全 文 ：园艺学报，2015，42 (6)：1121–1128.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0024；http：//www. ahs. ac. cn 1121
收稿日期：2015–02–03；修回日期：2015–04–08
基金项目：国家自然科学基金项目（31260258）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：guanli@xju.edu.cn）
甜瓜‘PMR6’抗白粉病基因的遗传及其定位研
究
卢 浩，王贤磊，高兴旺，宁雪飞，陈 静，李 冠*
（新疆大学生命科学与技术学院，乌鲁木齐 830046）
摘 要：以甜瓜（Cucumis melo L.）感白粉病品种‘Hami413’为受体亲本，抗白粉病品种‘PMR6’
为供体亲本构建的 255 株 BC2分离群体为材料，研究‘PMR6’抗白粉病的遗传规律及基因定位。群体遗
传分析表明，BC2 群体中对白粉病菌 Podosphaera xanthii 生理小种 1 的抗性由显性单基因控制，基因命名
为 Pm-PMR6-1；利用混合分组分析法（Bulked segregant analysis，BSA）从分布于甜瓜 12 个连锁群上的
390 个 SSR 分子标记中筛选出 5 个多态性标记；通过连锁分析，将该抗性基因定位于 12 号连锁群 SSR 标
记 DM0191 与 CMBR111 之间；根据甜瓜基因组信息设计 SSR 引物，进一步将该基因定位于 SSR12407
与 SSR12202 之间，并且该抗性基因与标记 Mu7191 共分离；比对基因组序列，两标记间物理距离约 226 kb，
预测 35 个候选基因。
关键词：甜瓜；Podosphaera xanthii 生理小种 1；SSR；抗性基因
中图分类号：S 652 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）06-1121-08

Inheritance and Location of Powdery Mildew Resistance Gene in Melon
PMR6
LU Hao，WANG Xian-lei，GAO Xing-wang，NING Xue-fei，CHEN Jing，and LI Guan*
（College of Life Science and Technology，Xinjiang University，Urumqi 830046，China）
Abstract：To identify the chromosomal location associated with powdery mildew resistance gene，the
segregation of resistance was evaluated in BC2 population derived from a cross between the resistance
melon PMR6 and the susceptible melon Hami413. Genetic analysis showed that the resistance to
Podosphaera xanthii race 1 was controlled by one single dominant gene in BC2 population，and the gene
was named Pm-PMR6-1. Among 390 simple sequence repeat（SSR）markers distributed on 12 linkage
groups，5 polymorphic markers were identified by Bulked segregant analysis（BSA）. The resistance gene
was located on linkage group Ⅻ between SSR markers SSR12407 and SSR12202，and the physical
distance was 226 kb according to the melon genome database. Thirty-five candidate genes were predicted
in this region. The resistance gene Pm-PMR6-1 co-segregated with SSR marker Mu7191 in 255 BC2
progeny. The candidate genes in this region provide a potential target site for further fine mapping and
cloning of powdery mildew resistance gene in melon PMR6.

Lu Hao，Wang Xian-lei，Gao Xing-wang，Ning Xue-fei，Chen Jing，Li Guan.
Inheritance and location of powdery mildew resistance gene in melon PMR6.
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Key words：Cucumis melo；Podosphaera xanthii race 1；SSR；resistance gene

2002—2012 年新疆的甜瓜（Cucumis melo L.）产量在全国各省份中高居前三，并且呈逐年上升
趋势（王志丹，2014），然而甜瓜产区均面临着白粉病危害。该病引起甜瓜叶片发病，严重时将降低
甜瓜的品质和产量。危害甜瓜生长的白粉病病原菌主要是单丝壳白粉菌 Podosphaera xanthii（原名
Sphaerotheca fuliginea），该病原菌存在 11 个生理小种（McCreight，2006），在新疆主要是 P. xanthii
生理小种 1（张学军 等，2013）。
甜瓜抗白粉病品种‘PMR45’、‘PMR5’和‘PMR6’是由美国加利福尼亚大学和美国农业部
La Jolla 育成，具有亲缘关系（王坚，2000）。‘PMR45’只对 P. xanthii 生理小种 1 表现抗性，是由
单显性基因控制，该基因定位在 LGⅡ上（Epinat et al.，1993；宁雪飞 等，2013）。‘PMR5’对 P. xanthii
生理小种 1 的抗性可能由 2 个独立显性基因控制，1 个基因定位于 SSR 标记 CMGA36 与 SSR25208
之间约 104 113 bp，位于甜瓜 LGⅡ上；另 1 个基因可能位于 LGⅫ，与标记 CSAT425 连锁（Epinat et
al.，1993；Diaz et al.，2011；王晓娟 等，2012；王贤磊 等，2014）。甜瓜品种‘AR5’与‘PMR5’
的抗白粉病基因相同，‘AR5’中抗 P. xanthii 生理小种 1 的 2 个抗性基因，一个定位在 LGⅡ，与标
记 CMBR8 和 CMBR120 连锁；另一个定位在 LGⅫ，与 CMBR111 连锁（Fukino et al.，2004，2008）。
‘PMR6’中也含有抗 P. xanthii 生理小种 1 的基因（Kenigsbuch & Cohen，1992），其抗性可能来源
于‘PMR5’（王娟 等，2006）。目前对‘PMR6’抗白粉病基因的定位以及对‘PMR5’或‘PMR6’
位于 LGⅫ的抗 P. xanthii 生理小种 1 的基因精细定位还未见报道。
近几年，利用 SSR 分子标记定位的甜瓜基因包括裂叶基因 pll（Gao et al.，2014）、矮化基因 mdw1
（Hwang et al.，2014）、短侧枝基因 slb（Fukino et al.，2012）、抗白粉病基因 Pm-2F（Zhang et al.，
2013）、Pm-Edisto47-1（Ning et al.，2014）、Pm-AN（Wang et al.，2011）等。本研究中对甜瓜品种
‘PMR6’抗白粉菌 P. xanthii 生理小种 1 基因进行遗传规律研究，利用 BSA 法和 SSR 分子标记技
术对位于 LGⅫ抗白粉病基因进行精细定位，获得了与抗性基因紧密连锁的 SSR 标记，为甜瓜抗白
粉病分子辅助育种和抗白粉病基因的克隆奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
抗白粉病甜瓜品种‘PMR6’和感白粉病甜瓜品种‘Hami413’由新疆国家瓜类工程技术研究中
心提供。‘Hami413’果实长卵形，网纹细密，果肉橘红色，松脆，属于典型的中亚厚皮甜瓜，易感
白粉病。‘PMR6’是由美国加利福尼亚大学和美国农业部 La Jolla 育成，抗白粉病菌 P. xanthii 生理
小种 1（Kenigsbuch & Cohen，1992；王坚，2000）。以‘Hami413’为母本，以提供抗白粉基因的
‘PMR6’为父本进行杂交，得到的 F1 代与‘Hami413’回交，得到 BC1 代再与‘Hami413’回交，
获得BC2后代分离群体。将BC2群体单株和国际通用的 13个鉴别寄主（‘PMR45’、‘PMR5’、‘PMR6’、
‘PI 414723’、‘PI 124111’、‘PI 124112’、‘MR-1’、‘WMR29’、‘Iran H’、‘Vedrantais’、‘Edisto47’、
‘Topmark’和‘Nantais Oblong’）同期播种在新疆昌吉国家瓜类工程技术研究中心实验田。SSR 引
物由华大基因公司合成，500 bp Marker 购自宝生物工程（大连）有限公司，其他分子试剂均购自北
京博迈德公司。
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甜瓜‘PMR6’抗白粉病基因的遗传及其定位研究.
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1.2 方法
1.2.1 甜瓜 PMR6对白粉病抗性的检测
白粉病菌在新疆昌吉国家瓜类工程技术研究中心试验田采集，苗龄30 d时以浓度为106个 · mL-1
的孢子悬浮液对甜瓜叶片喷雾接种白粉病菌 P. xanthii 生理小种 1（王迪 等，2010），接种 14 d 后统
计发病情况，叶片有白粉病病斑记为感病（A），无白粉病病斑记为抗病（H），用2 检验分析抗白粉
病基因的遗传规律。同时检测 13 个鉴别寄主感病情况，参照 McCreight（2006）与张学军等（2013）
对白粉病小种的鉴定结果，确定田间白粉病。
1.2.2 甜瓜白粉病抗病 DNA池和感病 DNA池的构建
采集 BC2 分离群体单株幼叶，低温保存带回实验室，按照 CTAB 方法提取各单株的 DNA
（Porebski et al.，1997），并将提取的 DNA 溶液稀释成 100 ng · μL-1，–20 ℃保存备用。利用 BSA
法筛选与目标性状连锁的标记，从抗病和感病群分别选取 15 个个体，吸取等量的 DNA 混合，构建
抗、感病基因池（方宣钧 等，2000）。
1.2.3 抗白粉病基因的 SSR连锁标记筛选
参照已构建的甜瓜连锁图谱（Ritschel et al.，2004；Gonzalo et al.，2005；Fernandez-Silva et al.，
2008；Diaz et al.，2011）从甜瓜 12 条连锁群上选取 390 个 SSR 标记，对两个基因池进行检测，筛
选在两池间表现多态性的 SSR 分子标记。SSR 扩增体系为 20 μL，其中 DNA 模板 0.6 μL，10 × PCR
缓冲液（含 15 mmol · L-1 Mg2+）2 μL，上、下游引物各（50 μmol · L-1）0.2 μL，10 mmol · L-1 dNTPs
0.4 μL，TaqDNA 酶（Biomed，China，5 U · μL-1）0.2 μL。SSR 扩增程序：94 ℃预变性 3 min；94 ℃
变性 30 s，55 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 30 s，35 个循环；72 ℃延伸 5 min；4 ℃保存。SSR 扩增产物
用 8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳检测，银染显色。
1.2.4 PMR6抗白粉病基因的定位
用连锁标记对 BC2 分离群体的 95 株单株进行检测，扩增产物用 8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳
检测，银染显色，带型与抗病池带型一致的记为抗病（H），与感病带型一致的记为感病（A）。用
JoinMap 4.0 软件处理分析数据，绘制抗性基因的连锁图谱。
2 结果与分析
2.1 抗白粉病基因的遗传分析
田间接种后观察 13 个鉴别寄主感病情况，其中‘IranH’、‘Vedrantais’、‘Topmark’和‘Nantais
Oblong’表现感病，‘PMR45’、‘PMR5’、‘PMR6’、‘PI 414723’、‘PI 124111’、‘PI 124112’、‘MR-1’、
‘WMR29’和‘Edisto47’表现抗病，根据 McCreight（2006）和张学军等（2013）对甜瓜白粉菌
生理小种的鉴定结果，田间白粉病菌是 P. xanthii 生理小种 1，表明无外源病原菌小种入侵。田间播
种的 10 株‘PMR6’均表现完全抗病，15 株‘Hami413’均表现完全感病，255 个 BC2群体单株中
抗感比率为 120︰135，抗感分离比符合 1︰1 的分离比（2 = 0.882，P = 0.348），推测 BC2 群体中抗
P. xanthii 生理小种 1 可能由显性单基因控制。
2.2 连锁抗白粉病基因的 SSR 分子标记
用 390 个 SSR 标记检测抗病与感病基因池，有 5 个标记（1.28%）在抗病与感病基因池表现多
态性（图 1），遗传上与抗白粉病基因座位相连锁，分别为 CMBR111、Mu7191、DM0191、ECM218
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和 CMGAN80（表 1），均位于甜瓜 LGⅫ。用这 5 个连锁的 SSR 标记对 BC2 分离群体 95 个单株进
行检测，与田间抗病与感病平均符合率依次为 97.9%、100%、93.7%、70.5%和 68.4%（表 2），进一
步证明 5 个标记与白粉病抗性基因连锁。













图 1 聚丙烯酰胺凝胶电泳检测多态的 SSR 分子标记
M：500 bp marker；R：抗病基因池；S：感病基因池。
Fig. 1 Polymorphic SSR markers were detected by polyacrylamide gel electrophoresis（PAGE）
M：500 bp marker；R：Resistant gene pool；S：Susceptible gene pool.

表 1 用于多态检测的 SSR 标记
Table 1 Polymorphic SSR markers for detection
标记
Marker
上游引物
Forward primer
下游引物
Reverse primer
参考文献
Reference
CMBR111 TTTTCCTCCATTTTAACTTAGCC AAGAGAGAAGCCATGGATGAA Ritschel et al.，2004
Mu7191 CTCTATCAGCTCAAAGGCCG TTCGTCCTCGTTCTCTTGCT Fang et al.，unpublished
DM0191 TTGAAGGTCTTTGCTGAAG GCCTACCACATTTAATTCC Syngenta.，unpublished
ECM218 TCCTTTCCGGTTTGTGCTAAT GGACCAAACATGGTTGAAAAG Fernandez-Silva et al.，2008
CMGAN80 ATATTGATTGCTGGGAAAGG CTTTTTTGGCTTTATTGGGTC Gonzalo et al.，2005
SSR12608 TAATGATTTGTGGTTTGGTT ACACTTTTGTTGGCTTTATC
SSR12510 CATAACGTCATCCCATAAAT AGATTGAAGGTTGATTGGAC
SSR12407 TAAAAATGACCATAGCACC AAGTAAATGGCAGACAGAAC
SSR12314 CTGGGGCATATTCTTTGTTA CGTAGTGGTATGGTAGTGGC
SSR12202 AGATTTGGAAGGATGTTAGA AAGTCGGGTGGTAGTTGTTT

表 2 SSR 分子标记检测与田间抗感表型符合率
Table 2 SSR markers assisted selection efficiency
人工接种表型
Phenotype by inoculation
标记带型
Marker band
检测率/%
Efficiency 标记
Marker
植株数
Number of
plant 表型
Phenotype
植株数
Number of plant
抗病
Resistant
感病
Susceptible
抗（感）符合率
R（S）coincidence
平均符合率
Mean coincidence
抗病 Resistant 40 38 2 95.0 CMBR111 95
感病 Susceptible 55 0 55 100.0
97.9
抗病 Resistant 40 40 0 100.0 Mu7191 95
感病 Susceptible 55 0 55 100.0
100.0
抗病 Resistant 40 37 3 92.5 DM0191 95
感病 Susceptible 55 3 52 94.5
93.7
抗病 Resistant 40 28 12 70.0 ECM218 95
感病 Susceptible 55 16 39 70.9
70.5
抗病 Resistant 40 28 12 70.0 CMGAN80 95
感病 Susceptible 55 18 37 67.3
68.4
抗病 Resistant 40 39 1 97.5 SSR12202 95
感病 Susceptible 55 0 55 100.0
98.9
SSR12608 95 抗病 Resistant 40 38 2 95.0 95.8
感病 Susceptible 55 2 53 96.4
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2.3 甜瓜‘PMR6’抗白粉病基因的定位
对表 2 数据用 JoinMap 4.0 软件绘制的连锁图（图 2，A），SSR 标记顺序与 Diaz 等（2011）的
甜瓜连锁图谱中的顺序一致；甜瓜抗白粉病基因命名为 Pm-PMR6-1，与标记 Mu7191 共分离，定位
在标记 DM0191 和 CMBR111 之间 9.1 cM 区域内。初步将 BC2 群体中抗白粉病菌 P. xanthii 生理小
种 1 基因定位在 LGⅫ。
根据甜瓜基因组序列，在两个标记 DM0191 和 CMBR111 之间设计 SSR 标记 SSR12608、
SSR12510、SSR12407、SSR12314 和 SSR12202（表 1），利用 SSR12608 和 SSR12202 标记对 BC2
分离群体 95 个单株进行检测，进一步将抗性基因的候选范围缩小到这两个标记间 5.6 cM 的区域（图
2，A）。用这两个标记对 255 个 BC2 群体单株进行检测，检测出 8 个位于 SSR12608 和 SSR12202 之
间的重组基因型（表 3）。根据表 3 中标记检测结果，用 JoinMap 4.0 软件绘制连锁图（图 2，B），
抗性基因被定位在 SSR12407 和 SSR12202 之间 1.6 cM 区域内。


图 2 利用 BC2 群体定位甜瓜抗白粉病基因
A：95 株系连锁图；B：255 株系连锁图。
左侧所示为各标记与第一个标记之间的遗传距离，单位为 cM；右侧所示为对应的标记名称及顺序。
Fig. 2 Fine mapping of powdery mildew resistant gene by BC2 population of BC2 in melon（Cucumis melo L.）
A：95 lines；B：255 lines.Genetic distances between loci are expressed in centiMorgans（cM）on the left；
Locus name and corresponding locations are indicated on the right.



表 3 BC2 群体在 SSR 标记 SSR12608 与 SSR12202 之间的重组个体基因型检测结果
Table 3 Recombination near powdery mildew resistance gene identified from BC2 by SSR markers SSR12608 and SSR12202
标记带型 Marker band 植株编号
No. of recombinants
植株表型
Phenotype SSR12608 SSR12510 SSR12407 SSR12314 Mu7191 SSR12202
1 H A A A A H H
2 A H H A A A A
3 H H H H H H A
4 A H H H A A A
5 H A H H H H H
6 H H H H H H A
7 A H A A A A A
8 H A H H H H H
注：H：抗白粉病性状和杂合子带型；A：感白粉病性状和纯合子带型。
Note：H：Powdery mildew resistance or heterozygous bands；A：Powdery mildew susceptible or homozygous bands.

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比对甜瓜基因组数据库（https：//melonomics. net/），标记 SSR12407 和 SSR12202 之间物理距离
约 226 kb，该区域包含 35 个候选基因，从 MELO3C002413 到 MELO3C002447；该数据库已经分析
了这些基因，12个基因与其他物种中的基因功能可能相似，其中MELO3C002419与拟南芥At2g39430
基因功能可能相似；At2g39430 基因编码的蛋白与植物抗病反应有关（http：//www. ncbi. nlm. nih.
gov/）。
3 讨论
本研究中选用的材料为甜瓜品种‘PMR6’与‘Hami413’回交的 BC2 群体，利用 BSA 法筛选
与抗白粉病基因连锁的 SSR 分子标记，在 390 个 SSR 分子标记中，仅有 5 个（1.28%）多态性的 SSR
标记，多态性水平底的原因与选择的群体有很大关系。利用分子标记辅助选择（Marker-assisted
selection，MAS）技术可以快速培育抗白粉病的改良品种（Collard & Mackill，2008），本研究中获
得与抗白粉病基因紧密连锁的 SSR 标记 SSR12608、SSR12510、SSR12407、SSR12314、SSR12202
以及 CMBR111、Mu7191 等，均可以运用到甜瓜抗白粉病分子育种中。甜瓜 PMR6 的抗白粉病基因
定位于两标记 SSR12202 与 SSR12407 之间，试验结果中标记 SSR12314 比 SSR12407 与抗性基因连
锁更紧密，然而 SSR12314 仅有一个重组个体基因型数据支持；标记 Mu7191 与抗白粉病基因
Pm-PMR6-1 共分离，表明在此群体中该标记基因型就能代表植株抗性表型。
本研究中首次将甜瓜品种‘PMR6’中 1 个抗白粉病菌 P. xanthii 生理小种 1 的基因定位在 LGⅫ，
与 CMBR111 紧密连锁。已经定位在 LGⅫ的抗白粉病基因有：甜瓜品种‘VA435’的 Pm-y（Pitrat，
1991）、甜瓜品种‘PI124112’的 PmXII.1（Perchepied et al.，2005）、甜瓜品种‘AR5’的 1 个抗性
基因（Fukino et al.，2008）。‘AR5’与甜瓜品种‘PMR5’的抗白粉病基因相同（Fukino et al.，2004），
‘PMR5’与‘PMR6’存在亲缘关系（王坚，2000），并且‘PMR6’抗 P. xanthii 生理小种 1 的基
因可能源自‘PMR5’（王娟 等，2006）；‘AR5’抗 P. xanthii 生理小种 1 的 2 个独立显性基因，一
个定位在 LGⅡ，另一个定位在 LGⅫ，也与 CMBR111 连锁，定位在 CMBR111 与 CMBR150 之间
（Fukino et al.，2008）。因此推测‘PMR6’中位于 LGⅫ抗 P. xanthii 生理小种 1 的基因可能也与
‘PMR5’和‘AR5’相同。在 Diaz 等（2011）构建的甜瓜连锁图谱基础上，本研究中将此抗白
粉病基因定位在 CMBR111 与 DM0191 之间，比 CMBR111 与 CMBR150 之间确定的遗传距离更
近。
本研究中将甜瓜‘PMR6’抗白粉病的候选基因确定到 35 个基因范围内，根据甜瓜基因组数据
库对基因的分析，MELO3C002419 的功能与拟南芥 At2g39430 可能相似，At2g39430 表达的蛋白属
于 Dirigent-like protein（DIR）家族。DIR 基因存在所有维管植物中，编码的蛋白参与木质素的合成，
一些 DIR 基因在真菌诱导后表达，说明 DIR 基因与真菌侵染应答有关（Davin & Lewis，2000；Burlat
et al.，2001；赵付安 等，2011；张洪伟 等，2012）。白粉病菌 P. xanthii 侵染甜瓜‘PMR6’叶片后
能够诱导抗性基因的应答反应，邻近感染细胞的非感染细胞能够积累胼胝体和木质素（Kenigsbuch
& Cohen，1992）。因此推测 MELO3C002419 编码的蛋白可能与甜瓜‘PMR6’对白粉病的抗性相
关。

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