全 文 ： 收稿日期 }t||{ p tu p sz ∀
基金项目 }福建省自然科学基金资助项目 ∀
3 本文承蒙陈大珂 !王义弘教授的指导 o特此致谢 ∀
第 vy卷 第 u期u s s s年 v 月
林 业 科 学
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¤µqou s s s
格氏栲群落的结构特征 3
樊后保
k福建林学院资源与环境系 南平 vxvsstl
摘 要 } 在 t«°u样地调查材料的基础上 o分析了福建三明格氏栲自然保护区森林群落的种类组成 !群落外
貌 !水平结构和垂直结构特征 ∀该群落共有维管束植物 tts种 o隶属于 wu科 y{属 o其中单种属占 yz h o包括藤
本在内的高位芽植物占总数的 {z1v h ∀除格氏栲种群符合随机分布外 o其它乔木种群均服从聚集分布 o在垂直
空间上可分为 v个亚层 ∀物种多样性指数介于南亚热带季风常绿阔叶林和中亚热带常绿阔叶林之间 ∀
关键词 } 格氏栲群落 o种类组成 o群落结构
ΣΤΡ ΥΧΤΥΡΕ ΦΕΑΤΥΡΕΣ ΟΦ ΧΑΣΤΑΝΟΠΣΙΣ ΚΑΩΑΚΑΜΙΙ ΧΟΜΜΥΝΙΤΨ
ƒ¤± ‹²∏¥¤²
( ∆επαρτµεντ οφ Ρεσουρχεσ ανδ Ενϖιρον µεντ , Φυϕιαν Φορεστρψ Χολλεγε Νανπινγ vxvsst)
Αβστραχτ : …¤¶¨§²±·«¨ §¤·¤¦²¯¯¨ ¦·¨§©µ²° ¶¤°³¯¨³¯²·¶º¬·«¤±¤µ¨¤²©tssss°u o·«¨ ¶³¨¦¬¨¶¦²°³²¶¬·¬²±o³«¼¶2
¬²ª±²°¼o¤±§¶³¤·¬¤¯ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© Χαστανοπσισ καωακαµιι ¦²°°∏±¬·¼ ¬± ≥¤±°¬±ªo ƒ∏­¬¤±o º µ¨¨ ¤±¤¯¼¶¨§q ׫¨
¦²°°∏±¬·¼¬¶¦²°³²¶¨§²©tts √¤¶¦∏¯¤µ³¯¤±·¶³¨¦¬¨¶¥¨ ²¯±ª¬±ª·²wu ©¤°¬¯¬¨¶¤±§y{ ª¨ ±¨ µ¤oyz qy ³¨µ¦¨±·²©ª¨ ±¨ µ¤
¦²±·¤¬± ²±¯ ¼ ¶¬±ª¯¨¶³¨¦¬¨¶q׫¨ ¶³¤·¬¤¯ ³¤··¨µ±¶²©§²°¬±¤±··µ¨¨³²³∏¯¤·¬²±¶o ¬¨¦¨³·Χαστανοπσισκαωακαµιι º«¬¦«
¬¨«¬¥¬·¶µ¤±§²° §¬¶³¨µ¶¬²±o¦²±©²µ° ·² ¤ªªµ¨ª¤·¨§§¬¶·µ¬¥∏·¬²±q ׫¨ ·µ¨¨ ¤¯¼¨ µ¦¤± ¥¨ §¬√¬§¨§¬±·² v ¶∏¥¯¤¼¨ µ¶¬±
·¨µ°¶²©«¨¬ª«·q׫¨ ¦²°³¤µ¤·¬√¨¤±¤¯¼¶¨¶²± ¬¯©¨ ©²µ° ¶³¨¦·µ∏° o¯¨ ¤©¦«¤µ¤¦·¨µ¶¤±§¶³¨¦¬¨¶§¬√ µ¨¶¬·¼ ²©·«¨ ¦²°2
°∏±¬·¼¶«²º §¨·«¤··«¬¶©²µ¨¶·¬¶¤·µ¤±¶¬·¬²±¤¯ ·¼³¨ ©µ²° ¶²∏·«2¶∏¥·µ²³¬¦¤¯ µ¤¬±©²µ¨¶··² °¬§2¶∏¥·µ²³¬¦¤¯ √¨ µ¨ªµ¨ ±¨
¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨©²µ¨¶·q
Κεψ ωορδσ: Χαστανοπσισ καωακαµιι ¦²°°∏±¬·¼o≥³¨¦¬¨¶¦²°³²¶¬·¬²±o≤²°°∏±¬·¼ ¶·µ∏¦·∏µ¨
格氏栲k Χαστανοπσισ καωακαµιι ‹¤¼¤·¤l是我国三级保护植物 o在我国主要分布于福建 !台湾 !广
东 !广西 !江西等地区 o多零星生长在海拔 uss ∗ tsss °的常绿阔叶林中 ∀但在福建三明小湖地区有近
zss «°u以格氏栲占优势的林分 o多由百年以上的大树组成k章浩白 ot||vl ∀为保护这一独特的森林景
观 ot|yw年正式划界建立了三明格氏栲自然保护区 ∀目前 o对这一罕见的森林群落的研究报道甚少k林
鹏等 ot|{y ~郑燕明等 ot||xl ∀因此 o有必要对格氏栲群落的结构特征及其生态原因作进一步的分析和
探讨 o为科学经营和管理格氏栲种群这份珍贵的基因资源提供理论依据 ∀
t 研究地点和方法
研究地点在福建三明格氏栲自然保护区内k东经 ttzβuwχ ∗ ttzβuzχ ~北纬 uyβzχ ∗ uyβtsχl ∀该区位
于福建武夷山东伸支脉地带 o属低山丘陵 o海拔一般在 uxs ∗ xss ° ∀林下土壤主要为暗红壤 o其次为红
壤和紫色土 ∀该区属中亚热带季风型气候 o年平均气温 t|1x ε o年降水量 tzss °° ∀调查区位于小湖
工区东南方的坡地上 o于 t||x年 x !y月份 o在以格氏栲占优势的林分中 o设置 ux ° ≅ ws °的典型样地
ts块 o分树种实测所得乔木树种k直径 ∴u¦°l的胸径 !树高 ∀每块样地内均匀设置 x ° ≅ x °的样方 tx
个 o统计每样方中乔木树种的株数 o详细调查灌木k包括直径  u¦°的乔木l !草本k包括蕨类植物l和层
间植物的种类 !株数k或多度l !高度及生长状况 ∀在此基础上 o统计计算群落的数量指标k具体方法在
文中作相应说明l ∀
u 结果与分析
211 群落种类组成
u1t1t 科属组成 根据 t «°u的样地统计资料 o该群落共有维管束植物 tts种 o隶属于 wu科 y{属k表
tl ∀其中蕨类植物 x种 o裸子植物 t种 o双子叶植物 |v种 o单子叶植物 tt种 ∀含单种的属占总属数的
yz h o含 u ∗ v种的属占 ux1s h o含 w种以上的属只有栲属kw种l !榕属kw种l !樟属kw种l !石楠属kx
种l和冬青属ky种l ∀在 wu个科中 o重要值在 ts以上的科只有壳斗科 !茶科 !松科 !樟科 !紫金牛科和冬
青科 o其中壳斗科的重要值高达 {w1ws o占有绝对的优势 ∀重要值在 u以下的科达 xs h o这说明了格氏
栲群落种类组成的特点是种类丰富 o优势种显著 ∀
u1t1u 主要乔木种群的数量特征 在群落的乔木树种的种类组成中 o优势种群的作用相当明显 ∀其
中格氏栲种群占有绝对的优势 o重要值高达 {y1s{ o其相对密度 !相对频度和相对显著度均居首位 o尤其
是相对显著度高达 yt1syk表 ul ∀重要值在 ts以上的种群只有 ts个 ∀群落的基径盖度完全由上层乔
木树种格氏栲 !马尾松和木荷所构成 o占所有乔 !灌木基径盖度的 |z1t h ∀由此可见 o该群落的森林环
境主要由这 v种树种所决定 o其它树种主要处于第 u !第 v亚层 o很少能达到 us °的高度 ∀
表 1 格氏栲群落的植物区系成份 ≠
Ταβ .1 Φλοριστιχ χοµ ποσιτιον οφ Χ . καωακαµιι χοµ µ υνιτψ
序号
‘²q
科 名
ƒ¤°¬¯¼
属 数
‘∏°¥¨µ²© ª¨ ±¨ µ¤
种 数
‘∏°¥¨µ²©¶³¨¦¬¨¶
重 要 值
Œ°³²µ·¤±¦¨ √¤¯∏¨
t 壳斗科 ƒ¤ª¤¦¨¤¨ v z {w qws
u 茶科 ׫¨ ¤¦¨¤¨ x z uz qx|
v 松科 °¬±¤¦¨¤¨ t t uz qxw
w 樟科 ¤∏µ¤¦¨¤¨ x tu uy qzx
x 紫金牛科  ¼µ¶¬±¤¦¨¤¨ v x uw qvv
y 冬青科 „ ∏´¬©²¯¬¤¦¨¤¨ t y tt qvz
z 姜科 ¬±ª¬¥¨µ¤¦¨¤¨ u u | qzu
{ 杜鹃花科 ∞µ¬¦¤¦¨¤¨ u w { qux
| 茜草科 • ∏¥¬¤¦¨¤¨ x x { quw
ts 山矾科 ≥¼°³¯²¦¤¦¨¤¨ t v z qwv
tt 蝶形花科 °¤³¬¯¬²±¤¦¨¤¨ u w z qwu
tu 蔷薇科 • ²¶¤¦¨¤¨ w | z qvx
tv 里白科 Š¯ ¬¨¦«¨ ±¬¤¦¨¤¨ t t z qus
tw 乌毛蕨科 …¯ ¦¨«±¤¦¨¤¨ t t y qsv
tx 棕榈科 °¤¯ °¤¦¨¤¨ t t v qzx
ty 交让木科 ⁄¤³«±¬³«¼¯ ¤¯¦¨¤¨ t t v qsy
tz 百合科 ¬¯¬¤¦¨¤¨ t v u q{s
t{ 五加科 „µ¤¯¬¤¦¨¤¨ u u u qv|
t| 胡桃科 ∏ª¯¤±§¤¦¨¤¨ t u u qvv
us 葡萄科 ∂¬·¤¦¨¤¨ t t u quw
ut 金栗兰科 ≤«¯²µ¤±·«¤¦¨¤¨ t t u qt{
uu 木兰科 ¤ª±²¯¬¤¦¨¤¨ t t t q{w
uv 芸香科 • ∏·¤¦¨¤¨ t v t qyx
uw 兰科 ’µ¦«¬§¤¦¨¤¨ t t t qwv
ux 金缕梅科 ‹¤°¤°¨¯¬§¤¦¨¤¨ t u t qvx
uy 莎草科 ≤¼³¨µ¤¦¨¤¨ t t t qvw
uz 大戟科 ∞∏³«²µ¥¬¤¦¨¤¨ u u t qtx
z 第 u期 樊后保 }格氏栲群落的结构特征
k续表 tl
u{ 铁线蕨科 „§¬¤±·¤¦¨¤¨ t u t qtw
u| 漆树科 „±¤¦¤µ§¬¤¦¨¤¨ t u t qtu
vs 杜英科 ∞¯ ¤¨ ²¦¤µ³¤¦¨¤¨ t t t qst
vt 鳞始蕨科 ¬±§¶¤¨ ¤¦¨¤¨ t t s q|v
vu 清风藤科 ≥¤¥¬¤¦¨¤¨ t t s q{|
vv 桃金娘科  ¼µ·¤¦¨¤¨ t t s q{t
vw 马鞭草科 ∂ µ¨¥¨ ±¤¦¨¤¨ t t s qyt
vx 木通科 ¤µ§¬½¤¥¤¯¤¦¨¤¨ t t s qwz
vy 番荔枝科 „±±²±¤¦¨¤¨ t t s qww
vz 桑科  ²µ¤¦¨¤¨ t w s qwu
v{ 虎耳草科 ≥¤¬¬©µ¤ª¤¦¨¤¨ t t s qux
v| 锦葵科  ¤¯√¤¦¨¤¨ t t s quw
ws 禾本科 Šµ¤°¬±¨ ¤¨ v v s quu
wt 茄科 ≥²¯¤±¤¦¨¤¨ t t s qt{
wu 野茉莉科 ≥·¼µ¤¦¤¦¨¤¨ t t s qtw
Ε y{ tts vss
≠乔木树种k胸径 ∴u ¦°l的重要值 €相对密度 n相对频度 n相对显著度 o以下同 ~其它植物种类k包括胸径  u ¦°的林下小乔木 !灌木 !
草本和藤本植物l的重要值 €相对密度k多度l n相对频度 ∀Œ°³²µ·¤±¦¨ √¤¯∏¨ ©²µ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶k⁄…‹ ∴u¦°l ¨´ ∏¤¯¶·«¨ ¶∏° ²©µ¨ ¤¯·¬√¨§¨ ±¶¬2
·¼ oµ¨ ¤¯·¬√¨©µ¨ ∏´¨ ±¦¼ ¤±§µ¨ ¤¯·¬√¨§²°¬±¤±¦¨ o·«¨ ¶¤°¨ ° ¤¨±¬±ª©²µ·«¨ ©²¯ ²¯º¬±ª~¬°³²µ·¤±¦¨ √¤¯∏¨ ©²µ²·«¨µ³¯¤±·¶³¨¦¬¨¶k¬±¦¯∏§¬±ª ²¯º ·µ¨ ¶¨
º¬·« ⁄…‹ ²©¯¨ ¶¶·«¤± u¦° o¶«µ∏¥¶o«¨ µ¥¶o¤±§√¬±¨ ¶l ¬¶¦¤¯¦∏¯¤·¨§¥¼ ¤§§¬±ª∏³µ¨ ¤¯·¬√¨§¨ ±¶¬·¼ k¤¥∏±§¤±¦¨l ¤±§µ¨ ¤¯·¬√¨©µ¨ ∏´¨ ±¦¼ q
表 2 格氏栲群落主要乔木种群的重要值
Ταβ .2 Ιµ πορτανχε ϖαλυεσ οφ µ αιν τρεε ποπυλατιονσιν Χ . καωακαµιι χοµ µ υνιτψ
序号
‘²q

种名
≥³¨ ¦¬¨¶
相对密度
• ¨¯¤·¬√¨
§¨ ±¶¬·¼k h l
相对频度
• ¨¯¤·¬√¨
©µ¨ ∏´¨ ±¦¼k h l
相对显著度
• ¨¯¤·¬√¨
§²°¬±¤±¦¨k h l
重要值
Œ°³²µ·¤±¦¨
√¤¯∏¨
t 格氏栲 Χ. καωακαµιι tv .ts tt .|u yt .sy {y .s{
u 木荷 Σχηι µ α συπερβα tv .st | .w| | .z{ vu .u{
v 马尾松 Πινυσ µ ασσονιανα s .xt u .ww uy .ys u| .xx
w 桂北木姜子 Λιτσεα συβχοριαχεα tu .x{ z .x| s .vy us .xv
x 冬青 Ιλεξ πυρπυρεα | .vw { .tv s .tt tz .x{
y 绒楠 Μαχηιλυσ ϖελατινα z .|w { .ws s .sw ty .v{
z 石栎 Λιτηοχαρπυσ γλαβερ z .vw x .tx s .u{ tu .zz
{ 刨花楠 Μαχηιλυσ πουηοι x .xs y .uv s .ut tt .|w
| 山矾 Σψµ πλοχοσ χαυδατα x .ux x .|y s .us tt .wt
ts 老鼠刺 Σψµ πλοχοσστελλαρισ w .tw x .y| s .uv ts .sy
tt 沉水樟 Χινναµ οµ υ µ µιχραντηυ µ w .v| x .tx s .wt | .|x
tu 黄楠 Μαχηιλυσ γριϕσιι v .|z x .tx s .st | .tv
tv 虎皮楠 ∆απηνιπηψλλυ µ ολδηαµιι w .tw w .vw s .tx { .yv
tw 茜草树 Ρανδια χοχηινχηινενσισ v .us x .tx s .sy { .wt
tx 凉伞树 Ηετεροπαναξ φραγρανσ t .xw u .zt s .tv w .v{
ty 椤木石楠 Πηοτινια δαϖιδσονιαε t .zx u .zt s .s{ w .ss
tz 笔罗子 Μελιοσµ α ριγιδα s .{t t .yv s .sw u .w{
t{ 香叶树 Λινδερα χοµ µ υνισ s .zu t .s{ s .st t .{t
t| 青冈 Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχα s .wz s .{t s .t{ t .wy
us 桃叶石楠 Πηοτινια πρυνιφολια s .vs s .{t s .sy t .tz
u1t1v 物种多样性 物种多样性是指种的数目及其个体分配均匀度两者的综合 o它能有效地表征生
物群落和生态系统结构的复杂性kŽ¨µ¶«¤º ot|zvl ∀本文应用 ≥¬°³¶²±指数 !≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数 !生
{ 林 业 科 学 vy卷
态优势度和群落均匀度来描述格氏栲群落的物种多样性k表 vl ∀无论是 ≥¬°³¶²±指数还是 ≥«¤±±²±2
• ¬¨±¨ µ指数 o乔木层均最大 o灌木次之 o藤本最小 ∀
表 3 格氏栲群落的物种多样性指数
Ταβ .3 Σπεχιεσ διϖερσιτψινδιχεσ οφ Χ . καωακαµιι χοµ µ υνιτψ
层次
¤¼ µ¨
种数
‘∏°¥¨µ²©
¶³¨¦¬¨¶
个体数
‘∏°¥¨µ²©
¬±§¬√¬§∏¤¯¶
≥¬°³¶²±指数
≥¬°³¶²±. ¶
¬±§¨ ¬
≥«¤±±²±指数
≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ. ¶
¬±§¨ ¬
生态优势度
∞¦²¯²ª¬¦¤¯
§²°¬±¤±¦¨
均匀度
∞√ ±¨±¨ ¶¶
¬±§¨ ¬
乔木 ×µ¨¨ xs |uvy s q|vyu v qsvxv s qsyvw s qzzx|
灌木 ≥«µ∏¥ v{ x{sy s q{uzx u qvvwx s qtzus s qywt{
草本 ‹ µ¨¥ tu xuts s qzy|t t qztsu s quvsw s qy{{u
藤本 ∂¬±¨ ts uvwv s qz|yx t qzw{u s qusuw s qzx|v
植物总体 ײ·¤¯ tts uux|x s q|yvy v qyuzs s qsvyw s qzzty
生态优势度则是综合群落中各个种群的重要性 o反映诸种群优势状况的指标 ∀在格氏栲群落中 o
乔木层的生态优势度最小 o这说明了以种群的个体数量来衡量的话 o乔木层树种的分配比较均匀k均匀
度最大l ∀而灌木 !草本 !藤本植物层的生态优势度较高 o说明了这些层次主要由少数种群所控制 ∀如
v{种灌木中 o百两金k Αρδισια χρισπα) !卡氏乌饭( ςαχχινιυ µ χαρλεσιι) !狗骨柴( Τριχαλψσια δυβια)v种群
就占了总株数的 xu1y h ∀因此 o生态优势度是描述群落中各种群的作用和地位的一个综合的度量值 ∀
群落均匀度是指群落中各个种群多度的均匀程度 o它是生态优势度相反的概念 ∀当群落生态优势度高
时 o由于优势种明显 o优势种的个体数会明显多出一般种而使群落具有低的均匀度 ∀不难理解 o群落的
均匀度与物种多样性指数呈正相关关系k彭少麟 ot|{z ~朱守谦 ot|{zl o表 v也体现了这一点 ∀
表 4 不同群落类型的物种多样性指数比较
Ταβ .4 Χοµ παρισονσ οφ σπεχιεσ διϖερσιτψινδιχεσ βετωεεν διφφερεντ χοµ µ υνιτψτψπεσ
群落类型
≤²°°∏±¬·¼·¼³¨¶
≥¬°³¶²±指数
≥¬°³¶²±. ¶
¬±§¨ ¬
≥«¤±±²±指数
≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ. ¶
¬±§¨ ¬
均匀度
∞√ ±¨±¨ ¶¶
¬±§¨ ¬
井冈山栲树林k王梅峒 ot|{{l
Χαστανοπσισ φαργεσιι ©²µ¨¶·¬±
·q¬±ªª¤±ª¶«¤±
v qs
缙云山常绿阔叶林k奚为民等 ot||vl
∞√ µ¨ªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨©²µ¨¶·¬± ·q
¬±¼∏±¶«¤±
s q{xx v qtxx
三明小湖格氏栲群落k调查区l
Χ. καωακαµιι ¦²°°∏±¬·¼¬± ÷¬¤²«∏o
≥¤±°¬±ª
s q|yvy v qyuzs s qzzty
鼎湖山季风常绿阔叶林k彭少麟等 ot|{|l
 ²±¶²²± √¨ µ¨ªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨©²µ¨¶·¬±
·q⁄¬±ª«∏¶«¤±
s q|uu w qxz s qz|wt
香港黄桐森林群落k王伯荪 ot|{zl
Ενδοσπερµ υ µ χηινενσε ©²µ¨¶·¦²°°∏±¬·¼¬±
‹²±ª Ž²±ª
w qzw s qz|
该群落植物总体的多样性指数较高 o介于南亚热带季风常绿阔叶林和中亚热带常绿阔叶林之间
k表 wl ∀由表 w也可以看出 o≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ. ¶指数比 ≥¬°³¶²±指数更好地表现了群落之间的差异 o彭
少麟等kt|{vl也指出前者更适合于亚热带常绿阔叶林 ∀
212 群落外貌
格氏栲群落上层树种组成以格氏栲占绝对优势 o少量混生有马尾松 !木荷等 ∀树冠呈波浪状 o郁闭
度约 s1{ o极少出现大的林窗k©²µ¨¶·ª¤³l ∀整个群落终年浓郁苍翠 o格氏栲树干在林内的深褐色极为显
目 ∀
u1u1t 生活型 根据 • ¤∏±®¬¤¨µ的生活型分类系统k• ¤∏±®¬¤¨µot|vw ~曲仲湘等 ot|{|l o该群落以包括
藤本在内的高位芽植物占绝对优势 o达 {z1v h o其中以中小高位芽占主导k图 tl ∀这一数值稍高于浙
江的中亚热带常绿阔叶林k{w1t h lk宋永昌等 ot|{ul o但明显低于云南西双版纳热带雨林k|w1z h lk武
吉华等 ot||ul ∀地上芽植物极少 o仅 s1| h ∀地面芽和地下芽植物贫乏 o一年生植物缺乏 ∀
| 第 u期 樊后保 }格氏栲群落的结构特征
u1u1u 叶特征 叶特征的分析k图 ul表明 o该群落的叶级以中型叶为主 o小型叶次之 o大型叶和微型叶
很少 ∀叶型以单叶占绝对优势 o达 {z1v h ∀叶质以革质叶占优势kxy1w h l o草质叶次之 o厚革质叶占有
一定的比率kts1| h l ∀叶缘以全缘叶占多数kys h l ∀
图 t 格氏栲群落的生活型谱
ƒ¬ªqt ¬©¨ ©²µ° ¶³¨¦·µ∏° ²© Χ. καωακαµιι ¦²°°∏±¬·¼
t q大高位芽植物  ª¨¤³«¤±¨ µ²³«¼·¨¶~u q中高位芽植物  ¶¨²2
³«¤±¨ µ²³«¼ ¶¨~v q小高位芽植物 ¬¦µ²³«¤±¨ µ²³«¼·¨¶~w q矮高位芽
植物 ‘¤±²³«¤±¨ µ²³«¼·¨¶~x q藤本植物 ∂¬±¨ ¶~y q地上芽植物
≤«¤°¤¨ ³«¼·¨¶~z q地面芽植物 ‹¨°¬¦µ¼³·²³«¼·¨¶~{ q地下芽植物
Š ²¨³«¼·¨¶q
图 u 格氏栲群落的叶特征
ƒ¬ªqu ¨¤©¶¬½¨ o¯¨ ¤©©²µ° o¯¨ ¤©·¨¬·∏µ¨ o¤±§¯¨ ¤© °¤µª¬±
¶³¨¦·µ∏°¶²© Χ. καωακαµιι ¦²°°∏±¬·¼
叶级 ¨¤© ¦¯¤¶¶k¤l }t 大型叶  ª¨¤³«¼¯¯~u 中型叶  ¶¨²³«¼¯¯~v
小型叶 ¬¦µ²³«¼¯¯~w 微型叶 ‘¤±²³«¼¯¯q
叶级 ¨¤©¦¯¤¶¶k¥l }t 单叶 ≥¬±ª¯¨¯¨ ¤©~u 复叶 ≤²°³²∏±§¯¨ ¤©q
叶级 ¨¤©¦¯¤¶¶k¦l }t 厚革质 ׫¬¦®¯¨ ¤·«¨µ2¯¬®¨ ~u 革质 ¨¤·«¨µ2
¬¯®¨ ~v 草质 ‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶~w 薄叶 ׫¬±q
叶缘 ¨¤© °¤µª¬± k§l }t 全缘 ∞±·¬µ¨ ~u 非全缘 ‘²±2 ±¨·¬µ¨ q
综上所述 o该群落的生活型和叶特征显示出一定的南亚热带季风常绿阔叶林到中亚热带常绿阔叶
林的过渡地带性特点k宋永昌等 ot|{u ~武吉华等 ot||ul ∀这与该地区的地理位置和气候条件有关 ∀格
氏栲自然保护区地处武夷山向东延伸的支脉末端的低山丘陵 o西北有武夷山为屏障 o削弱了冬季南侵
的寒潮 o又阻截北上的海洋气流形成较丰沛的地形雨 ∀年均气温 t|1w ε o年均降水量 txss °° o春夏
季温热多雨 o冬季稍干旱 o有一定的干湿季之分 o表现出温热湿润的亚热带气候特色 o从而孕育着这一
过渡地带的森林群落类型 ∀
213 水平结构
表 5 格氏栲群落主要种群的空间分布格局
Ταβ .5 Σπατιαλ παττερνσ οφ µ αιν τρεε ποπυλατιονσιν Χ . καωακαµιι χοµ µ υνιτψ
序号
‘²q
种 名
≥³¨ ¦¬¨¶ σ
u/ hξ 符合的分布⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²±·¼³¨ µ
3 µ 3 / hξ Ι∆
t 格氏栲 Χ. καωακαµιι t qstw °²¬¶¬±ª s qzxy t qst{ t qst|
u 木荷 Σχηι µ α συπερβα t quwu ‘¨ ª¤·¬√¨¥¬±²°¬¤¯ !‘¨ ¼°¤± s qv|v u qyst u qyy|
v 桂北木姜子 Λιτσεα συβχοριαχεα u qszz ‘¨ ª¤·¬√¨¥¬±²°¬¤¯ u qss| u qtxy u qtxy
w 冬青 Ιλεξ πυρπυρεα u qt|| ‘¨ ¼°¤± t qxsy w q|sx w q|w{
x 绒楠 Μαχηιλυσ ϖελυτινα t q|t{ ‘¨ ª¤·¬√¨¥¬±²°¬¤¯ !‘¨ ¼°¤± u qsvx t q{uu t q{uu
y 石砾 Λιτηοχαρπυσ γλαβερ v q{{s ‘¨ ª¤·¬√¨¥¬±²°¬¤¯ w qt|z v qt{z v qt{w
z 刨花楠 Μαχηιλυσ πουηοι u qxww ‘¨ ª¤·¬√¨¥¬±²°¬¤¯ u qw|u u qyu| u qyvs
{ 山矾 Σψµ πλοχοσ χαυδατα u qv|y ‘¨ ª¤·¬√¨¥¬±²°¬¤¯ !‘¨ ¼°¤± u qvvw u qw{{ u qw{|
| 老鼠刺 Σψµ πλοχοσστελλαρισ u qyww ‘¨ ª¤·¬√¨¥¬±²°¬¤¯ u qyxw u qy{t u qy{t
ts 沉水樟 Χινναµοµ υ µ µιχραντηυ µ u qwy| ‘¨ ¼°¤± u qwvw u qx{w u qxys
tt 黄楠 Μαχηιλυσ γριϕσιι t q||| ‘¨ ª¤·¬√¨¥¬±²°¬¤¯ t qzwt u qvwy u qvw{
tu 虎皮楠 ∆απηνιπηψλλυ µ ολδηαµιι t qvzv ‘¨ ª¤·¬√¨¥¬±²°¬¤¯ s q{yx t qzzu t qzzy
tv 茜草树 Ρανδια χοχηινχηινενσισ u q{sz ‘¨ ª¤·¬√¨¥¬±²°¬¤¯ u qvt| w qxu| w qxwx
tw 凉伞树 Ηετεροπαναξ φραγρανσ u qt|| ‘¨ ¼°¤± t qxsy w q|sy w q|w{
tx 椤木石楠 Πηοτινια δαϖιδσονιαε u quzy ‘¨ ¼°¤± u qvus u quuu u quuu
群落的水平结构往往决定于群落中各种群的空间格局k¶³¤·¬¤¯ ³¤··¨µ±l o即种群在水平空间上的配
st 林 业 科 学 vy卷
置状况k°¬¨ ²¯∏ot|{{ ~丁岩钦 ot|{sl ∀本文对格氏栲群落主要乔木种群k大于 tss株r«°ul的空间格局
进行了分析k表 xl ∀除上层树种格氏栲种群属于随机分布k°²¬¶¶²±分布l外 o其它种群均属于聚集分
布 ∀其中负二项分布k±¨ ª¤·¬√¨¥¬±²°¬¤¯l最具代表性 o这是符合自然种群分布特点的k樊后保等 ot||w ~
李俊清 ot|{yl ∀应用平均拥挤度k µ 3 l !聚块性指数( µ 3 / hξl和扩散型指数(Ι∆l对种群空间格局的进
一步分析表明 o其中冬青 !凉伞树 !茜草树 !石栎等具有较高的聚集程度 o而虎皮楠 !绒楠 !桂北木姜子等
则聚集程度较低 ∀这种空间格局的形成是种群生物学特性对环境条件长期适应和选择的结果 o在看似
杂乱无章的格氏栲群落中 o每个种群的分布都比较严格地符合一定的数学模式 ∀
随机分布在自然界不很常见k曲仲湘等 ot|{|l o格氏栲主林层出现这种分布格局与其林分起源和
生物学特征密切相关 ∀三明小湖的格氏栲林的形成距今已有 uss多年的历史 o是由较多的格氏栲散生
木天然下种在稀疏的毛竹林地上逐步形成的k章浩白 ot||vl ∀主林层格氏栲种群大多由百年以上的大
树组成 o由于长期对光照和资源竞争的结果 o只有适应性和生命力强的个体才得以保存 o形成主林层 ∀
对格氏栲种群不同垂直层次个体的空间格局作进一步分析 o可以反映出这种在时间序列上的竞争过程
k表 yl ∀从表 y可以看出 o格氏栲种群的个体在更新层和演替层中均符合聚集分布k负二项分布l o且从
更新层 ψ演替层 ψ主林层的过渡中 o扩散系数 k¶urhξl逐渐减小 o这表明随个体体积的增加和在空间上
的扩展 o环境阻力k ±¨√¬µ²±° ±¨·¤¯ µ¨¶¬¶·¤±¦¨l的作用加强k≤«¤³°¤±ot|u{l o种间竞争加剧 o最终导致主林
层个体成随机分布 ∀q° qŽ¬°°¬±¶kt|{zl指出 o种内竞争有利于维持种群的健康和对物理环境的良好
适应 o使该种群在种间竞争中更易成功 o这也许是格氏栲种群得以长期稳定处于优势地位的关键所在 ∀
表 6 格氏栲种群在不同垂直层次上的空间格局
Ταβ .6 Σπατιαλ παττερνσ οφ Χ . καωακαµιι ποπυλατιον ατ διφφερεντ ϖερτιχαλλαψερσ
垂直层次
∂ µ¨·¬¦¤¯ ¤¯¼ µ¨
hξ σu σu/ hξ 分布类型⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²±·¼³¨
主林层
≤¤±²³¼ ¤¯¼ µ¨ s qzwu s qzxu t qstw °²¬¶¬±ª
演替层
≥∏¦¦¨¶¶¬²± ¤¯¼ µ¨kv ∗ tu°l s qvvu s qxuz t qx{{ ‘¨ ª¤·¬√¨¥¬±²°¬¤¯
更新层
Š ±¨¨ µ¤·¬²± ¤¯¼ µ¨k  v°l w qzx{ ut qxtv w qw|y ‘¨ ª¤·¬√¨¥¬±²°¬¤¯
214 垂直结构
该群落的垂直层次分化比较明显 o一般可分为乔木层 !灌木层和草本层 o层间植物亦比较丰富 ∀乔
木层一般可分为 v个亚层 o第 t亚层高约 us ∗ u{ ° o种类少 o主要由格氏栲 !木荷 !马尾松的高大个体所
组成 o形成较连续的主林层k¦¤±²³¼l o郁闭度 s1{左右 o较少见大的林窗 ∀其中格氏栲占绝对优势 o占总
株数的 zu1u h o平均树高为 uw1v ° o平均胸径 vw1u¦°k最大一株达 {y1w¦°l o平均冠幅 w1{ ° ≅ x1| ° ∀
第 u亚层高度约为 ts ∗ ty ° o植物种类比较丰富 o主要由冬青 !绒楠 !石栎 !刨花楠 !山矾 !沉水樟 !虎皮
楠和茜草树等组成 ∀上层乔木树种木荷的中 !幼龄个体在本亚层中占有一定的比例 ∀本亚层树木密度
大 o但基径盖度只占 u1t h ∀第 v亚层高度约为 x ∗ { ° o由于上层乔木的幼树和下层灌木的高大植株
嵌入其中 o种类组成较为复杂 ∀主要有桂北木姜子 !黄楠 !梨茶k Χαµελλια οχτοπεταλα) !老鼠刺( Σψµ πλο2
χοσστελλαρισ)等 o密度较大 ∀
灌木层高度一般为 u ∗ w ° o主要种类有百两金 !卡氏乌饭 !细齿叶柃木k Ευρψα νιτιδα) !狗骨柴 !毛
冬青(Ιλεξ πυβεσχενσ)等 o盖度为 ws h ∗ xs h ∀在土壤湿润 !林内湿度较大的中下坡位 o灌木种类较丰
富 o盖度也较大 ∀但在土壤脊薄的地方 o灌木种类较简单 o盖度小 ∀
草本层通常分布不连续 o多集中于林缘 !林窗及沟谷底 ∀种类组成以山姜k Αλπινια ϕαπονιχα) !狗脊
( Ωοοδ ωαρδιαϕαπονιχα) !芒萁( ∆ιχρανοπτερισ διχηοτοµ α)占绝对优势 ∀华山姜( Αλπινια χηινενσισ) !牛尾
菜( Σ µιλαξ ριπαρια) !黑莎草( Γαηνια τριστρισ)等也占有一定的比例 ∀在郁闭度较大的林分中 o草本植
物种类少 o盖度也小 ∀而在林冠破裂的空旷地或林窗中 o草本植物则比较丰富 ∀
层间植物比较丰富 o主要由藤本植物组成 o其中以紫金牛科的网脉叶酸果藤k Ε µ βελια ρυδισ) !酸果
tt 第 u期 樊后保 }格氏栲群落的结构特征
藤( Ε µ βελια λαετα)以及蝶形花科的网络崖豆藤( Μιλλεττια ρετιχυλατα)占绝对优势(总多度 n频度值高达
tuv%) ,省藤( Χαλαµ υσ πλατψαχαντηοιδεσ)也占有较大的比例 ∀其余有广东蛇葡萄( Αµ πελοπσισ χαν2
τονιενσισ) !菝葜( Σ µιλαξ χηινα) !木通( Ακεβια πυινατα) !土茯苓( Σ µιλαξ γλαβρα) !玉叶金花( Μυσσαενδα
πυβεσχενσ) !南五味子( Καδσυρα λονγεπεδυνχυλατα)等 ∀林内湿度不高 o除少量苔藓外未见其它附生植
物 ∀偶见乔木小板根 o但老茎生花 !滴水叶尖与绞杀植物不曾见到 o雨林特征已基本消失 ∀
v 小结
三明格氏栲群落是位于中亚热带南缘的一种常绿阔叶林类型 o物种丰富 o群落结构复杂 o但优势种
群的作用比较明显 ∀优势乔木种群格氏栲控制着整个群落的森林环境 o尤以基径盖度占绝对优势 ∀按
照重要值大小 o其它优势乔木种群有木荷 !马尾松 !桂北木姜子 !冬青 !绒楠等 ∀优势灌木种群有百两
金 !卡氏乌饭 !细齿叶柃木 !狗骨柴 !毛冬青等 ∀草本层主要由山姜 !狗脊 !芒萁组成 ∀
群落的生活型谱 !叶特征以及物种多样性指数的分析表明 o该群落既不同于中亚热带常绿阔叶林 o
也异于南亚热带季风常绿阔叶林 o而是显示出两者之间的一种过渡类型 ∀
上层格氏栲种群多由百年以上的老龄个体组成 o树冠已开始变稀 o林下幼树稀少 o但发现在林窗中
则更新良好 ∀有关格氏栲种群更新 !演替的问题 o以后再另作报道 ∀
参 考 文 献
丁岩钦 q昆虫种群数学生态学原理与应用 q北京 }科学出版社 ot|{s o{w ∗ tuw
樊后保等 q蒙古栎种群空间分布格局及其动态的研究 q福建林学院学报 ot||w otwkul }tss ∗ tsv
李俊清 q阔叶红松林中红松的分布格局及其动态 q东北林业大学学报 ot|{y otwktl }vv ∗ v{
林 鹏等 q福建三明瓦坑的赤枝栲林 q植物生态学与地植物学学报 ot|{y otskwl }uwt ∗ uxv
彭少麟 q广东亚热带森林群落的生态优势度 q生态学报 ot|{z ozktl }vy ∗ wu
彭少麟等 q鼎湖山森林群落分析 ´ q物种多样性 q生态科学 ot|{v oktl }tt ∗ tz
彭少麟等 q广东森林群落的组成结构数量特征 q植物生态学与地植物学学报 ot|{| otvktl }ts ∗ tz
曲仲湘等 q植物生态学k第二版l q北京 }中国教育出版社 ot|{| otwu ∗ txt otx{ ∗ tx|
宋永昌等 q浙江泰顺县乌岩岭常绿阔叶林的群落分析 q植物生态学与地植物学丛刊 ot|{u oykttl }tw ∗ vw
王伯荪 q香港岛黄桐森林群落分析 q植物生态学与地植物学学报 ot|{z ottkwl }uwt ∗ uxs
王梅峒 q江西亚热带常绿阔叶林的生态学特征 q生态学报 ot|{{ o{kvl }uw| ∗ uxx
武吉华等 q植物地理学k第二版l q北京 }高等教育出版社 ot||u otss ∗ tst
奚为民等 q四川缙云山森林群落林窗边缘效应的研究 q植物生态学与地植物学学报 ot||v otzkvl }yu ∗ zu
章浩白 q福建森林 q北京 }中国林业出版社 ot||v otsz ∗ tyy
郑燕明 o樊后保等 q格氏栲种群及其主要伴生树种的空间格局 q福建林学院学报 ot||x otxkul }|z ∗ tsu
朱守谦 q贵州部分森林群落物种多样性初步研究 q植物生态学与地植物学学报 ot|{z ottkwl }u{y ∗ u|x
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°¬¨ ²¯∏ ∞ ≤ qk卢泽愚译l q数学生态学 q第二版 o北京 }科学出版社 ot|{{ ott| ∗ utv
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