全 文 ： 第 vz卷 第 v期u s s t年 x 月
林 业 科 学
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森林细根生产和周转研究
张小全
k中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
吴可红
kŒ±¶·¬·∏·¨ ²©ƒ²µ¨¶·…²·¤±¼o˜±¬√¨ µ¶¬·¼ ²© Š²¨·¬±ª¨ ± o…∏¨¶ª¨ ±º ª¨u oŠ²¨·¬±ª¨ ± o⁄p vzszz o Š¨ µ°¤±¼l
摘 要 } 随着近 us多年来对细根功能的深入认识和研究方法的发展 o林分细根生物量 !生产和周转及其与
环境因子的关系成为森林生态学的研究热点之一 o开展了大量研究 ∀本文在收集了大量研究报道基础上 o对
森林细根研究结果进行综述 ∀结果如下 }
细根k直径  u ∗ x°°l生物量变化在 wy ∗ u{sxª#°pu之间 o大部分在 tss ∗ tsss ª#°pu ~细根生物量分别占
地下部分总生物量和林分总生物量的 v h ∗ vs h和 s qx h ∗ ts h ~北方常绿针叶林平均细根生物量最低kuty ª
#°pul o热带常绿阔叶林最高kts{z ª#°pul ∀细根年净生产量 us ∗ tvtzª#°pu#¤pt o占林分总净初级生产量的
v h ∗ {w h o大部分在 ts h ∗ ys h ~从北方森林到温带 !亚热带至热带森林 o细根生产量呈增加趋势 ~针叶林细
根生产在总净初级生产中的比例小于阔叶林k常绿和落叶l ∀树木细根生命周期短至数天 o长达数年 ∀细根年
周转率 w qv h ∗ uzv qu h o阔叶林细根周转率低于针叶林 ∀细根生产和周转是土壤碳和养分的重要来源 o细根
生产向林地输入的生物量占总输入k细根生产和地上枯落物输入l的 y qu h ∗ {{ qz h ∀
除气候森林类型外 o森林生态系统细根生物量 !分布 !生产 !周转还因季节 !土壤类型 !立地条件和生长发
育阶段而异 ∀同时 o还受树木体内碳源 p碳汇分配关系的控制 o涉及地上净同化量 !根系生长和维持所需的碳
水化合物量以及根系生长的微环境因子 o包括土壤养分 !水分 !养分有效性及土壤温度 !有毒元素 !菌根和其它
土壤因子等 ∀
关键词 } 森林 o细根 o生物量 o生产 o生命周期 o周转
收稿日期 }t|||2tu2su ∀
ΦΙΝΕ p Ρ ΟΟΤ ΠΡ Ο∆ΥΧΤΙΟΝ ΑΝ∆ ΤΥΡΝΟς ΕΡ ΦΟΡ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ
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kΙνστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψ ανδ Ενϖιρονµεντ o τηε Χηινεσε Αχαδεµψ οφ Φορεστρψ Βειϕινγtsss|tl
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kΙνστιτυτε οφ Φορεστ Βοτανψo Υνιϖερσιτψ οφ Γοεττινγεν oΒυεσγενωεγ u o Γοεττινγεν o ∆ p vzszz o Γερµανψl
Αβστραχτ } ׫¨ ©¬±¨ pµ²²·¥¬²°¤¶¶¤±§¬·¶√¨ µ·¬¦¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±o³µ²§∏¦·¬²±o·∏µ±²√¨ µo ¬¯©¨¶³¤± ²©ª¯²¥¤¯ °¤­²µ¦¯¬2
°¤·¬¦©²µ¨¶··¼³¨¶¤±§¬·¶µ²¯¨¬± ≤ ¤±§±∏·µ¬¨±·¦¼¦¯¬±ª²©©²µ¨¶·¨ ¦²¶¼¶·¨°¶º¨ µ¨ µ¨√¬¨º §¨¤±§ √¨¤¯∏¤·¨§¥¤¶¨§²±
³∏¥¯¬¶«¨§¬±©²µ°¤·¬²±¤±§ty| §¤·¤¶¨·¶q׫¨ ©¬±¨ pµ²²·¥¬²°¤¶¶√¤µ¬¨§©µ²° wy·²u{sxª#°pu o°²¶·¯¼ ¥¨·º¨ ±¨ tss
∗ tsss ª#°pu o¤¦¦²∏±·¬±ª©²µv h ∗ vs h ¤±§s qx h ∗ ts h µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ²©¥¨ ²¯º p ªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶¤±§·²·¤¯ ¥¬²2
°¤¶¶²© ¦¨²¶¼¶·¨°¶q …²µ¨¤¯ √¨¨ µªµ¨ ±¨ ±¨ §¨¯¨¯ ¤¨©©²µ¨¶·«¤§·«¨ ²¯º¨ ¶·¤√¨ µ¤ª¨ ©¬±¨ p µ²²·¥¬²°¤¶¶kuty ª#°pul
º«¬¯¨ ·µ²³¬¦¤¯ √¨¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§¯ ¤¨©©²µ¨¶·«¤§·«¨ «¬ª«¨¶·kts{zª#°pul q „±±∏¤¯ ©¬±¨ p µ²²·±¨·³µ¬°¤µ¼ ³µ²§∏¦·¬²±
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µ²²·‘°° ·¨±§¨§·²¬±¦µ¨¤¶¨ ©µ²° ¥²µ¨¤¯ ©²µ¨¶·o·«µ²∏ª«¦²¯§p·¨°³¨µ¤·¨oº¤µ°p·¨°³¨µ¤·¨ ¤±§¶∏¥·µ²³¬¦¤¯ ©²µ¨¶·o
·²·µ²³¬¦¤¯ ©²µ¨¶·¨¦²¶¼¶·¨° q׫¨ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©©¬±¨ pµ²²·‘°°¬±·²·¤¯ ‘°° ²©±¨ §¨¯¨¯ ¤¨©©²µ¨¶·¶¨ °¨¶¯ ²º¨ µ·«¤±·«¤·
²©¥µ²¤§¯ ¤¨©©²µ¨¶·º¬·«¬± ¶¤°¨ ¦¯¬°¤·¬¦½²±¨ q ׫¨ ©¬±¨ p µ²²·¯¬©¨¶³¤± ²©·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶√¤µ¬¨§©µ²° ¶¨√¨ µ¤¯ §¤¼¶·²
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Κεψ ωορδσ} ƒ²µ¨¶·oƒ¬±¨ pµ²²·o…¬²°¤¶¶o°µ²§∏¦·¬²±o×∏µ±²√¨ µo¬©¨¶³¤±
细根通常是指直径小于 u ∗ x°°的根 ∀细根虽然仅占林分根系总生物量的 v h ∗ vs h k∂²ª·ετ αλqo
t||yl o但它具有巨大的吸收表面积 !生理活性强 o是树木水分和养分吸收的主要器官 ∀同时多数树种细
根有菌根浸染 o大大增加了吸收表面积 ∀细根生长和周转迅速 o对树木碳分配和养分循环起着十分重要
的作用 ∀细根生命周期短至数天 o最长也仅几年k¤º¶²±ot||xl ∀通过细根周转进入土壤的有机物1地
下凋落量2是地上凋落量的一至数倍k„µ·«∏µετ αλqot||u ~ …¨ µ¬¶« ετ αλqot|{{ ~²¶¯¬± ετ αλqot|{z ~Ž∏°2
°¨ µ²º ot|{t ~∂²ª·ετ αλqot|{y¥l ∀如果忽略细根的生产 !死亡和分解 o土壤有机物质和养分元素的周转
将被低估 us h ∗ {s h k∂²ª·ετ αλqot|{y¥l ∀同时细根动态对环境变化具有重要指示作用 o可反映树木或
生态系统水平的健康状况k∂²ª·ετ αλqot||v ~…¯²²°©¬¨ §¯ ετ αλqot||yl ∀
在过去近 ws年中 o植物细根研究取得了长足的发展 o从 t|y{年至今 o已有十多次大型国际根系学
术研讨会 ∀讨论的主要内容有根系分类 !根系结构 !根系解剖和生理 !根的结构和功能 !树木根系及其菌
根 !根系研究方法 !根系生长与环境 !根系与碳平衡 !全球变化与根系等 ∀近 us年来 o国外对树木细根生
长 !周转和分解及其对土壤养分 !树木营养和生态系统碳平衡的影响的研究日益受到研究人员的重视 o
取得了丰硕的研究成果 ∀国内也开展了少量研究k廖利平等 ot||x ~t||| ~单建平等 ot||v ~温达志等 o
t||| ~李凌浩等 ot||{l ∀单建平等kt||ul简要介绍了国外树木细根的研究动态 ~黄建辉等kt|||l对细根
生物量测定方法进行了介绍 ~张小全等kusssl 介绍了目前国外普遍采用的树木细根生态学研究方法及
其优缺点 !适用性以及不同方法的研究比较 ∀本文对近期国内外在树木细根生态学方面的研究结果进
行分析总结 o包括细根生物量及分布 !细根生产 !周转及其对土壤碳和养分的影响等 o以期为我国树木细
根生态学研究提供参考 ∀
t 森林细根生物量及其分布
111 细根生物量
根据全世界不同森林生态系统 tss多个细根生物量研究资料 o细根k直径  u ∗ x°°l生物量变化在
wy ∗ u{sxª#°pu之间k样本数 ν }ty|l o大部分k ν }tuxl在 tss ∗ tsss ª#°pu之间 ∀细根生物量分别占地下
部分总生物量和林分总生物量的 t qt h ∗ zw qz h k ν }tsxl和 s qt h ∗ vu qu h k ν }|vl o大多数为 v h ∗ vs h
k ν }ztl和 s qx h ∗ ts h k ν }z|lk∂²ª·ετ αλqot||y ~…¤∏«∏¶ ετ αλqot||y ~ • ∏¨¶¶ ετ αλqot||y ~≥·¨¨ ¯¨ ετ αλqo
t||z ~≥∏±§¤µ¤³¤§¬¤± ετ αλqot||y ~廖利平等 ot||x ~单建平等 ot||v ~温达志等 ot||| ~李凌浩等 ot||{l ∀实
际比例可能更低 o因为许多研究测定的粗根生物量数据并不包含粗大的主根和侧根 ∀不同气候 !森林类
型 !土壤类型和立地质量 o细根生物量及其在地下部分和总生物量中所占比例不同 o且无明显变化趋势 o
主要由于细根生物量在各类型内部的变异性大 o平均值未能反映影响细根生物量变化的因子k∂²ª·ετ
αλqot||yl o同时不同研究采用的细根分级标准不一 o从  t°°到  x°°不等 o且一些类型样本数少 o有
的研究未区分活细根和死细根 o细根生物量中包含死细根生物量 o这些均降低了可比性 ∀但分析发现 o
在大多数细根生物量高的土壤中 o„¯ 和 ƒ¨含量较高k∂²ª·ετ αλqot||yl ∀按不同典型气候森林类型平均
k表 tl o细根生物量在 uty ª#°puk北方常绿针叶林l和 ts{z ª#°puk热带常绿阔叶林l之间 o细根生物量占
地下部分生物量和总生物量的比例分别为 tt q{ h ∗ xs h和 t qz h ∗ tx q{ h ∀尽管变异较大 o但除亚热
带落叶阔叶林和常绿针叶林较低外k可能与样本数太少有关l o从北方森林到寒温带 !暖温带到热带森
林 o细根生物量呈增加趋势 ∀尽管热带气温较高 o细根呼吸消耗大k≥³µ∏ª¨¯ ετ αλqot||wl o且大部分热带
地区土壤有效养分贫乏k∂¬·²∏¶¨® ετ αλqot|{yl o但由于热带森林较高的有机质积累速率k∂²ª·ετ αλqo
zut 第 v期 张小全等 }森林细根生产和周转研究
t||x¥l o保证了森林生长的需要 o使之维持较高的细根生物量 ∀同一气候带不同森林类型比较 o落叶阔
叶林平均细根生物量大于常绿针叶林 o但低于常绿阔叶林 ~除暖温带外 o落叶阔叶林细根生物量所占比
例均大于常绿针叶林k表 tl ∀
表 1 世界不同森林生态系统平均细根生物量(ƒ• …) !净初级生产(ƒ• ‘°°) !
周转率(ƒ• ו )以及细根在森林生态系统净初级生产和碳循环中的作用 ≠
Ταβ .1 Αϖεραγεφινε− ροοτ βιοµασσ(ΦΡΒ) , φινε− ροοτ ΝΠΠ(ΦΡΝΠΠ) , φινε− ροοτ τυρνοϖερ (ΦΡΤΡ) οφ γλοβαλ µαϕορ
χλιµατιχ φορεστ τψπεσ ανδ τηε ρολε οφφινε ροοτ ιν ΝΠΠανδ χαρβον χψχλινγ οφφορεστ εχοσψστεµ
气候 p森林类型
≤¯¬°¤·¬¦©²µ¨¶·
·¼³¨¶
细根生
物量 ƒ•…
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占地下总
生物量
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占总生
物量
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细根 ‘°°
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细根 ‘°°
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‘°°
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细根年
周转率
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细根
死亡量
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地上凋落物
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凋落量
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周转率
×∏µ±²√¨ µ
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下凋落量
占地上和地
下总凋落量
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·²·¤¯ ¬¯·¨µ
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北方落叶阔叶林
…’…⁄∞
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k vqxowl
uwu
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vtqy
k tzqxowl
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北方常绿针叶林
…’‘∞∂
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北方森林平均
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寒温带落叶阔叶林
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寒温带落叶针叶林
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kp otl
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寒温带常绿针叶林
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寒温带平均
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暖温带落叶阔叶林
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暖温带常绿针叶林
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暖温带落叶阔叶 n
常绿针叶混交林
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暖温带平均
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亚热带落叶阔叶林
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亚热带常绿阔叶林
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亚热带常绿针叶林
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亚热带平均
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热带落叶阔叶林
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热带半落叶林
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热带常绿阔叶林
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{ut 林 业 科 学 vz卷
k续表 tl
热带平均
„√¨ µ¤ª¨ ©²µ
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kuxvou|l
twsqu
ktuyqzousl
地中海常绿针叶林
∞‘∞∂
wv{
kp otl
y|z
kp otl
vvqz
kp otl
≠ 括号内数字分别为标准差和样本个数 ~所用细根数据来自郁闭林分k林分年龄热带 {年以上 o其它地区 us年以上lo不包含农用林 !无细根季节动态的
单次测定以及经施肥 !灌溉等人为干扰的林分 ~细根年周转率 h €细根年 ‘°°Π细根生物量 ≅ tss k假定郁闭林分细根生物量和 ‘°°已稳定l~地下凋落量
占地上和地下总凋落量 h €细根 ‘°°Πk细根 ‘°°n地上枯落量l≅ tss∀
⁄¤·¤º¬·«¬±³¤µ¨±·«¨¶¨¶¤µ¨¶·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ¤±§¶¤°³¯¨±∏°¥¨µq„¯¯§¤·¤¤µ¨©µ²°¦¯²¶¨§¶·¤±§¶k²¯§¨µ·«¤±{ ¼¨ ¤µp ²¯§¬±·µ²³¬¦¶¤±§usp ¼¨ ¤µp ²¯§¬±²·«¨µ¦¯¬°¤·¬¦½²±¨ lq
„ªµ²©²µ¨¶·µ¼¶¼¶·¨°o¶¬·¨¶·«¤·«¤√¨ ¥¨ ±¨ °¤±¬³∏¯¤·¨§k¬q¨ q©¨µ·¬¯¬½¨ §o¬µµ¬ª¤·¨§o·«¬±±¨ §o ·¨¦ql¤±§§¤·¤©µ²°²±¨ ¶¤°³¯¬±ª·¬°¨ º¨ µ¨ ¬¨¦¯∏§¨§qƒ¬±¨ pµ²²··∏µ±²√¨ µ€ ƒ•‘°°Π
ƒ•… 3 tssk¶∏³³²µ·¬±ª·«¤·ƒ•…¤±§ƒ•‘°°²©¦¯²¶¨§¶·¤±§¶¤µ¨¶·¤¥¬¯¬½¨ §l∀׫¨ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©¥¨ ²¯º ¬¯·¨µ¬±·²·¤¯ ¬¯·¨µ€ ƒ•‘°°Πkƒ•‘°° n ¤¥²√¨ ¬¯·¨µ©¤¯¯ l 3 tss
…’…⁄∞}…²µ¨¤¯ ¥µ²¤§¯¨ ¤©§¨¦¬§∏²∏¶~…’‘∞∂ }…²µ¨¤¯ ±¨ §¨¨¯ ¯¨¤© √¨¨ µªµ¨ ±¨~≤ׅ⁄∞}≤²¯§·¨°³¨µ¤·¨¥µ²¤§¯¨ ¤©§¨¦¬§∏²∏¶~≤ב⁄∞}≤²¯§·¨°³¨µ¤·¨±¨ §¨¨¯ ¯¨¤©§¨¦¬§∏2
²∏¶~≤ב∞∂ }≤²¯§·¨°³¨µ¤·¨±¨ §¨¨¯ ¯¨¤© √¨¨ µªµ¨ ±¨~• ׅ⁄∞}•¤µ°·¨°³¨µ¤·¨¥µ²¤§¯¨ ¤©§¨¦¬§∏²∏¶~• ב∞∂ }•¤µ°·¨°³¨µ¤·¨±¨ §¨¨¯ ¯¨¤© √¨¨ µªµ¨ ±¨~≥ׅ⁄∞}≥∏¥·µ²³¬¦¤¯ ¥µ²¤2
§¯¨ ¤©§¨¦¬§∏²∏¶~≥ׅ∞∂ }≥∏¥·µ²³¬¦¤¯ ¥µ²¤§¯¨ ¤© √¨¨ µªµ¨ ±¨~≥ב∞∂ }≥∏¥·µ²³¬¦¤¯ ±¨ §¨¨¯ ¯¨¤© √¨¨ µªµ¨ ±¨~ו…⁄∞}×µ²³¬¦¤¯ ¥µ²¤§¯¨ ¤©§¨¦¬§∏²∏¶~ו…≥⁄∞}×µ²³¬¦¤¯ ¥µ²¤§¯¨ ¤©
¶¨°¬p §¨¦¬§∏²∏¶~ו…∞∂ }×µ²³¬¦¤¯ ¥µ²¤§¯¨ ¤© √¨¨ µªµ¨ ±¨
细根生物量通常随年龄增加而增加 o在一定时期达到最大值 o随后逐渐下降 o并趋于稳定k≤«¤·∏µ√¨ §¬
ετ αλqot|{u ~∂²ª·ετ αλqot|{v¤~李凌浩 ot||{l ∀在采伐初期细根生物量增加最快k…¨ µ¬¶« ετ αλqot|{{ ~
•¤¬¦«ot|{sl o主要与采伐迹地上灌木和草本迅速生长或林分萌芽有关 ∀细根生物量通常在林分郁闭后
趋于稳定kƒ¬±iµετ αλqot||z ~•∏¤µ® ετ αλqot|{z ~∂²ª·ετ αλqot|{v¤~t|{v¥l ∀但在贫瘠立地上 o细根生物
量随年龄增长的增加要缓慢得多 o并在郁闭后维持较高的生物量 k˜«¯ ετ αλqot|{u o ∂²ª·ετ αλqo
t|{v¤l ~而在良好立地上 o细根生物量迅速增加并在郁闭后调整到较低的水平上k∂²ª·ετ αλqot|{v¤l ∀
Šµ¬¨µkt|{tl和 °¨ µ¶¶²±kt|{vl分别测定发现 o冷杉k Αβιεσ αµαβιλισl从 uv ∗ t{s¤和欧洲赤松k Πινυσ σψλϖεστρισl
从 us ∗ tus¤o细根生物量增加 o可能与立地条件较差 !有效养分大量消耗有关 ∀研究还发现 o随林分年龄
增加细根长度降低 o直径增大kƒ¬±iµετ αλqot||zl o也可能与有效养分下降有关 o因为肥沃立地通常生长
较细的根k°¨ µ¶¶²±ot|{s¥l ∀
细根生物量或细根量具有明显的季节节律 ∀在热带多为单峰型 o主要与土壤水分有关 o生物量高峰
和低峰分别出现在雨季和旱季 o且细根直径越小 o季节变化越明显kŽ¤√¤±¤ª« ετ αλqot||u ~Ž«¬¨º·¤° ετ
αλqot||v ~≥∏±§¤µ¤³¤±§¬¤± ετ αλqot||yl ∀在温带 o部分研究为单峰型 o峰值出现在春季k如 …∏µ®¨ ετ αλqo
t||w ~²¶¯¬± ετ αλqot|{zl或夏秋季k单建平等 ot||v ~‹ ±¨§µ¬¦® ετ αλqot||u¤~t||v¤~¦≤¯ ¤∏ª«¨µ·¼ ετ αλqo
t|{u ~•¼·¨µετ αλqot||yl ~许多测定为双峰型 o峰值分别出现在春季和秋季 o主要与土壤水分状况有关
k‹¤µµ¬¶ετ αλqot|zz ~× ¶¨®¨ ¼ ετ αλqot|{tl ∀在亚热带 o杉木和火力楠细根生物量与地上部生长节律一致 o
出现两次生物量高峰k廖利平等 ot||xl o而鼎湖山季风常绿阔叶林和针阔混交林细根生物量为单峰型 o
峰值出现在 z月份k温志达等 ot|||l ∀盛夏根系停止生长通常与环境胁迫有关 o如较高的温度和干旱
k‹¤µµ¬¶ ετ αλqot|zz ~≥¤±·¤±·²±¬² ετ αλqot|{x ~≥¬±ª« ετ αλqot|{x ~× ¶¨®¨ ¼ ετ αλqot|{t ~• ¤µ¬±ª ετ αλqot|{xl
或树木将更多的光合产物用于茎的生长k⁄¨ º¤µετ αλqot||w oŠµ¬¨µετ αλqot|{tl ∀
混交林或农林混作可提高细根生物量kƒµ¨§¨µ¬¦®¶¨± ετ αλqot||x ~¨«°¤±± ετ αλqot||{l o主要与不同
植物对土壤空间的补充利用有关k¨«°¤±± ετ αλqot||{l o同时土壤和根际物理 !化学性质得到改善 o如
增加土壤 ‘有效性k‹¤ªª¤µετ αλqot||v ~¨«°¤±± ετ αλqot||zl o改善土壤孔隙度 !渗透性等kײµ´∏¨¥¬¤∏ ετ
αλqot||yl ∀但是不同混交树种细根生物量与其地上部分所占空间并不一定成正比k…|·±¨ µ ετ αλqo
t||wl ∀
1 .2 细根垂直分布
树木根系的垂直分布与树种 !年龄 !土壤水分 !养分和物理性质k通气 !机械阻力等l !地下水位等有
关 ∀树木或林分大部分根系位于 xs¦°土层以上 o且多集中于枯落物层和 ts¦°以上矿质土壤表层
k…∏µ®¨ ετ αλqot||w ~…|·±¨ µετ αλqot||w ~ƒ¬±iµετ αλqot||z ~⁄¨ ±¬¦«ot||{ ~‹ µ¨°¤±±ot|zz ~‹¤«± ετ αλqot||{ ~
¬∏ ετ αλqot||z ~¤­§¬ετ αλqot||v ~°¨ µ¶¶²±ot|z{ ~t|z| ~≥·¨¨ ¯¨ ετ αλqot||z ~ƒ¬¶¦«¨µετ αλqot||{ ~•¼·¨µετ αλqo
|ut 第 v期 张小全等 }森林细根生产和周转研究
t||y ~温达志等 ot||| ~李凌浩等 ot||{l ∀细根生物量随深度增加呈指数递减k¤º¶²±ot||xl ∀¤¦®¶²± ετ
αλqkt||yl综合分析大量研究数据发现 o北方森林根系分布最浅 o而温带针叶林最深 o它们在表层 vs¦°
内的根系分别占 {s h ∗ |s h和 xs h ∀一些树种细根垂直变化不明显或中下部土层分布有较多的根系
kƒ¬¶¦«¨µετ αλqot||{ ~²±¶¶²± ετ αλqot|{{ ~⁄«¼¤±¬ετ αλqot||s ~ײ®¼ ετ αλqot||ul ∀土壤温度从地表向下迅
速下降是细根集中于表层的重要原因k×µ¼²± ετ αλqot|{v ~≥·¨¨ ¯¨ ετ αλqot||zl ∀提高土壤温度不但使细根
生物量增加 o而且使细根趋于深土层分布k•∏¬­·¨µετ αλqot||yl ∀表层丰富的养分条件也有利于细根生
长 ∀
早期演替阶段林分根系分布较深 o而后期较浅kŠµ¬¨µετ αλqot|{tl ~对同一树种年龄较大的林分 o细
根趋向于表层k…¨ µ¬¶«ot|{u ~Šµ¬¨µετ αλqot|{t ~²µª¨±¶¨± ετ αλqot|{sl ~主要与幼龄或早期演替阶段腐殖层
薄 !土壤贫瘠 o随着林分的发展 o大量凋落物在表层积累有关 ∀在贫瘠土壤上生长的高生产力林分 o表层
表现出细根集结的特征kŽ¯¬±ª¨ ot|zv ~‹∏·¨¯t|zxl ∀²µª¨±¶¨± ετ αλqkt|{sl计算表明 oty年生火炬松k Πι2
νυσταεδα ql林分所需 vw h的氮来源于枯落物层kƒ²µ¨¶·©¯²²µl o而 vs ∗ ws年生林分则达 {x h ∀但在良好
立地上 o随年龄增加细根表层化并不显著k°¨ µ¶²±ot|{v ~∂²ª·ετ αλqot|{v¤l ∀除立地条件外 o不同发育阶
段林分细根垂直分布的变化还与林分内不同植物对竞争的适应有关 o以最大限度地降低对土壤水分和
养分的竞争 o达到资源的合理分配与利用k≥·µ²±ª ετ αλqot|{v ~ƒ¬±iµετ αλqot||z ~∂²ª·ετ αλqot|{v¤l ∀
细根垂直分布还与树木耐旱性有关 o受干旱胁迫症状最明显的树种在深土层的细根生物量最小
kƒ¬¶¦«¨µετ αλqot||{l ∀干旱胁迫使细根向深土层发展 o深土层细根比例增加k°¨ µ¶¶²± ετ αλqot||xl ∀在混
交林中 o为适应对水分和养分的竞争 o不但不同种类细根的空间分布不同 o而且在生长 !养分和水分吸收
的时间上也有差异k⁄¤√¬¶ ετ αλqot|{y ~…|·±¨ µετ αλqot||wl ∀
u 森林细根生产
根据 tss多个森林生态系统的研究结果 o细根年净生产量 us ∗ tvtzª#°pu#¤ptk ν }tw{l o占林分总净
初级生产量的 v h ∗ {w h k ν }tsul o大部分在 ts h ∗ ys h k ν }|sl ∀不同气候 !森林 !土壤类型变化较大 o
根系生物量与分配到地下部分的生产量无明显的相关性 o但具有较高的细根生产力并将较高比例的碳
分配到细根的生态系统 o均具有较低的细根生物量比率k∂²ª·ετ αλqot||yl ∀若按气候森林类型平均k表
tl o细根生产量呈现与生物量相似的变化趋势 o即从北方森林到温带 !亚热带至热带 o细根生产量呈增加
趋势 ∀一些研究表明 o针叶林分配较大比例的光合产物到细根生产k如 • ∏¨¶¶ ετ αλqot||y ~∂²ª·ετ αλqo
t|{y¥l o但我们的分析结果相反 o即在同一气候带内针叶林细根生产在总净初级生产中的比例却小于阔
叶林k常绿和落叶lk表 tl ∀与细根生物量相似 o在将较多的净初级生产分配到细根的生态系统中 o植物
生长均受到较高的土壤 „¯ 和 ƒ¨含量的限制 o较高的细根生产可能与避免 „¯ 毒害的机制有关k∂²ª·ετ
αλqot||yl ∀具有较高细根分配比率的热带森林生态系统常出现表层根垫kµ²²·°¤·l和背地性根的特征
k…¨ ±½¬±ªot||tl o且有效养分均较低k≥¤±©²µ§ot|{zl ∀在不同生长发育阶段 o细根生产量不同 o如 ƒ¬±iµετ
αλqkt||zl对火烧后 w{ ∗ uvu年混交林以及 °¨ µ¶¶²±kt|{vl对 us ∗ tus年欧洲赤松林的研究均表明 o细根生
产随年龄增加而降低 ~李凌浩等kt||{l对 tz ∗ zy年生甜槠林研究表明 o细根生产量在 x{¤时最大 ~而冷
杉kΑβιεσ αµαβιλισl从 uv年到 t{s年细根生产增加kŠµ¬¨µετ αλqot|{tl o后者可能与土壤肥力下降有关 ∀
v 细根周转
3 .1 细根生命周期
树木主根和侧根生命期通常与树木本身生命周期相同k∂²ª·ετ αλqot||t¤l o对中小根生命期的研究
较少 ∀树木细根生命周期短至数天或几周k„·®¬±¶²±ot|{x ~…¯¤¦® ετ αλqot||{ ~≤²¯ °¨¤± ετ αλqot||y ~ƒ¤¥¬¤²
ετ αλqot|{x ~‹²²®¨µετ αλqot||x ~Žµ¤∏¶¶ ετ αλqot||w ~• ¬¨§ ετ αλqot||vl o长至数月k单建平等 ot||v ~ƒ¤«¨ ¼ ετ
αλqot||w ~‹ ±¨§µ¬¦® ετ αλqot||u¥l或 t到几年k„¯ ¬¨¤±§¨µετ αλqot|{v ~…¤∏«∏¶ ετ αλqot||y ~∞§º¤µ§¶ ετ αλqo
t |zz ~¼µεταλ qot|yz ~Ž²¯ ¶¨±¬®²√ ot|zt ~׫²°¤¶εταλ qot||y ~∂²ª·εταλ qot|{ulk表ul ∀如 …¯¤¦®εταλ q
svt 林 业 科 学 vz卷
表 2 部分树木细根生命周期
Ταβ .2 Φινε− ροοτ λιφεσπαν οφσοµετρεεσπεχιεσ
种 类
≥³¨¦¬¨¶
细根生命周期
¬©¨¶³¤±k¤l
资料来源
⁄¤·¤¶²∏µ¦¨¶
鹅掌楸 Λιριοδενδρον ¶³q t ∞§º¤µ§¶ ετ αλqot|zz
苹果 Μαλυσ δοµεστιχα s qsw ∗ s qsy „·®¬±¶²±ot|{x
黑茶蔗子 Ριβεσ νιγρυµ  t …¯²²°©¬¨ §¯ ετ αλqot||y
铁杉 Τσυγᶳq v qx …¯²²°©¬¨ §¯ ετ αλqot||y
松属 Πινυσ¶³q w …¯²²°©¬¨ §¯ ετ αλqot||y
云杉 Πιχεα εξχελσα v ∗ w …¯²²°©¬¨ §¯ ετ αλqot||y
花旗松 Πσευδοτσυγα µενζιεσιι s qv ∗ s qx ≥¤±·¤±·²±¬² ετ αλqot|{x
火炬松 Πινυσταεδα t ∞§º¤µ§¶ ετ αλqot|zz
松树人工林 Πινυσ¶³q v ∗ x …¯²²°©¬¨ §¯ ετ αλqot||y
辐射松苗木 Πινυσραδιατα  t ׫²°¤¶ ετ αλqot||y
蒿柳 Σαλιξ ϖεµιναλισq s qtw ∗ s qux • ¼·¨µετ αλqot||z¤
糖槭 Αχερσαχχηαρυµ ¤µ¶« s qwy ∗ s q{v ‹ ±¨§µ¬¦® ετ αλqot||u¥
s qvw ∗ s qxx ‹ ±¨§µ¬¦® ετ αλqot||v¥
欧洲山毛榉 Φαγυσ γρανδιφολια s qzx ‹¤µ¯¨ ¼ ot|y|
 t …¤∏«∏¶ ετ αλqot||y
糖槭 p山毛榉 p桦木林 Αχερσαχχηαρυµ p Φαγυσ γρανδιφολια p Βετυλα αλλεγηανιενσισ s qyz ∗ s q{v ƒ¤«¨ ¼ ετ αλqot||w
山杨 Ποπυλυστρεµυλοιδεσ k¬¦«¬l s qs{ ∗ s qt| ≤²¯ °¨¤± ετ αλqot||y
杨树 Πq Γενεροσαιντερp αµεριχανα ‹²²®¨µετ αλqot||x
菌根真菌 •¬·« °¼¦²µ«¬½¤ s qsx
无菌根真菌 •¬·«²∏·°¼¦²µ«¬½¤ s qtw
杨树 Πq Τριστισ k Πq βαλσαµιφεραl s qtz ∗ s qvy ∞¬¶¶¨±¶·¤·ετ αλqot||z
李 Πρυνυσ πενσψλϖανιχα s qtt ∗ s qux °µ¨ª¬·½¨ µετ αλqot||v
灌溉 Œµµ¬ª¤·¬²± s qty ∗ s qt{
施肥 n灌溉 ƒ µ¨·¬¯¬½¤·¬²± ³¯∏¶¬µµ¬ª¤·¬²± s quu ∗ s qux
对照 ≤²±·µ²¯ s qtt
冷杉 Αβιεσ αµαβιλισ t ∗ t qu ∂²ª·ετ αλqot|{u
云杉 Πιχεα σιτχηενσισ „¯ ¬¨¤±§¨µετ αλqot|{v
施肥处理 ƒ µ¨·¬¯¬½¤·¬²±
 t°° s qv
t ∗ x°° y qu
对照处理 ≤²±·µ²¯
 t°° s qu
t ∗ x°° v q|
阔叶红松林 …µ²¤§¯ ¤¨©Ž²µ¨¤± ³¬±¨ ©²µ¨¶· s q|u 单建平等 ot||v
柑桔 Χιτρυσ¶³q s qsw ∗ s qtw Ž²¶²¯¤ ετ αλqot||x
s qux ∗ s qwu ∞¬¶¶¨±¶·¤·ετ αλqot||z
kt||{l观测到 ws h的欧洲甜樱桃k Πρυνυσ αϖιυµ ql细根生命周期期短于 tw天 o不到 { h的细根超过 yv
天 o北美云杉k Πιχεα σιτχηενσισ …²±ªql !杨树k Ποπυλυσ≅ χαναδενσισ¦√ q…¨ ¤∏³µ¨l和欧亚槭k Αχερ πσευδοπλατανυσ
ql分别有 xw h !vy h和 uw h的细根生命周期超过 yv天 ∀而 ‹ ±¨§µ¬¦® ετ αλqkt||u¥l测定的糖槭k Αχερ
σαχχηαρυµ ¤µ¶«l细根生命周期长达 x qx ∗ ts个月 ∀ ׫²°¤¶ ετ αλqkt||yl观察到辐射松k Πινυσραδιαταl苗
木细根在 t年内无死亡现象 ∀有的早期研究更长 o从 u年k¼µετ αλqot|yzl至 tu年kŽ²¯ ¶¨±¬®²√ ot|ztl ∀
除与树木种类有关外 o还受树木体内碳源 p碳汇分配关系的控制 o与 v个因素有关k¤º¶²±ot||xl }ktl地
上部分提供的净碳量 ~kul根系生长和维持所需的碳量 ~和kvl根系生长的微环境因子 o包括土壤养分 !水
tvt 第 v期 张小全等 }森林细根生产和周转研究
分 !养分有效性及土壤温度 !有毒元素 !菌根和其它土壤生物等 ∀前两个因素是在树木整体或生态系统
水平上调节根系周转 o而微环境因素则是在单个根水平上影响细根生命周期k…¯²²°©¬¨ §¯ ετ αλqot||yl ∀
在贫瘠立地上 o植物将分配更多的光合产物用于细根生产 o周转加快 o但细根的生命周期缩短 o而肥沃立
地有利于延长细根生命周期k„¯ ¬¨¤±§¨µετ αλqot|{v ~„¬¨ ¶¯¶²±ot|{t ~…¨ µ±·¶²± ετ αλot||x ~≤¤±±¨ ¯¯ ot|{x ~Š²º2
µ¨ετ αλqot||u ~Ž¨¼¨ ¶ ετ αλqot|{t ~°µ¨ª¬·½¨ µετ αλqot||vl ∀但也有研究表明 o低养分环境有利于延长细根
生命周期 o而肥沃土壤则会缩短细根生命周期k如 „¥¨µετ αλqot|{x ~Šµ¬°¨ ετ αλqot||t ~‘¤§¨ «¯²©©¨µετ αλqo
t|{x ~°µ¨ª¬·½¨ µετ αλqot||xl ∀ ‹ ±¨§µ¬¦® ετ αλqkt||yl认为细根生命周期与土壤养分有效性可能呈正相关 o
也可能呈负相关 o取决于植物种类 !器官或整个植物碳平衡 !有效养分在土壤中分布的空间异质性等 ∀
在干旱胁迫下 o可产生生命周期长的细根k∞¬¶¶¨±¶·¤·ετ αλqot||zl ∀较高的土壤温度可增加细根生产 o促
进细根周转 o细根生命周期缩短k≥·¨¨ ¯¨ ετ αλqot||z ~‹ ±¨§µ¬¦® ετ αλqot||v¥l ∀共生微生物在增加细根生
命周期方面起着重要作用k…¯²²°©¬¨ §¯ ετ αλqot||yl o特别是多数树种具有的菌根真菌 o能增加细根生命周
期k‹¤µ¯¨ ¼ ot|y| ~‹¤µ¯¨ ¼ ετ αλqot|{v ~∂²ª·ετ αλqot|{ul ∀菌根真菌延长细根生命周期与菌根菌通过分泌化
学物质和物理阻隔以保护细根不受病菌的侵害有关 o菌根真菌的存在还能提高植物对有毒物质的抗性 o
从而延长细根生命周期k…¯²²°©¬¨ §¯ ετ αλqot||yl ∀病源微生物也是影响细根生命期的重要因子之一 o如
根腐真菌可直接伤害根组织和引起碳水化合物贮存的损失 o从而促进根衰亡 o缩短根生命周期k…¯²²°2
©¬¨ §¯ ετ αλqot||yl ∀
3 .2 细根周转率
森林生态系统细根年周转率k细根生产Π活细根生物量l因不同气候和森林类型而异 o变化较大k表
tl o年周转率 w qv h ∗ uzv qu h k ν € ttzl ∀亚热带森林周转率较高 o这也是前述亚热带细根生物量较低
的原因 ∀而细根生物量和生产量均较高的热带常绿阔叶林周转率并不高 ∀一般认为 o在温暖气候条件
下 o细根的周转要快得多 o特别是在潮湿热带森林中 o细根周转率尤高k∂²ª·ετ αλqot|{y¤l o甚至每年细
根可能会发生数次周转k¤º¶²±ot||xl ∀如 ≥¤±©²µ§kt|{xl估计在表层 ts¦°的细根月周转率达 ux h o年
生产量达 tx qw·Π«°u ∀相同气候带内阔叶林细根周转率低于针叶林 o是针叶林维持较低细根生物量的原
因k表 tl ∀由于维持高的细根生物量需要消耗大量的碳 o因此保持较高的细根周转率可能是植物降低
能量消耗的一种适应策略kƒ²ª¨¯ot|{vl ∀近几年的研究结果表明 o细根周转率可能更高 ∀如 ≥¦«²¨·¯¨ ετ
αλqkt||wl综合世界各地松树细根研究结果表明 o细根周转率在 s qu ∗ x qs ¤pt之间 ~•¼·¨µετ αλqkt||z¤l计
算的柳树人工林细根周转率高达 w q| ∗ x q{ ¤pt ∀
细根生产和周转还具有明显的季节性 ∀如在温带针叶林中 o细根生长峰值出现在春季或夏季 o细根
死亡在冬季最低 o夏季或秋季最高 o取决于树种和当地气候条件k温度lk单建平等 ot||v ~≥·¨¨ ¯¨ ετ αλqo
t||zl ∀温带阔叶林细根生产峰值出现在春季k‹ ±¨§µ¬¦® ετ αλqot||v¤~²¶¯¬± ετ αλqot|{z ~¦≤¯ ¤∏ª«¨µ·¼ ετ
αλqot|{ul o也有的出现在夏季k…∏µ®¨ ετ αλqot||wl o细根死亡高峰出现在秋季k‹ ±¨§µ¬¦® ετ αλqot||v¤l ∀
细根周转的季节变化可能与土壤温度有关 o随温度的上升 o周转加快k¤µ¶«¤¯¯ ετ αλqot|{x ~…∏µ®¨ ετ αλqo
t||wl ∀ • ¼·¨µετ αλqkt||z¤ ot||z¥l发现柳树k Σαλιξ ϖεµιναλισql细根生长和死亡无明显的季节变化特
征 o但生长和死亡密切相关 o生长峰值总伴随着几星期后的一个死亡峰值 ∀
混交和农林混作不但可增加细根生物量 o还可提高细根生产和周转kƒµ¨§¨µ¬¦«¶¨± ετ αλqot||x ~¨«2
°¤±± ετ αλqot||{ ~廖利平等 ot||xl ∀如 ¨«°¤±± ετ αλqkt||{l报道 o农林混作系统细根生产量是树木和
作物分作的约一倍 ∀土壤资源的更充分利用以及土壤理化性质的变化是促进细根生产的原因 ∀
w 细根生产和周转对土壤碳和养分的影响
细根周转形成的地下凋落物是土壤碳和养分的重要来源 ∀地下凋落物占总输入k细根生产和地上
枯落物输入l的 y qu h ∗ {{ qz h k ν }ttwl o平均 xs h左右 ∀不同气候带无明显变化趋势 ∀在寒温带常绿
针叶林细根的贡献大于落叶阔叶林k平均值l o而北方森林则相反 ~在暖温带二者相近 ~热带和亚热带资
料少k表 tl ∀在温带 o细根死亡进入土壤的有机碳占总输入量的 tw h ∗ {y q{ h k ν }wsl o大多数在 ws h
uvt 林 业 科 学 vz卷
k ν }vsl以上 ∀ ∂²ª·ετ αλqkt|{y¥l分析表明 o细根周转对土壤 ‘和 ≤的贡献比枯落物大 t{ h ∗ x{ h o如果
忽略细根的生产 !死亡和分解 o土壤有机物质和营养元素的周转将被低估 us h ∗ {s h ∀大量测定结果
表明k表 vl o细根生产和周转向土壤输入的 ‘和 ≤¤占地上和地下总输入量的相当大比例 o其中以北方
森林和寒温带常绿针叶林较大 o通过细根输入到土壤的 ‘量多数大于枯落物输入 ∀细根死亡分解对土
壤其它养分元素k° !Ž!ªl的贡献率也较大 o甚至接近或大于地上枯落物的作用k李凌浩等 ot||{ ~廖利
平等 ot|||l ∀
表 3 地下和地上凋落物对土壤养分输入对比
Ταβ .3 Χοµπαρισον οφ νυτριεντ ινπυτ φροµ αβοϖε− ανδ βελοω − γρουνδ
气候森林类型
≤ ¬¯°¤·¬¦©²µ¨¶··¼³¨¶
地上凋落
„¥²√¨ p
ªµ²∏±§¬±³∏·
k®ª#«°pu#¤ptl
‘ ≤¤
地下凋落
…¨ ²¯º p
ªµ²∏±§¬±³∏·
k®ª#«°pu#¤ptl
‘ ≤¤
细根贡献率
≤²±·µ¬¥∏·¬²±
²©©¬±¨ pµ²²·¶
k h l
‘ ≤¤
资料来源
⁄¤·¤¶²∏µ¦¨¶
北方落叶阔叶林 …²µ¨¤¯ ¥µ²¤§¯ ¤¨©§¨¦¬§∏²∏¶
Βετυλα παπψριφερα p ποπυλυσ τρεµυλοιδεσo阿拉斯加 o高地 „¯ ¤¶®¤o«¬ª«2
¤¯±§ tw qv uy qt yw qy • ∏¨¶¶ ετ αλqot||y
Πυπυλυσ βαλσαµιφερα p Αλνυστενυιφολια o阿拉斯加洪积平原 „¯ ¤¶®¤o¤¯2
∏¯√¬¤¯ ³¯¤¬± vu qx v{ qy xw qv • ∏¨¶¶ ετ αλqot||y
Πυπυλυσ βαλσαµιφερα o阿拉斯加 o洪积平原 „¯ ¤¶®¤o¤¯ ∏¯√¬¤¯ ³¯¤¬± tw q| wv qy zw qx • ∏¨¶¶ ετ αλqot||y
北方针叶林 …²µ¨¤¯ ±¨ §¨¯¨¯ ¤¨© • ∏¨¶¶ ετ αλqot||y
Πιχεα γλαυχα o美国阿拉斯加 o洪积平原 „¯ ¤¶®¤o¤¯ ∏¯√¬¤¯ ³¯¤¬± { uy qz zy q| • ∏¨¶¶ ετ αλqot||y
Πιχεα µαριανα o美国阿拉斯加 o洪积平原 „¯ ¤¶®¤o¤¯ ∏¯√¬¤¯ ³¯¤¬± u qy tx q{ {x q| • ∏¨¶¶ ετ αλqot||y
Πιχεα γλαυχα o美国阿拉斯加 o高地 „¯ ¤¶®¤o«¬ª«¯¤±§ | qy tv qx x{ qw • ∏¨¶¶ ετ αλqot||y
寒温带落叶阔叶林 ≤²¯§p ·¨°³¨µ¤·¨ ¥µ²¤§¯ ¤¨©§¨¦¬§∏²∏¶
Αχερσαχχηαρυµ o美国威斯康星州 •¬¶¦²±¶¬±o˜≥„ uu qz | qw u| qv ∂²ª·ετ αλqot||y
Βετυλᶳqo美国威斯康星州 •¬¶¦²±¶¬±o˜≥„ uw qz ts qu u| qu ‹ ±¨§µ¬¦® ετ αλqot||v¥
Φαγυσσψλϖατιχα o比利时 …¨ ª¯¬∏° x{ qx t{ qs tx qt yu qs us qx zz qx ∂¤± °µ¤¤ª ετ αλqot|{{
Θυερχυσ αλβα o美国密苏理州 ¬¶¶²∏µ¬o˜≥„ y{ qv zx qz uu qw uu qs uw qx uu qx ‹²¶¯¬± ετ αλqot|{z
Θυερχυσ πρινυσo美国乔治亚州 Š¨ ²µª¨ o˜≥„ u| qs wu qs x| qu ∂²ª·ετ αλqot||y
Θυερχυσρυβρα o美国威斯康星州 •¬¶¦²±¶¬±o˜≥„ u| qy t| qw v| qy ∂²ª·ετ αλqot||y
Θυερχυσp Αχερo美国马萨诸塞州 ¤¶¶¤¦«∏¶¨·¶o˜≥„ wt qs u| qs wt qu ∂²ª·ετ αλqot||y
寒温带针叶林 ≤²¯§p ·¨°³¨µ¤·¨ ±¨ §¨¯¨¯ ¤¨©
Αβιεσ αµαβιλισo美国华盛顿州 • ¤¶«¬±ª·²±o˜≥„ tw qs tt qs ys qs vs qs {t qt zv qu ∂²ª·ετ αλqot||y
Αβιεσ αµαβιλισo美国华盛顿州 • ¤¶«¬±ª·²±o˜≥„ us qs tz qs tts qs vs qs {w qy yv q{ ∂²ª·ετ αλqot||y
Πινυσρεσινοσα o美国马萨诸塞州 ¤¶¶¤¦«∏¶¨·¶o˜≥„ wt qs uw qs vy q| ∂²ª·ετ αλqot||y
Πσευδοτσυγα µενζιεστιι o美国俄勒冈州 ’µ¨ª²±o˜≥„ tv q| ux qv tsu qu t{ qz {{ qs wu qx ∂²ª·ετ αλqot||y
Πσευδοτσυγα µενζιεστιι o美国俄勒冈州 ’µ¨ª²±o˜≥„ xs qx ws qw ut qs ux qx u| qw v{ qz ∂²ª·ετ αλqot||y
Πσευδοτσυγα µενζιεστιι o美国华盛顿州 • ¤¶«¬±ª·²±o˜≥„ uu qw zt qs zy qs ∂²ª·ετ αλqot||y
Λιριοδενδρον τυλιπιφερα o美国田纳西州 × ±¨±¨ ¶¶¨¨o˜≥„ vt qv zy qs zs q{ ∂²ª·ετ αλqot||y
亚热带 ≥∏¥·µ²³¬¦¤¯
常绿阔叶林 o波多黎各 βροαδλεαφ εϖεργρεεν o Ππορτο Ριχο tsv qs yv qu vt qv { qt uv qv tt qw ∂²ª·ετ αλqot||y
常绿阔叶林k甜槠k Χαστανοπσισ εψρειll o中国武夷山 • ∏¼¬¶«¤±o≤«¬±¤ w{ q{ t{ qx xu qt x qw xt qy uu qy 李凌浩等 ot||{
火力楠k Μιχηελια µαχχλυρειl林 o中国湖南 ‹∏±¤±o≤«¬±¤ t| qy tt qw v qu t q| tw qs tw qv 廖利平等 ot|||
火力楠杉木k≤∏±±¬±ª«¤°¬¤¤±¦¨²¯¤·¤l混交林 o中国湖南 z q{ x qx u qy t q| ux qs ux qz 廖利平等 ot|||
杉木纯林 o中国湖南 Χυννινγηαµια λανχεολατα ³¯¤±·¤·¬²± w qs v q| s qvu s qx{ z qw tu q| 廖利平等 ot|||
热带半落叶森林 o加纳 ×µ²³¬¦¤¯ ¶¨ °¬p §¨¦¬§∏²∏¶¶·¤±§oŠ«±¤± t|| qs y{ qs ux qx ∂²ª·ετ αλqot||y
但是细根是否如叶片一样在衰亡时存在养分转移 o则有不同的结论 ∀有的研究表明不存在明显的
vvt 第 v期 张小全等 }森林细根生产和周转研究
养分转移k‘¤°¥¬¤µot|{zl ~另一些研究得出相反的结论k•¬·½ ετ αλqot|{x ~∂²ª·ετ αλqot||x¥l o且受菌根侵
染的细根转运养分的速度快得多k•¬·½ ετ αλqot|{xl ∀不同养分元素转运方向也不同 o„¯ 转入细根 o而 °
!Ž!≤¤!ª!± !± !≤∏则转出细根 oƒ¨同时存在转入和转出k∂²ª·ετ αλqot||x¥l ∀
x 细根分解
对枯落物和细根的分解速率的比较 o目前很难做出定论 ∀有些树木细根的分解速率比叶片快 o另一
些则比叶片慢k∂²ª·ετ αλqot||t¥l ∀与叶片相比 o细根较高的结构性木质纤维素或软木脂和铝含量可显
著降低分解速率k„¥¨µετ αλqot||u ~…¯²²°©¬¨ §¯ ετ αλqot||vl ∀不少研究表明 o树种细根木质素含量高于
叶片k…¨ µª ετ αλqot|{t ~¦≤¯ ¤∏ª«¨µ·ετ αλqot|{w ~…¯²²°©¬¨ §¯ ετ αλqot||v ~…¯²²°©¬¨ §¯ot||v ~…¯²²°©¬¨ §¯ ετ αλqo
t||yl o但 …¨ µª ετ αλqkt|{tl发现 o t°°细根木质素含量明显高于更粗的根 ∀正在分解的细根中均有 ≤¤
的积累k¤º¶²± t||xl ∀由于对细根分解速率的测定方法不同k网袋法 !壕沟法 !微根管法 !平衡法等l o结
果相差较大 ∀网袋法通常会低估分解速率k≥¤±·¤±·²±¬² ετ αλqot|{x ~¼µετ αλqot|yz ~∂²ª·ετ αλqot||t¥l ∀
壕沟法估计的年分解率虽然大于网袋法 o但仍可能低估细根分解速率 o因为木质化活细根通常有大量的
碳水化合物贮藏 o在用壕沟法切断后 o这些贮藏物质不仅能维持细根的外观 o而且能推迟分解生物k如微
生物l对细根的分解作用 ~而对正常死亡的细根 o由于在死亡前贮藏物质发生转运 o因此不存在这种现象
k∂²ª·ετ αλqot||t¥l ∀用微根管观察表明 o细根的分解要比预想的要快得多k‹ ±¨§µ¬¦® ετ αλqot||u¤l ∀
y 展望
细根生产和周转在森林生态系统能量流动和物质循环中的作用已为学术界广泛认同 o在国外已开
展了大量的研究 o而在国内尚未引起充分重视 ∀结合国内外的研究动态和我国实际 o我国需在以下几个
方面展开研究 }
ktl主要森林生态系统细根生产和周转及其在能流和物流中的作用 ∀我国地域广阔 o地形复杂 o气
候多样 o孕育了丰富而独特的森林生态系统类型 o对不同气候带典型森林生态系统细根生产和周转进行
研究 o对于揭示森林生态系统的能量流动和物质循环具有重要意义 ∀国外的研究主要集中在北方森林 !
寒温带和热带森林生态系统 o而对暖温带和亚热带森林生态系统研究较少 ∀我国在这两个气候带具有
丰富的森林生态系统类型 o在这一区域开展研究 o对弥补国外研究的空缺 o还具有特殊的意义 ∀
kul人工林生态系统细根生产与周转 ∀近几十年来 o特别是改革开放以来的生态林业工程和用材林
基地建设 o形成了大面积的人工林 ∀一些树种由于大面积的人工纯林和和连栽 o已引起严重的地力退化
和产量下降 o如杉木 !桉树等 ∀对人工林生态系统细根生产和周转进行研究 o对于揭示人工林地力退化
机理及维护措施具有重要意义 ∀
kvl树木细根生产和周转与土壤水分 !养分以及其它土壤理化性质k土壤 ³‹ 值 !质地 !孔隙度 !容
重 !温度等l密切相关 o对这些关系进行研究 o可揭示树木在劣质立地条件下的响应和适应策略 o并为土
壤改良措施提供科学依据 ∀
kwl与全球变化有关的森林细根研究 ∀包括细根在森林生态系统碳平衡中的作用k细根生产 !周转 !
呼吸 !分解等l !大气 ≤’u 浓度增加和全球变暖对细根生产和周转的影响等 ∀
kxl环境污染对细根生产和周转的影响 ∀包括酸沉降 !大气 ’v 浓度以及土壤重金属离子等的影响 ∀
kyl不同细根测定方法的比较研究 ∀目前有多种树木细根研究方法 o如根钻法 !微根管法 !生长袋法
等直接方法和 ‘平衡法 !≤通量法等间接方法 o每种方法都有其自身的优缺点 o适于不同的研究对象和
目的 o不同研究人员采用的方法也不同 ∀因此为使研究结果便于与其它的研究结果比较 o建议采用多种
方法并行 ∀
参 考 文 献
黄建辉 o韩兴国 o陈灵芝 q森林生态系统根系生物量研究进展 q生态学报 ot||| ot|kul }uzs ∗ uzz
wvt 林 业 科 学 vz卷
李凌浩 o林 鹏 o邢雪荣 q武夷山甜槠林细根生物量和生长量研究 q应用生态学报 ot||{ o|kwl }vvz ∗ vws
廖利平 o陈楚莹 o张家武等 q杉木 !火力楠纯林及混交林细根周转的研究 q应用生态学报 ot||x oyktl }z ∗ ts
廖利平 o杨跃军 o汪思龙 o高 洪 q杉木 !火力楠纯林及其混交林细根分布 !分解与养分归还 q生态学报 ot||| ot|kvl }vwu ∗ vwy
单建平 o陶大立 o王 淼 o赵士洞 q长白山阔叶红松林细根动态 q应用生态学报 ot||v owkvl }uwt ∗ uwx
单建平 o陶大立 q国外对树木细根的研究动态 q生态学杂志 ot||u ottkwl }wy ∗ w|
温志达 o魏 平 o孔国辉 o叶万辉 q鼎湖山南亚热带森林细根生产力与周转 q植物生态学报 ot||| ouvkwl }vyt ∗ vy|
张小全 o吴可红 o∏µ¤¦« ⁄q树木细根生产与周转研究方法评述 q生态学报 ousss ouskxl }{zx ∗ {{v
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zvt 第 v期 张小全等 }森林细根生产和周转研究
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