ° ¤¨±
·¨°³¨µ¤·∏µ¨k ε l
最低月均温
 ²±·«¯¼ ° ¤¨± °¬±¬°∏°
·¨°³¨µ¤·∏µ¨k ε l
年平均降雨量
„±±∏¤¯ ° ¤¨±
³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±k°°l
海南琼山 ±¬²±ª¶«¤± o‹¤¬±¤± t|βxxχ uv1{ {1s ty|z1{
海南文昌 • ±¨¦«¤±ªo‹¤¬±¤± t|βvzχ uv1| {1z tzws1x
2 材料和方法
从海南东寨港 !文昌清澜港分别采得桐花树和海桑的树材 o胸径 x ∗ { ¦° o采好的样品用 ƒ„„固定
k李正理 ot|{z ~郑国 ot|z|l ∀
经 ƒ„„固定的样品 o水煮后用过氧化氢 ) 冰醋酸软化k丁水汀 ot|{vl o滑走切片机切片 o切片为径
切 !弦切 !横切 o切片厚度 us Λ°左右 o切片分 u组 o一组电镜扫描 o另一组用番红 ) 固绿双重染色k李正
理 ot|{zl ∀材料离析用硝酸 ) 氯酸钾法k郑国 ot|z|l
用光学显微镜 !偏光镜及扫描电镜观察并照相 o用目镜测微尺测量各数量特征 ∀导管直径 !导管分
子长度 !纤维分子测量 xs个值以上 o导管分布频率取 ts个视野 o测量射线分布频率 !射线高度取 us个
视野 ∀
本文所用术语根据国际木材解剖学家协会制定的多国文字木材解剖学名词汇编kt|ywl ∀
3 结果与讨论
v1t 桐花树和海桑次生木质部的组织结构 次生木质部由导管 !木纤维 !木薄壁组织和木射线组成 ∀
桐花树次生木质部的组织结构 }
ktl导管 多数 o导管分子长平均为 usx1s ? us1x Λ° ∀
散孔材 生长轮明显k图版 Œotl ∀
管孔 每平方毫米 uws枚 o直径 us1s ∗ xs1s Λ° o平均为 wt1u ? z1z Λ° ~管孔多为复管孔或管孔
团 o径列复管孔 o少数有斜向或弦向排列的倾向 ∀管孔为圆形k图版 Œp tl ∀
端壁为单穿孔 o末端平缓 ∀
管间纹孔对为互列纹孔 !附物纹孔k图版 Œp z o{l o导管与射线细胞之间的纹孔对为半具缘纹孔对 ∀
kul木纤维 壁薄至稍厚 o两端尖 o侧壁上具圆状具缘纹孔 o纹孔小而多 o木纤维不具分隔k图版 µ
p |l o一般长 vss1s ∗ xss1s Λ° o平均为 wss1s ? ws1s Λ° ~宽 ty1s ∗ uu1s Λ° o平均为 us1s ? u1s Λ° ~壁
厚度 u1s ∗ y1s Λ° o平均为 w1s ? s1y Λ° ~木纤维叠生 ∀
kvl木射线 每毫米 u ∗ x列 o平均为 w1t ? t1t 列 ∀单列射线 o射线高 tts1s ∗ uss1s Λ° o平均
ty|1y ? ut1{ Λ° o射线为同形 o较狭 o叠生木射线k图版 Œp u ovl ∀
kwl木薄壁组织 环管薄壁组织和离管薄壁组织 o叠生薄壁组织k图版 Œp tl ∀
海桑次生木质部的组织结构 }
ktl导管 多数 o导管分子长平均为 wuy1s ? {s1y Λ° ∀
散孔材 生长轮明显k图版 Œp wl ∀
管孔 每平方毫米 zy1s枚 o直径为 xs1s ∗ tws1s Λ° o平均为 {{1u ? us1{ Λ° ~管孔为复管孔或单
管孔 ∀短径列复管孔 o少数斜向排列 o管孔为卵圆形k图版 Œp wl ∀
端壁为单穿孔 o末端平缓k图版 Œp tul ∀
管间纹孔对为互列纹孔 !附物纹孔k图版 Œp ts ottl ∀
kul木纤维 长 wss1s ∗ {ss1sΛ° o平均为 y{y1s ? ttz1s Λ° o宽 t{1s ∗ uy1s Λ° o平均为 uv1y ? v1y
Λ° o壁厚 u1s ∗ {1s Λ° o平均为 v1y ? s1y Λ° ∀
kvl木射线 每毫米 tv1s ∗ us1s列 o平均为 ty1{ ? t1{列 ∀单列射线 o射线高 vts1s ∗ {ss1s Λ° o
平均 wxz1v ? tv|1v Λ° o射线为同形k图版 Œp x oyl ∀
yut 林 业 科 学 vy卷
kwl木薄壁组织 环管薄壁组织k图版 Œp wl ∀
v1u 桐花树和海桑次生木质部的数量特征 导管分布频率是指单位面积上导管的数量 ∀据汪秉全
kt|{xl的分类标准 o把导管分布频率分为以下 y个等级 }ktl导管分布频率小于 tu个rts °°u为很少 ~
kul导管分布频率在 tu ∗ vs个rts °°u 为较少 ~kvl在 vt ∗ yx个rts °°u 为少 ~kwl在 yy ∗ tux个rts
°°u为多 ~kxl在 tuy ∗ uxs个rts °°u为较多 ~kyl大于 uxs个rts °°u 为很多 ∀射线分布频率是指茎
横切面上单位长度内的射线数 ∀根据汪秉全的分类标准 o射线分布频率小于 ux条rx °°为很少 o在 uy
∗ xs条rx °°为少 o在 xt ∗ {s条rx °°为多 o大于 {s条rx °°为很多 ∀汪秉全把导管直径k弦向直
径l分为 y类 o即导管直径小于 s1sx °°为极小 os1sx ∗ s1t °°为很小 os1t ∗ s1u °°为小 os1u ∗ s1v
°°为中等 os1v ∗ s1w °°为较大 o大于 s1w °°为很大 ~木射线宽度分 x级 o木射线宽度小于 s1sx °°
为很细 os1sx ∗ s1t °°为细 os1t ∗ s1u °°为中等 os1u ∗ s1w °°为宽 o大于 s1w °°为很宽 ∀
海南东寨港的桐花树的导管分布频率为 uwxs1sx ? ty{1ut个rts °°u o显著高于海南文昌清澜港
的海桑的导管分布频率 zyv1yx ? tyu1t{个rts °°u o它们的导管分布频率均大于 uxs个rts °°u o为很
多 ~桐花树的导管分子长度为 usx1s ? us1x Λ° o海桑的导管分子长度为 wuy1s ? {s1y Λ° ~桐花树的导
管直径为 wt1u ? z1z Λ° o小于 s1sx °°为极小 o海桑的导管直径为 {{1u ? us1{ Λ° o为很小 ∀
桐花树的射线分布频率为 uu1xs 条rx °° o小于 ux 条rx °° 为很少 o海桑的射线分布频率为
{w1ss条rx °° o大于 {s条rx °°为很多 ~桐花树和海桑的射线均为单列 ~桐花树的射线高为 tts1s ∗
uss1s Λ° o平均为 ty|1y ? ut1{ Λ° o海桑的射线高 vts1s ∗ {ss1s Λ° o平均为 wxz1v ? tv|1v Λ° ∀
综上所述 o桐花树和海桑次生木质部的主要形态特征和数量特征见表 u ∀
v1v 桐花树和海桑的扫描电镜观察 用扫描电镜对桐花树和海桑的导管和纹孔进行观察 o分述如下 }
导管 }桐花树的导管内侧具有条纹k图版 Œp zl o海桑的导管内侧不见条纹k图版 Œp tsl ∀
纹孔 }桐花树导管上的纹孔为附物纹孔 o纹孔宽度约 u1z Λ° o并具有眉条k图版 Œp {l ~海桑导管上
的纹孔为附物纹孔 o宽度为 z1x Λ°k图版 Œp ttl ∀
表 2 桐花树和海桑次生木质部的主要形态特征和数量特征
Ταβ .2 Τηε µορπηολογιχαλ ανδ θυαντιτατιϖε χηαραχτερσ οφ σεχονδαρψ ξψλεµ οφ Αεγιχερασχορνιχυλατυµ ανδ Σοννερατια χασεολαρισσπεχιεσ
种 ≥³¨ ¦¬¨¶ 导管长度∂ ¶¨¶¨¯¯¨ ±ª·«k°°l
导管直径
∂ ¶¨¶¨¯§¬¤° ·¨¨µk°°l
管间纹孔式
Œ±·¨µ√ ¶¨¶¨¯³¬·¶
穿孔板类型
×¼³¨ ¶²©
³¨µ©²µ¤·¬²± ³¯¤·¨
横隔数
‘∏°¥¨µ²©
¥¤µ¶
端壁结构
≥·µ∏¦·∏µ¨ ²©
±¨§ º¤¯¯
桐花树 Α . χορνιχυλατυ µ s1usxs ? s1susx s1swtu ? s1sszz 互列纹孔„ ·¯¨µ±¤·¨ ³¬·¶
单穿孔
≥¬°³¯¨³¨µ©²µ¤·¬²±
³¯¤·¨¶
, , 平缓Š ±¨·¯¨
海桑 Σ . χασεολαρισ s1wuys ? s1s{sy s1s{{u ? s1sus{ 互列纹孔„ ·¯¨µ±¤·¨ ³¬·¶
单穿孔
≥¬°³¯¨³¨µ©²µ¤·¬²±
³¯¤·¨¶
, , 平缓Š ±¨·¯¨
种 ≥³¨ ¦¬¨¶
纤维长度
¬¥µ¬©²µ° ©¬¥µ¨
¯¨ ±ª·«k°°l
射线分布频率
• ¤¼ ©µ¨ ∏´¨ ±¦¼
k‘²qr°°l
射线高度
• ¤¼ «¨¬ª«·
kΛ°l
射线类型
• ¤¼ ·¼³¨ ¶
轴向薄壁组织
„¬¬¤¯ ³¤µ¨±¦«¼°¤
桐花树 Α . χορνιχυλατυ µ s1wsss ? s1swss w1x s1tysz ? s1swsw 同形‹²µ±¨ ª¨ ±¨ ²∏¶
环管和离管
°¤µ¤·µ¤¦«¨ ¤¯ ¤µ¬¤¯
³¤µ¨±¦«¼°¼ ¤±§
¤³²·µ¤¦«¨ ¤¯ ¤¬§
³¤µ¨¦«¼°¼
海桑 Σ . χασεολαρισ s1y{ys ? s1ttzs ty1{s s1wxzv ? s1tv|w 同形‹²µ±¨ ª¨ ±¨ ²∏¶
环管
°¤µ¤·µ¤¦«¨ ¤¯ ¤¬¬¤¯
³¤µ¨±¦«¼°¼
v1w 桐花树和海桑的木材结构与环境的关系 桐花树的导管分布频率为 uwxs1sx ? ty{1ut个rts
°°u o海桑的导管分布频率为 zyv1yx ? tyu1t{个rts °°u o均属很多 ∀紫金牛科的桐花树的导管分布
频率显著高于同科的非红树植物密花树( Ραπανεα νεριιφολια)的 wus ∗ xss个rts °°uk唐 ot|zvl ∀
很显然 o导管数量多 o导管分布频率高 o是对海滨盐渍环境生理干旱的适应 ∀
zut u期 林 鹏等 }桐花树和海桑次生木质部的生态解剖
桐花树的导管直径极小 o海桑为很小 ∀
¬°° µ¨°¤±±等kt|{vl认为木材结构受水分运输k导管分子的大小和分布频率l和机械支持k壁厚
度和纤维长度l两方面的影响 o二者之间受导管的影响最大 o导管的宽窄k即导管直径的大 !小l与水分
运输的有效性和安全性有关 ~宽导管的输导效率高 o但较脆弱 o易倒塌 ~窄导管的输导效率虽低 o但抗负
压强 o不易倒塌 o且窄导管单位面积上的数量多 o即使有部分导管被气泡堵塞 o也不会导致整个输导系
统丧失功能 o这样可保证水分运输的安全性 ∀本文支持这个观点 o结构上的变化反映出生理功能上的
变化 ∀红树植物桐花树导管直径极小 o海桑为很小 o虽然使输导效率降低 o但适应潮水冲击和台风袭
击 o抗负压强 o不易倒塌 ~同时导管数量多 o导管分布频率高 o弥补了输导效率的不足 o保证水分在体内
运输的安全性 ∀
v1x 桐花树和海桑的木材利用 פ°²¯¤±¼ ƒ q‘qkt|x{l认为纤维壁厚度( Ω)与纤维腔宽度( Λ)的比
值(u Ω/ Λ)可作为判断木材是否适合造纸的依据之一 ,u Ω/ Λ  t ,最适合造纸 ;u Ω/ Λ € t ,较适合造
纸 ;u Ω/ Λ  t不适合造纸 ∀经计算 ,桐花树和海桑的 u Ω/ Λ值分别为 s1yz和 s1wx ,小于 t ,从木纤维
u Ω/ Λ  t的角度看 ,桐花树和海桑的木材可用作造纸原料 ∀
参 考 文 献
丁水汀 q木材切片材料的处理方法 q林业科学 ot|{v ot|kttl }ts| ∗ ttt
李正理 q植物制片技术k第二版l q北京 }科学出版社 ot|{z ot{ ∗ vu
唐 q云南热带材及亚热带材 q北京 }科学出版社 ot|zv otzy ∗ uws
汪秉全 q木材科技词典 q北京 }科学出版社 ot|{x oz{ ∗ {y
郑国 q生物显微技术 q北京 }人民教育出版社 ot|z| otz ∗ uvv
Œ„ • „ q ≤²°°¬··¨¨¬± ‘²° ±¨¦¯¤·∏µ¨ q ∏¯·¬¯¬±ª∏¤¯ Š¯ ²¶¶¤µ¼ ²© × µ¨°¶ ˜¶¨§¬± • ²²§ „±¤·²°¼ q≥∏µ¬¦«}∂ µ¨¯¤ª¶¤±¶·¤¯·…∏¦«§µ∏¦®¨ µ¨¬Ž²±®²µ§¬¤
• ¬±·¨µ·«∏µot|yw ouz ∗ wy
פ°²¯¤±¼ ƒ ‘qƒ¬¥¨µ§¬° ±¨¶¬²±¶²© °«¬¯¬³³¬±¨ ¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨¤±§¦²±¬©¨µ²∏¶q°¤¯ °¶¤±§¥¤°¥²²¶qµ qפ³³¬qt|x{ owtktsl }ytw ∗ yut
¬°° µ¨°¤±±  ‹ q÷¼¯ ¨° ¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§ „¥¦¨±·²©≥¤³q…¨ µ¯¬± }≥³µ¬±ª2⁄¨ µ¯¤ªot|{v ou ∗ us
中 国 林 学 会
荣获中国科协第二届先进学会称号
继 t||z年被评为中国科协首届先进学会以来 o中国林学会再接再励 o继承发展 o推陈出新 o围绕党
和国家发展林业科技事业的方针政策和科教兴林战略 o在促进林业科技的繁荣和发展 o促进林业科技
的普及和推广 o促进林业科技人才的成长和提高 o探索学会改革和学会发展道路方面取得了可喜的成
绩 o于 t|||年 tu月再次被中国科协授予先进学会称号 ∀中国林学会属于中国科协 tyv个全国性学会
中评出的 ux个先进学会之一 o是林业界唯一获此殊荣的社团组织 ∀这一奖项的获得再次肯定了中国
林学会的成绩 o为今后更好发挥纽带桥梁作用 o促进林业科技进步奠定基础 ∀
k官秀玲l
{ut 林 业 科 学 vy卷