全 文 ：青冈常绿阔叶林群落动态研究 3
于明坚
k浙江大学生命科学学院 杭州 vtsstul
摘 要 } 研究了分布于浙江建德林场和黄山西北坡 w个不同发育阶段青冈常绿阔叶林kz龄林 !us龄林 !ws
龄林和近熟林l的动态特征 ∀青冈林在不同发育阶段的种类组成体现出以青冈和其它常绿种类占优势 o并伴
有一定比例落叶成分的特征 ∀群落的叶面积 z龄时比 us龄高 ous龄后逐渐增大 o近熟林中达 tu1{ ∀个体密
度和物种数在林木层 !藤本植物和草本层中以 z龄时为最高 oz龄林中缺乏的下木层则在后 v个阶段中呈上
升态势 ∀w个阶段林木层 !下木层和草本层的 ≥«¤±±²± p • ¬¨±¨ µ指数分别为 v1vu ∗ w1{{ !v1x| ∗ w1tw !t1tw ∗
u1vy o其动态与结构和物种数相似 ∀优势种青冈能在采伐迹地上萌生 o使群落以压缩演替的方式快速步入常
绿阔叶林阶段 ∀由于年龄较小 !种子库遭破坏 !种子萌发和幼苗生长需一定的光照条件等原因 o没及时产生
充足的幼苗和幼树 o青冈种群在 ws龄左右尚缺低龄级个体 o其基株的大小级结构往往为纺锤形 o使之以产生
克隆分株和萌生枝作为对空间占有的补充 ∀此后 o根据生境状况 o它可能通过有性和无性两种方式进行繁
殖 o以巩固其优势地位 ∀林木层生物量和生长量随着群落的发育而增加 o其中青冈的比例趋于增大 ∀
关键词 } 青冈 o常绿阔叶林 o群落组成与结构 o种群大小级结构 o动态
收稿日期 }t||z2ts2vt ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目k‘²qv|xzst{l和浙江省自然科学基金项目k‘²qv|ysvxl ∀
3 本文在导师周以良教授 !陈启 教授的指导下完成 ∀
∆ΨΝΑΜΙΧΣ ΟΦ ΑΝ Ες ΕΡ Γ ΡΕΕΝ ΒΡ ΟΑ∆ p ΛΕΑς Ε∆ ΦΟΡΕΣΤ
∆ΟΜΙΝΑΤΕ∆ ΒΨ ΧΨΧΛΟΒΑΛΑΝΟΠΣΙΣ ΓΛΑΥΧΑ ΙΝ ΣΟΥΤΗΕΑΣΤ ΧΗΙΝΑ
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( Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε , Ζηεϕιανγ Υνιϖερσιτψ Ηανγζηουvtsstu)
Αβστραχτ : ⁄¼±¤°¬¦¶²© √¨ µ¨ªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§p ¯¨ ¤√ §¨©²µ¨¶·¶§²°¬±¤·¨§ ¥¼ Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχα ¬± «¨ 2
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第 vx卷 第 y期t | | |年 tt 月
林 业 科 学
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Κεψ ωορδσ: Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχα o∞√ µ¨ªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§p¯¨ ¤√ §¨©²µ¨¶·o≥³¨¦¬¨¶¦²°³²¶¬·¬²± ¤±§¶·µ∏¦·∏µ¨
²©·«¨ ¦²°°∏±¬·¼ o≥¬½¨ ¦¯¤¶¶¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©³²³∏¯¤·¬²±o⁄¼±¤°¬¦¶
我国的亚热带地区 o人口稠密 o森林的采伐量很大 ∀尤其在大跃进时期 o烧炭砍伐使大批森林惨遭
破坏 o为目前这一地区的原生常绿阔叶林几乎丧失殆尽的重要原因 o而保留的多为从采伐迹地上发育
起来的 ws龄左右的次生性常绿阔叶林 ∀植被动态是植被生态学的核心内容之一 o国外在 ys !zs年代
对其研究就极具深度k  ∏¯¯¨ µp §²°¥²¬¶ ετ αλqot|{y ~Ž±¤³³ot|{y ~Šµ¬°¨ot|z|l ∀就集中分布在我国的
亚热带常绿阔叶林而言 o相关研究较少k曲仲湘等 ot|{v ~宋永昌等 ot||x ~彭少麟 ot||y ~熊利民 ot||ul o
青冈常绿阔叶林是典型常绿阔叶林的主要类型之一 o故对其发育动态进行研究 o无疑具有重要意义 ∀
亚热带低海拔地区酸性土壤上常绿阔叶林的次生演替通常被简述为这样一个过程 }草本植物群落
ψ灌草丛 ψ灌丛 ψ马尾松林 ψ针阔叶混交林 ψ常绿阔叶林 ∀其中 o阳性的马尾松为演替的先锋树种 o
但由于其在林下无法更新 o而耐荫性的常绿阔叶树种能够在马尾松林下生长 o故群落演替为常绿阔叶
林 o而常绿阔叶林也往往从演替系列种向顶极种k更为耐荫l为优势发展 o最后达到一个稳态k曲仲湘
等 ot|{v ~宋永昌等 ot||x ~彭少麟 ot||yl ∀在这种次生演替类型中 o顶极种在演替的早期阶段一般并不
出现 o它的存在和发展依赖演替先锋种 !演替系列种给它提供的郁闭的生境 ~常绿阔叶树种 ) ) ) 包括系
列种和顶极种 o主要通过有性生殖即实生苗的生长发育起来的k曲仲湘等 ot|{vl ∀
但是在泷江林场k在其它许多地区均可见到l o常绿阔叶林被皆伐后 o采伐迹地上发生的主要是另
外一种演替方式 ∀采伐迹地上留有各种种类的树桩 o当次生演替进入初期的灌草丛阶段时 o其中一些
萌生能力强的常绿阔叶树种 o如青冈k Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχα) !石栎( Λιτηοχαρπυσ γλαβερ) !苦槠( Χασ2
τανοπσισσχλεροπηψλλα) !甜槠( Χα . εψρει)等的树桩上产生大量的萌生枝 o在 x年左右便形成以上述种类的
萌生个体为主的幼林 o而马尾松的比例却极小 ∀在泷江林场原来以青冈占优势的常绿阔叶林的采伐迹
地上 o就发育成以青冈为优势种的幼林 ∀产生这种萌生性幼林的主要原因可能是 }一方面 o皆伐后 o种
子库因动物采食等被破坏 ~另一方面 o此时光 !温 !水等条件严酷 o土壤相对贫瘠 o因而具有发达根系的
树桩的无性繁殖比种子的萌发与生长更占优势 o这在其它的研究和著作中能看到类似的现象与解释
kŽ±¤³³ot|{y ~Šµ¬°¨ot|z| ~…²µ°¤±± ετ αλqot|{x ~≥¬¯√ µ¨·²º±ot|{zl ∀在这一类型的演替中 o演替早期
先锋种 !系列种和顶极种共同存在 o并以顶极种占优势 ∀显然 o这种演替方式加快了演替的速率 o呈跳
跃性地向常绿阔叶林发展 o可称之为压缩演替k≤²±§¨ ±¶¨§¶∏¦¦¨¶¶¬²±lkŽ±¤³³ot|{yl ∀它还有别于一般
以有性生殖即实生生长为主的同期发生演替k熊利民 ot||ul o在演替早期 o以萌生植株占优势的青冈林
近似同龄林 ∀
基于这种现象 o根据研究地现存青冈林林龄的特点 o本研究在建德泷江选择了 v个年龄阶段k分别
为 z !us和 ws龄左右l的林分作为青冈常绿阔叶林动态的研究对象 ~此外 o还在黄山西北坡中选择了一
个林龄相对较大的 !显示出近熟林性质的青冈常绿阔叶林群落作比较 o因青冈木材坚硬无法用生长锥
钻芯 o且不能取大树圆盘 o故不知其准确年龄 o估计在 zs ∗ tss年左右 ~并将它们称为/不同发育阶段0
kŽ±¤³³ot|{y ~曲仲湘等 ot|{v ~…²µ°¤±± ετ αλ. ,t|{xl o研究的出发点是. 以空间差异代替时间变化0
k  ∏¯¯¨ µp §²°¥²¬¶ ετ αλ. ,t|{y ~Ž±¤³³ot|{yl o几个阶段的青冈种群均有明显的无性繁殖特点 ∀
t 研究地的自然条件
111 浙江建德
主要研究地建德林场泷江分场位于浙江省西北部的建德市境内 o约北纬 u|βuwχ o东经 tt|βvtχ ∀土
壤主要为发育较典型的红壤 o部分为山地黄壤 o³‹ 值在 w1x ∗ x1u之间 o土层厚度约 tss¦° ∀本区气候
为典型的亚热带季风气候 o年均温 ty1| ε ot月均温 w1{ ε oz月均温 u{1z ε o极端最低温 p |1x ε o年
vw y期 于明坚 }青冈常绿阔叶林群落动态研究
均降水量 txsu °° o无霜期 uxw§k陈启 ot||vl ∀泷江分场共有青冈常绿阔叶林约 tx®°u o其中大部分
为 t|x{年左右皆伐后经封山抚育发育而成的次生林 ∀ys年代以后 o不时有青冈林被砍伐 o由于各种原
因没有及时种上杉木等树种 o在采伐迹地上又发育而成不同年龄阶段的青冈林 o这些林分占的面积比
较小 ∀本研究所选的各林龄青冈林的样地均设在海拔 ws ∗ tss °左右的山坡上 ∀
112 黄山
黄山地处皖南 o其中心位置在北纬 vsβs{χ o东经 tt{βs|χ ∀黄山的土壤类型具有垂直带变化 o海拔
|ss ° o以下为山地黄壤 o主要由花岗岩发育而成 o呈酸性反应 ∀黄山的气候条件与建德相似 o年均温
tx1x ε ot月均温 u1| ε oz月均温 uz1y ε o极端最低温 p ts1x ε o年均降水量 txws °° o无霜期 uuy§∀
在气候条件和土壤等因子的作用下 o黄山具有明显的植被垂直带分布 o海拔 uss ∗ ttss °之间分布着常
绿阔叶林 o以青冈为优势种的常绿阔叶林主要分布在海拔 uss ∗ {ss °之间 o并呈斑块状分布k蔡飞等 o
t||vl ∀我们选择的一个样地在黄山西北坡海拔 zxs °处的青冈林群落中 ∀
u 研究方法
211 群落和青冈种群结构
u1t1t 野外调查 us龄林以上青冈林的样地采用 us ° ≅ us °的设置法 o每个样地划分为 ty个 x ° ≅
x °的小样方k/相邻格子0l ∀用每木调查法对每个样方中林木层k基径 ∴t¦° o包括乔木和亚乔木层两
个亚层l种类进行调查 o同时记录其中 ty个样方k青冈l或 w个样方k其它种类l中下木层k基径  t¦°l !
草本层以及藤本植物的一些指标 ∀z龄幼林的样地大小为 uxy °u o每个样地划分为 u ° ≅ u °的小样方
yw个 ∀针对青冈无性繁殖的特点 o记录每个格子中基径大于 t¦°的青冈个体k基株l中克隆分株及根
茎处萌生枝的数量 o以及胸基径等指标 o同时记录基径小于 t¦°的萌生枝和实生苗的数目及其盖度 !高
度等 ∀w个发育阶段青冈林的样地数分别为 u !u !w和 t个 o各阶段样地的选择是以群落结构 !种类组成
分析为基础的 o黄山的青冈林呈斑块状分布 o其群落特征仅 t个样地与前 v个阶段较符 ~每一阶段的指
标是其各样地的均值 ∀
u1t1u 数据处理 群落的叶面积指数根据各种类叶的生物量和叶片面积r重量比推算 o其中叶面积用
江苏沛县测光仪器厂生产的 °Š p uxs型光电式叶面积仪测定 ∀各物种多样性指数的测算见有关文献
k马克平 ot||w ~‹∏¶·²±ot||wl和表 v ∀
本文从 v个层次对青冈种群的大小级结构进行计测 }第 t个层次以无性系基株数为统计单位 o第 u
层次以无性系分株数为单位 o第 v个层次以无性系分株数加上萌生枝数为单位 ∀无性系基株的大小级
根据其中径级最大的一无性系分株或萌生枝k在幼林中普遍存在l所处的大小级来计算 ∀参考其它学
者的方法k曲仲湘 ot|xu ~刘智慧 ot||sl o并根据以往工作的基础与经验k陈启 ot||vl o以及泷江的青
冈种群年龄较小等特点 o青冈种群大小级结构的划分方式为 }胸径小于 u1x¦°的个体划分为两级 }Œ级
基径小于 t¦° oŒŒ级基径大于等于 t¦° ~胸径大于等于 u1x¦°以上的个体 o按胸径大小分级 o每增加
u1x¦°胸径为一级 ∀在黄山的近熟林中 oŒ级和 ŒŒ级归并 ∀
212 生物量和生物量的测定方法
本文中的生物量是指木本植物在其生长季末期收获到的当年新生物质的干重量 o是净生产量的一
个近似估计值k陈启 ot||vl ∀生物量和生长量的具体测定方法以及林木层其它种类样木的生物量和
生长量模型与已往的相同k陈启 ot||vl ∀同时 o根据目前青冈林林龄增大的情况 o对 us龄以上青冈
林中林木层k包括乔木层和亚乔木层l优势种青冈的生物量和生长量模型通过增伐样木进行了修正 o最
大的样木胸径为 ut¦° ∀模型的选优用 ≥°≥≥y1s ©²µ • ¬±§²º¶软件进行 o修正后的模型见表 t ∀
对 z龄青冈林来说 o幼树和灌木的生长状况与它们在林冠下是不同的 o故伐木调查和模型的建立
均独立进行 ∀z龄青冈林中 o林冠层k为了描述方便 o本文将之也称作林木层l主要由采伐后树桩上萌发
起来的乔木种类个体的萌生枝和灌木种类所构成 o并且每一个体的主干不一定很明显 ∀故本研究将用
于模型建立的萌生枝k其主枝的形态功能和乔木的主干相似l和实生个体一并称为样木 ∀与已往工作
ww 林 业 科 学 vx卷
相同 o将样木分为青冈 !其它常绿种类和落叶种类 v组 o仅对其地上部分进行取样 o取样方法和其它林
分中的亚乔木层样木相同k陈启 ot||vl ∀用表 u所得的各模型推算各样地中林木层个体的生物量和
生长量 ∀
表 1 乔木层和亚乔木层青冈样木的生物量和生长量优化回归模型 ≠
Ταβ .1 Τηε οπτιµιζατιον ρεγρεσσιον µ οδελσ οφ βιοµασσ ανδ ινχρεµεντ οφ Χ . γλαυχα ιν τηετρεε ανδ συβτρεελαψερσιν ολδερ φορεστσ
生物量 …¬²°¤¶¶k Β o®ªl ρu 生长量 Œ±¦µ¨ ° ±¨·k Γ oªl ρu
乔
木
层
„µ¥²µ¨²∏¶
¤¯¼ µ¨
( ν € ux)
亚乔
木层
≥∏¥p ¤µ¥²µ¨²∏¶
¤¯¼ µ¨
Β¶€ p vv qzt| n y qvyz ∆ s q|zv 3 3 3 Γ¶€ ε{ q{uw p tx qwv{r ∆ s q|ux 3 3 3
Β¥µ€ p tv qssv n u qz{x ∆ s q|yz 3 3 3 Γ¥µ€ wuuv q|| p |yz qy{s ∆ n zt qusx ∆u s q|uw 3 3 3
Β¯ € p ts qs|y n u qut{ ∆ p s qyw{ ∆u s q|uz 3 3 3 Γt € p z{{x n wzxz quus¯ ± ∆ s q|ys 3 3 3
Β©€ p u qysy n s qxvw ∆ p s qst|t ∆u s qzsx 3 3 3 Γ©€ p uzvu qx n xyz q|tw ∆ p us q|zw ∆u s qzu{ 3 3 3
Β¤€ p w{ qtuv n | qzwx ∆ s q|{y 3 3 3 Γ¤€ p ztsx q| n txsx qy{s ∆ s q|{y 3 3 3
Β¥€ p tw qvtw n u qzzz ∆ s q|{x 3 3 3 Γ¥€ p tzvz q| n v{{ qwwv ∆ s q|yx 3 3 3
Β·€ p yw qssu n tu q{vw ∆ s q|z{ 3 3 3 Γ·€ p {{ww n t{|w qtws ∆ | q|{y 3 3 3
Β¶€ ys qtzs ∆u qyux¥ s q|zs 3 3 3 Γ¶€ tz qvvyεs qsx{| ∆¥ s q|x{ 3 3 3
Β¥µ€ tv qvtuεs q{yz ∆¥ s q{vt 3 3 3 Γ¥µ€ ∆¥ks qtsy p s qstw{ ∆¥l s q|{y 3 3 3
Β¯ € p uv quuu n tw qwt{ ∆¥u s q|xw 3 3 3 Γ¯ € p wy qvws n tt q{{u ∆¥u s q{vw 3 3 3
Β¤€ zt qsxu ∆¥u qzyu s q|yu 3 3 3 Γ¤€ u{ q{vyεs qyxs ∆¥ s q|y{ 3 3 3
Β¥€ {y qzzxεs qytt ∆¥ s q{vt 3 3 3 Γ¥€ us qszwεs qxt| ∆¥ s q|uv 3 3 3
≠ Β¶和 Γ¶!Β¥µ和 Γ¥µ! Β¯ 和 Γ¯ !Β©和 Γ©!Β¤和 Γ¤!Β¥和 Γ¥!Β·和 Γ·分别为树干 !树枝 !树叶 !果实 !地上部分 !地下部分 !整株的
生物量和生物量 ∀ Β¶k Γ¶l oΒ¥µk Γ¥µl oΒ¯k Γ l¯ oΒ©k Γ©l oΒ¤k Γ¤l oΒ¥k Γ¥l o¤±§ Β·k Γ·l µ¨³µ¨¶¨±·…¬²°¤¶¶kŠµ²º·«p ¼¬¨ §¯l ²©·µ∏±®o¥µ¤±¦«o
¯¨ ¤©o©µ∏¬·o¤¥²√ ª¨µ²∏±§o¥¨ ²¯º p ªµ²∏±§³¤µ·¶o¤±§º«²¯¨³¯¤±·q ∆为胸径 o∆¥为基径 ∀ ∆¬¶§¬¤° ·¨¨µ¬± ¥µ¨¤¶·«¨¬ª«·o ∆¥¬¶¥¤¶¤¯ §¬¤° ·¨¨µq
3 3 3 Π s qsst q
表 2 7 龄青冈林各样木组地上部分生物量和生长量优化回归模型 ≠
Ταβ .2 Τηε οπτιµιζατιον ρεγρεσσιον µοδελσ οφ αβοϖεγρουνδ βιοµασσ ανδ ινχρεµεντ οφ Χ . γλαυχα οτηερ εϖεργρεεν ανδ
συµ µερ − γρεεν ψουνγ τρεεσ ορ σηρυβσιν τηε 7 − ψεαρ − ολδ φορεστ
种类 ≥³¨ ¦¬¨¶ 生物量 …¬²°¤¶¶k Β o®ªl ρu 生长量 Œ±¦µ¨ ° ±¨·k Γ oªl ρu
青冈 Β¶€ s qsuvw ∆¥u qw|u s q{z| 3 3 3 Γ¶€ u qv{{ ∆¥u qwu| s q{zw 3 3 3
Χ. Β¥µ€ εks q{t| p x qzttr ∆¥l s q{ty 3 3 3 Γ¥µ€ εky qu{{ p x qw{vr ∆¥ s q{sx 3 3 3
γλαυχα Β¯ € xy qzwzεs qw{z ∆¥ s q{xy 3 3 3 Γt € { qtzx ∆¥u qwwu s q{y| 3 3 3
k ν € usl Β¤€ s qszsz ∆¥u qu{w s q|tv 3 3 3 Γ¤€ tz qzzw ∆¥u qvyz s q|sw 3 3 3
其它常绿种类 Β¶€ p s qv|s n s qvuu ∆¥ s qzus 3 3 3 Γ¶€ p vt qswu n uz qsuv ∆¥ s q{xz 3 3 3
’·«¨µ Β¥µ€ s qstww ∆¥u qyzx s q{zu 3 3 3 Γ¥µ€ v qyz| ∆¥u qz|x s qytw 3 3 3
√¨ µ¨ªµ¨ ±¨ Β¯ € p s qtvs n s qtsw ∆¥ s q{xv 3 3 3 Γ¯ € p tt qs{v n tx qvst ∆¥u s q{v{ 3 3 3
k ν € uxl Β¤€ s qszuy ∆¥u qv{y s qw|y 3 3 3 Γ¤€ tz qu{u ∆¥u qwz| s qzww 3 3 3
落叶种类 Β¶€ ∆¥rk{ qu|x p s q{t{ ∆¥l s q{ty 3 3 Γ¶€ ∆¥rks qtsu p s qsts| ∆¥l s qwzx 3 3
⁄¨ ¦¬§∏²∏¶ Β¥µ€ ∆¥rkt{ qux{ p u qxw| ∆¥l s q{u| 3 3 3 Γ¥µ€ x q{sz ∆¥εs qwz| ∆¥ s q{wx 3 3 3
¶³¨¦¬¨¶ Β¯ € s qssu|| ∆¥εs qytx ∆¥ s q|yw 3 3 3 Γ¯ € u q||v ∆¥εs qytx ∆¥ s q|yw 3 3 3
k ν € txl Β¤€ s qttu ∆¥εs qvtx ∆¥ s q{su 3 3 3 Γ¤€ tv qvz{ ∆¥εs qw{z ∆¥ s q|uv 3 3 3
≠ 表中的符号含义与表 t同 ∀ ׫¨ ° ¤¨±¶²©·«¨ ¶¼°¥²¯¶¬±·«¨ ·¤¥¯¨¬¶·«¨ ¶¤°¨¤¶·¤¥¯¨t q 3 3 Π s .st ; 3 3 3 Π s .sst .
v 结果与分析
311 林木层的种类组成
青冈林在不同发育阶段的种类组成体现出以青冈和其它常绿种类占优势 o并伴有一定比例的落叶
成分的特点k图 tl o这也是我国常绿阔叶林种类组成的基本特征之一k优势种则不一定是青冈lk吴征
镒 ot|{sl ∀从各种类重要值的变化可见 o发育早期群落的林冠层具有较高比重的落叶成分 o原因是此
时一些强阳性落叶种类极易生长 ~青冈的比例随着群落的发育逐渐增大 ~发育后期由于林窗的形成 o林
xw y期 于明坚 }青冈常绿阔叶林群落动态研究
下落叶种类的比例也增加 ∀
图 t 青冈林林木层和下木层的种类组成动态
ƒ¬ªqt ⁄¼±¤°¬¦¶²©¶³¨¦¬¨¶¦²°³²¶¬·¬²±¬± Χ. γλαυχα ©²µ¨¶·¶
林木层 ƒ²µ¨¶··µ¨¨ ¤¯¼ µ¨} p青冈 Χ. γλαυχα , )#其它常绿种类
’·«¨µ √¨ µ¨ªµ¨ ±¨¶o ) ) )υ 落叶种类 ≥∏°° µ¨p ªµ¨ ±¨¶q
下木层 ˜±§¨µ¶·²µ¼ } p 青冈 Χ. γλαυχα , ) ) )ω 其它常绿种类
’·«¨µ √¨ µ¨ªµ¨ ±¨¶o ) ) )≅ 落叶种类 ≥∏°° µ¨p ªµ¨ ±¨¶q
图 u 青冈林林木层基部截面积k¦°ur«°ul和叶面积指
数动态
ƒ¬ªqu ⁄¼±¤°¬¦¶²©¥¤¶¤¯ ¤µ¨¤k¦°ur«°ul ¤±§„Œo¬± Χ.
γλαυχα ©²µ¨¶·¶
) ) )υ 叶面积指数 „Œ ) 基部截面积 …¤¶¤¯ ¤µ¨¤q
图 v 青冈林各层次个体密度k株r«°ul动态
ƒ¬ªqv ⁄¼±¤°¬¦¶²© §¬√ µ¨¶¬·¼k·µ¨ ¶¨r«°ul ¬± Χ. γλαυχα
©²µ¨¶·¶
p林木层 ×µ¨¨¤±§¶∏¥·µ¨¨ ¤¯¼ µ¨¶o ) ) )υ 下木层 ˜±§¨µ¶·²µ¼ o
) ) )π 藤本植物 ¬¤±¤o ) ) )ω 草本层 ‹ µ¨¥ ¤¯¼ µ¨q
图 w 青冈林各层次物种数k个r«°ul动态
ƒ¬ªqw ⁄¼±¤°¬¦¶²© ±∏°¥¨µ²©¶³¨¦¬¨¶k‘²qr«°ul ¬± Χ.
γλαυχα ©²µ¨¶·¶
p林木层 ×µ¨¨¤±§¶∏¥·µ¨¨ ¤¯¼ µ¨¶o ) ) )υ 下木层 ˜±§¨µ¶·²µ¼ o
) ) )π 藤本植物 ¬¤±¤o ) ) )ω 草本层 ‹ µ¨¥ ¤¯¼ µ¨q
312 群落结构
随着群落的发育 o群落高度逐渐增加 o群落的垂直结构在变化 ∀z龄阶段群落高度 v °左右 ~结构
较简单 o林冠层k本文称之为林木层l几乎无分化 ∀us龄群落高度约 { ° o已有一定的层次分化 o林木层
可明显地分为两个亚层 }乔木层和亚乔木层 o并且亚乔木层密度较大 ∀ws龄群落高度约 tw ° o林木层以
乔木层个体居多 ∀到近熟林群落高度则达 t{ °左右 o林木层亚层分化更明显 ∀
群落总郁闭度随年龄的增大初期逐渐增大 o并在 us龄以后趋于稳定 ∀林木层个体树干基部截面
积从 z龄到 us龄减小 ous ∗ ws龄间较为稳定 ~群落的叶面积指数 z龄和 us龄基本一致 ous ∗ ws年间则
增加了 t倍多 o到近熟林时达到 tu1{k图 ul ∀这些参数反映了林木层在发育早期以高生长为主 ows龄
以后才有很明显的粗生长 ∀植物个体的密度体现了水平结构特征k图 vl ∀林木层 !藤本植物和草本层
均以 z龄时个体密度为最大 ∀下木层密度随着群落的发育逐渐增大 ∀这是与群落垂直结构和种类组
成的变化密切联系的 ∀发育早期林相开始郁闭 o大量个体被淘汰 ~有一部分个体长速慢 o变为 us龄时
的下木层 o使群落层次产生分化 ∀近熟林阶段 o因部分大树枯倒产生林窗 o使林木层密度下降 ~但一些
新的种类和个体在林下生长 o导致下木层和草本层个体密度继续增大 ∀
313 群落的物种多样性
yw 林 业 科 学 vx卷
各层次的物种数和 ¤µª¤¯ ©¨物种丰富度指数k Ρl的变化趋势与个体密度十分相似k图 v o图 w o表
vl o反映了群落的物种数量与其结构k群落环境l动态的相关性 ∀
表 3 不同发育阶段青冈林物多样性指数 ≠
Ταβ .3 Σπεχιεσ διϖερσιτψινδεξ οφ φουρ δεϖελοπινγ σταγεσ οφ Χ . γλαυχα φορεστ
层次
¤¼ µ¨
指数类型
Œ±§¨ ¬
z龄林
z ¼ ¤¨µ¶©²µ¨¶·
us龄林
us ¼ ¤¨µ¶©²µ¨¶·
ws龄林
ws ¼ ¤¨µ¶©²µ¨¶·
近熟林
°µ¨ °¤·∏µ¨ ©²µ¨¶·
林木层
ƒ²µ¨¶··µ¨¨
¤¯¼ µ¨¶
Ρ
Ηt( Ηu)
Κt(Κu)
ϑt(ϑu)
{ qztt
w q{{skw qz|zl
s qsxtks qsysl
s qsxtks qsysl
s q{u{ks q{twl
w q{v{
v qvuskv qxxyl
s qtyzks qtyul
s qyxwks qwt|l
y qsyt
v q|vvkv qzuzl
s qtutks qtw|l
s qz|tks qzw|l
w q|yx
v qvv{kv qu{vl
s qt|tks quttl
s qy|yks qw{vl
下木层
˜±§¨µ¶·²µ¼
Ρ
Ηt( Ηu)
Κt(Κu)
ϑt(ϑu)
w q{w{
v q{z|kw qsswl
s qtssks qs{|l
s qz||ks q{uxl
{ qs|z
w qtwwkw qzs{l
s qtwtks qsytl
s qzzyks q{z{l
z qusz
v qx{xkw qus{l
s qtyzks qs|{l
s qyzwks qz|tl
草本层
«¨ µ¥ ¤¯¼ µ¨
Ρ
Ηt( Ηu)
Κt(Κu)
ϑt(ϑu)
t qx{x
u qvyvku qvyzl
s quw|ks quwtl
s qzu{ks qzvtl
s qzy{
t qxyskt qyytl
s qv{xks qvxul
s q{utks q{yzl
t qutx
t q|utku qsxzl
s qvwtks qvtxl
s qzuuks qzzyl
t q|wu
t qtvxkt q{wtl
s qy{zks qwzzl
s qvwuks qxxwl
≠ Ηt(u) !Κt(u)和 ϑt(u)为由物种多度k重要值l推算的 ≥«¤±±²± p • ¬¨±¨ µ指数 !≥¬°³¶²±生态优势度和 °¬¨ ²¯∏群落均匀度 ∀
Ηt(u) !Κt(u) , ανδ ϑt(u) ¤µ¨ ≥«¤±±²± p • ¬¨±¨ µŒ±§¨ ¬o≥¬°³¶²± Œ±§¨ ¬o¤±§°¬¨ ²¯∏¦²°°∏±¬·¼ √¨ ±¨±¨ ¶¶¬±§¨ ¬¦¤¯¦∏¯¤·¨§¥¼ §¬√ µ¨¶¬·¼
k• Œ∂ l ²©¶³¨ ¦¬¨¶q
用多度和重要值算出来的各物种多样性指数基本接近 o但也有差异 o尤其是黄山近熟林草本层的
≥«¤±±²±p • ¬¨±¨ µ指数 oΗu为 Ηt的 t1y倍 ∀原因是此样地某一样方中苔草多度特别高 ,其相对多度
超过 {s% ,但其重要值要小得多 ,故 Ηu 要大一些 ~在其它林分物种多样性的测定中也存在类似现象 ~
因此 o用重要值测定多样性指数可能要相对合理 o这与以前比较用各种参数测定物种多样性指数所得
的结论是一致的k于明坚等 ot||zl ∀w 个阶段的青冈林林木层 !下木层和草本层用物种多度推算的
≥«¤±±²±p • ¬¨±¨ µ指数分别为 v1vu ∗ w1{{ !v1x| ∗ w1tw和 t1tw ∗ u1vy ∀对林木层和草本层而言 o发育
初期其物种多样性k Ηt !Ηu)是下降的 ,这是物种淘汰 !层次分化的结果 ;us龄以后逐渐上升 ,而 ws龄后
又下降 ;其中以 z龄时为最高 ∀下木层在后 v个阶段的物种多样性也以 ws龄为最高 ∀群落生态优势
度(Κt !Κu)的变化与其相反 ,而均匀度(ϑt !ϑu)则与之相同 ∀若将林木层和下木层结合起来 o青冈林的
物种多样性在 ws龄时最高 ∀
314 青冈种群的大小级结构
探讨青冈种群的结构动态特征对了解青冈林群落的动态具有重要意义 ∀用大小级结构代替年龄
结构进行分析经常被采用 o并在一定程度上可能更为合理k刘智慧 ot||sl o故我们虽通过伐木调查和年
龄 p胸k基l径模型得到了泷江各青冈种群的年龄 o本文还是用大小级来分析青冈种群的结构 ∀图 x显
示了 w个发育阶段 |个样地中青冈种群的大小级结构 o其中的样地 t ∗ u !v ∗ w !x ∗ { !|分属 z龄林 !us
龄林 !ws龄林 !近熟林 ∀
z龄青冈林中青冈基株k„l集中分布在 ŒŒ级 ~据观察其中绝大部分也为萌生植株 o实生苗极少 ∀表
明青冈种群在演替初期生长时强烈的萌生生长k无性繁殖l特性 o其各树桩上最大的萌生枝基本上同时
长出 o显示对一定环境条件的同步反应 o使群落几乎呈现同龄林的结构 ∀其后每个树桩上均有很多大
小级相近的萌生枝产生k≤l ∀由于林龄很小 o萌生枝尚无自己的根系 o故每一基株仅有一个分株 ∀
us龄青冈林中青冈基株k„l集中在 ŒŒŒ级和 Œ∂ 级林木上 o并且 Œ级幼苗和 ŒŒ级幼树也很少 o呈纺
锤形k或壶形l结构 ∀与 z龄幼林不同的是 o林木层的个体在径级上出现了分化 o这是由不同个体的生
长速率差异引起的 ∀同时 o部分大龄级的萌生枝产生了独立的根系而成为分株 o使分株数大于基株数
k…l ∀基株的根茎处还有很多萌生枝长出k≤l o是 ≤ 种情况下的结构呈现出金字塔型 ∀
ws龄青冈的大小级基本上在 ÷ 级以下 ∀其中 x !z和 {号样地的青冈种群结构与 us龄中基本一
zw y期 于明坚 }青冈常绿阔叶林群落动态研究

做了一个试验 ∀试验结果反映 o青冈种子库受到了动物k主要为啮齿类l的严重破坏 o同时还有微生物
感染和昆虫侵袭k穿孔钻入l ~其萌发尚需样地的光照 ∀以上都是青冈幼苗和幼树个体缺损的原因 ∀母
株大量的萌生枝产生 o是对其一种有效的补偿方式 ∀
黄山近熟林中青冈种群的大小级结构从 v个层次上看均呈倒 字形的金字塔结构 ∀虽然未将 Œ!ŒŒ
级个体分开 o但据调查中的印象 oŒ!ŒŒ级中也以 Œ级实生苗占绝对优势 o因此其结构形状基本与 ws龄中
的 y号样地相似 o并在林冠层下的 u ∗ v级个体也有一定程度的缺损 ∀从 …中林冠层分株数比例明显
增多的情况看 o黄山的青冈种群在发育初期也呈现出与泷江一样的萌生生长方式 ∀但当至一定的年龄
阶段后 o由于土壤条件逐步好转 o种子的大量生产 o以及由林窗的产生等引起的适于种子萌发和幼苗生
长的条件出现 o使幼苗比例大增 ∀从萌生枝的比例k≤l看 o其萌生枝数目没有 ws龄中多 o反映青冈种群
在发育到一定阶段后 o可能还是以实生方式k有性生殖l更新为主 ∀这也是泷江青冈种群的一般发育趋
势 o但不排除在有些地段k尤其是岩石裸露较多处l以无性繁殖更新 ∀
315 林木层的生物量和生长量
从表 t和表 u中各模型相关系数的 τ检验结果可知 o模型的建立是成功的 o因篇幅所限 o本文不再
对模型进行深入的探讨k陈启 ot||vl ∀z龄林由于地下部分主要由砍伐后的残根组成 o无法用器官比
值法推算 o因此仅测定了其地上部分的生物量和生长量 ∀
表 4 不同发育阶段青冈林林木层生物量 ≠
Ταβ .4 Βιοµασσ οφ Χ . γλαυχα φορεστ ιν τηε φουρ δεϖελοπινγ σταγεσ k·r«°ul
部分
°¤µ·
种类
≥³¨ ¦¬¨¶
z龄林
z ¼ ¤¨µ¶©²µ¨¶·
us龄林
us ¼ ¤¨µ¶©²µ¨¶·
ws龄林
ws ¼ ¤¨µ¶©²µ¨¶·
近熟林
°µ¨ °¤·∏µ¨ ©²µ¨¶·
地上部分
„¥²√ ª¨µ²∏±§
青冈 Χ. γλαυχα
其它常绿种类 ’·«¨µ √¨ µ¨ªµ¨ ±¨¶
落叶种类 ⁄¨ ¦¬§∏²∏¶¶³¨¦¬¨¶
小计 ײ·¤¯
x qxtvkv| qvul
x qv|tkv{ qwyl
v qttxkuu quul
tw qst|ktssl
xy qwtwkyw q|wl
uz qyu{kvt q{sl
u q{vvkv quyl
{y qzyxktssl
yy qs{zkxw qtxl
xt q{z|kwu qxtl
w qsz{kv qvwl
tuu qswwktssl
twv qzszkzt qxsl
wz qywvkuv qzsl
| qywvkw q{sl
uss q||vktssl
地下部分
˜±§¨µªµ²∏±§
青冈 Χ. γλαυχα
其它常绿种类 ’·«¨µ √¨ µ¨ªµ¨ ±¨¶
落叶种类 ⁄¨ ¦¬§∏²∏¶¶³¨¦¬¨¶
小计 ײ·¤¯
t{ qx{vkzt qw|l
y qxuvkux qs|l
s q{{|kv qwul
ux q||xktssl
t{ qvwykxv q{vl
tw q{twkwv qwyl
s q|uvku qztl
vw qs{vktssl
ws qvsukzt q|vl
tu qxtukuu qvvl
v qut|kx qzwl
xy qsvvktssl
总计 ײ·¤¯ ttu qzys txy qtuz uxz qsuy
地下r地上
˜±§¨µªµ²∏±§r„¥²√ ª¨µ²∏±§ s qvss s quz| s quz|
≠ 括号内数据为占地上k地下l部分总生物量的比例 ∀ ‘∏°¥¨µ¶¬± ·«¨ ³¤µ¨±·«¨ ¶¨¶¤µ¨ ·«¨ ³µ²³²µ·¬²± ²© ¤¥²√ ª¨µ²∏±§k²µ∏±§¨µp
ªµ²∏±§l³¤µ·q
图 y 青冈林林木层地上部分生物量的器官分配状态
ƒ¬ªqy ⁄¼±¤°¬¦¶²©§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©¤¥²√ ª¨µ²∏±§¥¬²°¤¶¶¬± ©²µ¨¶··µ¨¨
p茎 ≥·¨° o ) ) )π发育阶段 ⁄¨ √¨¯²³° ±¨·¤¯ ¶·¤ª¨ o ) ) )υ果 ƒµ∏¬·q
随着群落的发育 o青冈林林木层的生物量逐渐增大 o在近熟林中达 uxz·r«°uk表 wl ∀各种类的生
物量比例呈此消彼长的变化 o优势种青冈的比重总体上趋于增大 o其它种类则趋于减小 ∀这结果与对
各组分重要值的动态基本一致k图 tl ∀后 v个阶段地下部分生物量在种类分配与地上部分相似 o故其
地下r地上比较稳定 o均在 s1u{ ∗ s1vs 左
右 ∀
青冈林林木层生长量的动态与生物量
相似k表 xl ∀到近熟林阶段 o虽然叶面积已
达 tu1{ o其生长量还很大 o为 vyttªr°u o呈
高速生产态势 ∀但由于此时净生产量中的
凋落量也相应增大 o净积累生物量不一定
比 ws龄中大k…²µ°¤±± ετ αλ. ,t|{xl ∀
|w y期 于明坚 }青冈常绿阔叶林群落动态研究
表 5 不同发育阶段青冈林林木层生长量 ≠
Ταβ .5 Ινχρεµεντ ιν τηε φουρ δεϖελοπινγ σταγεσ οφ Χ . γλαυχα φορεστ k·r«°ul
部分
°¤µ·
种类
≥³¨ ¦¬¨¶
z龄林
z ¼ ¤¨µ¶©²µ¨¶·
us龄林
us ¼ ¤¨µ¶©²µ¨¶·
ws龄林
ws ¼ ¤¨µ¶©²µ¨¶·
近熟林
°µ¨ °¤·∏µ¨ ©²µ¨¶·
地上部分
„¥²√ ª¨µ²∏±§
青冈 Χ. γλαυχα
其它常绿种类 ’·«¨µ √¨ µ¨ªµ¨ ±¨¶
落叶种类 ⁄¨ ¦¬§∏²∏¶¶³¨¦¬¨¶
小计 ײ·¤¯
txw qxtkw{ q|tl
z| q{wkux quzl
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vtx q|sktssl
z{x qvxkyv qwwl
wvu qwxkvw q|vl
us qtwkt qyvl
tuvz q|wktssl
tvtu qyxkx| qu{l
{wz qvukv{ quzl
xw qu|ku qwxl
uutw quyktssl
ussz q{wkzs qywl
z{u qtwkuz qxul
xu qxskt q{wl
u{wu qw{ktssl
地下部分
˜±§¨µªµ²∏±§
青冈 Χ. γλαυχα
其它常绿种类 ’·«¨µ √¨ µ¨ªµ¨ ±¨¶
落叶种类 ⁄¨ ¦¬§∏²∏¶¶³¨¦¬¨¶
小计 ײ·¤¯
vst qxykx| q{sl
t{z qw|kvz qt{l
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wz qwsky qtzl
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总计 ײ·¤¯ tzwu qut uz|t qss vytt qvu
地下r地上
˜±§¨µªµ²∏±§r„¥²√ ª¨µ²∏±§ s qwt s quy s quz
≠ 括号内数据为占地上k地下l部分总生物量的比例 ∀ ‘∏°¥¨µ¶¬± ·«¨ ³¤µ¨±·«¨ ¶¨¶¤µ¨ ·«¨ ³µ²³²µ·¬²± ²© ¤¥²√ ª¨µ²∏±§k²µ∏±§¨µp
ªµ²∏±§l³¤µ·q
图 y显示了林木层地上部分生物量器官分配动态 ∀z龄林中叶的生物量比例最大 ous龄中最
小 ows龄和近熟林中差不多 ∀结合叶面积动态可见 o发育初期个体具有较大的树冠k与枝干相比l o但由
于其层次简单 o总叶面积较小 ~在 us龄左右虽然总生物量大幅度增加 o但由于此时生物量集中在亚乔
木层中 o而亚乔木层叶的生物量比例小k高生长阶段特点l o因此叶生物量比例很小 o使其叶面积比起 z
龄时几乎没有增大 ∀到 ws龄以后 o树冠愈发浓密 o叶生物量比例增加 o叶面积也快速增大 ∀茎生物量
比例的动态与叶生物量呈消长关系 oz ∗ us龄茎的比重明显增加也是此间高生长为主的结果 ∀果实占
地上部分生物量的比例明显逐渐增加 o表明随着群落的发育 o其在繁殖生长上的投入越来越多 o这自然
是发育后期实生幼苗的比例增多的主要原因k图 xl ∀
w 结语
我国亚热带地区目前广泛分布的主要是从各种采伐迹地上发育而成的次生性常绿阔叶林 ∀在许
多地区 o由于某些常绿树种k如青冈 !甜槠等l被砍伐后树桩的萌蘖能力很强 o使次生裸地快速形成以常
绿阔叶树种占优势的幼林 o呈现出压缩演替的方式 o这是几十年前的一些被极度采伐的地区现有植被
已处于常绿阔叶林阶段而不是演替中的某一阶段的重要原因 ∀
建德泷江青冈常绿阔叶林的群落特征 o包括外貌 !结构 !种类组成 !物种多样性 !生物量和生长量
等 o是对一定环境条件的综合反映 o体现出典型常绿阔叶林的基本性质 ∀而这些特征在生态系统的发
育过程中处于相互协调的变化之中 o并逐渐向成熟林发展 ∀其中的优势种青冈能在采伐迹地上快速萌
生 o体现出强烈的/开拓对策0k ¬¨³¯²¬·¤·¬²± ¶·µ¤·¨ª¼lk…²µ°¤±± ετ αλ. ,t|{xl ∀由于年龄较小 !种子库遭
破坏 !种子萌发和幼苗生长需一定的光照 !温湿度条件等原因 o没能及时产生充足的幼苗和幼树 o使青
冈种群在 ws龄左右尚缺低龄级的个体 o而以产生克隆分株和萌生枝作为对空间占有的补充 ∀此后 o根
据生境状况 o它可能通过有性和无性两种方式进行繁殖 o具有很强的更新能力 o显示出顶极种的特性 ∀
这可能是青冈分布面积很广 !青冈常绿阔叶林在次生性和原生性的常绿阔叶林中均占有较大比例的原
因之一k吴征镒 ot|{sl ∀青冈林的这种演替方式有别于北方针叶林k如云杉林l的次生演替k曲仲湘等 o
t|{vl o其演替的顶极种青冈在早期就已占优势 o并且其优势地位将在成熟林中得到巩固 o从中不难理
解作为原生性常绿阔叶林的典型类型之一的青冈常绿阔叶林 o在目前广泛分布的次生常绿阔叶林中具
有一定的代表性 ∀
从本文的结果可见 o植被动态研究中用空间差异代替时间变化 !种群结构研究中用大小级代替年
龄等方法是可行的 o在研究条件限制的情况下 o这些方法值得推广 ∀当然 o若能用更详细定量的方法进
行长期定位研究 o则会取得更为满意的效果 ∀我们成功地用维量分析法建立生物量和生长量模型 o并
sx 林 业 科 学 vx卷
以之估测青冈林的生物量和生长量k陈启 ot||vl o下一步的工作是将之与林业生产相结合 o发挥其实
践价值 ∀
参 考 文 献
蔡 飞 o钱啸虎 q黄山北坡常绿阔叶林的特征分析 q植物学报 ot||v ovxktsl }z|| ∗ {sy
陈启 q青冈林生产力研究 q杭州 }杭州大学出版社 ot||v
曲仲湘等 q植物生态学 q北京 }高等教育出版社 ot|{v
曲仲湘 q南京灵谷寺森林现状的分析 1 植物学报 ot|xu }t{ ∗ w|
董 鸣 q异质性生境中的植物克隆生长 }风险分摊 q植物生态学报 ot||y ouskyl }xwv ∗ xwz
刘智慧 q四川省缙云山栲树种群结构和动态的初步研究 q植物生态学与地植物学学报 ot||s otwkul }tus ∗ tuz
马克平 q生物群落多样性的测度方法 ŒΑ多样性的测度方法k下l1 生物多样性 qt||w oukwl }uvt ∗ uv|
彭少麟 q南亚热带森林群落动态学 q北京 }科学出版社 ot||y
宋永昌 o王祥荣 q浙江天童国家森林公园的植被和区系 q上海 }上海科学技术文献出版社 ot||x
吴征镒主编 q中国植被 q北京 }科学出版社 ot|{s
熊利民 q缙云山森林群落同期发生演替模型预测和种间关系的初步研究 q见 }钟章成主编 q常绿阔叶林生态系统研究 o重庆 }西南师范大
学出版社 ot||u }v|t ∗ ws|
于明坚等 q浙江建德青冈常绿阔叶林群落物种多样性的初步研究 }物种多样性指数及其测定方法分析 q见 }严力蛟等主编 o生态研究与探
索 o北京 }中国环境科学出版社 ot||z }tu{ ∗ tvu
…²µ°¤±± ƒ ‹ o¬®¨ ±¶Š ∞q森林生态系统的格局与过程k李景文等译l1 北京 }科学出版社 ot|{x
Šµ¬°¨° q °¯ ¤±·≥·µ¤·¨ª¬¨¶¤±§ ∂ ª¨¨·¤·¬²± °µ²¦¨¶¶¨¶q ‘¨ º ≠²µ®}• ¬¯¨ ¼ i ≥²±¶ot|z|
‹∏¶·²±  „ q…¬²¯²ª¬¦¤¯ §¬√ µ¨¶¬·¼ q≤¤°¥µ¬§ª¨ }°µ¨¶¶≥¼±§¬¦¤·¨ ²©·«¨ ˜±¬√ µ¨¶¬·¼ ²© ≤¤°¥µ¬§ª¨ ot||w
Ž±¤³³ • q植被动态k宋永昌等译l1 北京 }科学出版社 ot|{y
 ∏¯¯¨ µp §²°¥²¬¶⁄o ∞¯¯¨ ±¥¨µª ‹ q植被生态学的目的和方法k鲍显诚等译l1 北京 }科学出版社 ot|{y
≥¬¯√ µ¨·²º±  • q植物种群生态学导论k祝 宁等译l1 哈尔滨 }东北林业大学出版社 ot|{z
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用 ∀在 t||w年公布的仅占期刊总数 w h比例的中国 vss种自然科学核心期刊中位居第 zv名 ot||y年
全国林业类核心期刊表中位居第 y名 ∀t||x年荣获全国高校优秀学报一等奖 ot||y年荣获福建省优
秀科技期刊一等奖 ot||z年荣获第二届全国优秀科技期刊二等奖 !第二届华东地区最佳期刊 ot|||年
荣获福建省高校优秀学报一等奖 ∀据中国科学引文数据库 t||{年公布的/被引频次最高的中国科技
期刊 xss中排行表0中 o5福建林学院学报6位居经 uvu名 o比 t||y年的第 vtw名上升 {u位 o被引频次在
全国林业类核心科技期刊表中位居第 w位 ~在/影响因子最高的中国科技期刊 txs名排行榜0中 o5福建
林学院学报6位居第 ts|名 o影响因子为 s1uv{t o在全国林业类核心科技期刊中位居第 t位 ∀国际标准
刊号 Œ≥≥‘tsst2v{|÷ !国际刊名代码 ≤ ’⁄∞‘ ƒ÷ ˜∞z !国内统一刊号 ≤‘vx2xstyr‘q季刊 o大 ty开
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