全 文 ：园艺学报，2015，42 (4)：785–790.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0998；http：//www. ahs. ac. cn 785
收稿日期：2015–01–06；修回日期：2015–03–23
基金项目：海南大学中西部计划学科建设项目（ZXBJH-XK008）；海南省产学研一体化专项（CXY20130029）；海南大学热带作物种质
资源保护与开发利用教育部重点实验室开放基金项目（2012hckled-12）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：hmj886@163.com；jiangxingyu2002@yahoo.com）
缺硼对四季萝卜矿质元素吸收及叶片 pH 值的
影响
从心黎 1，黄绵佳 1,*，江行玉 2,*，李新国 1，周开兵 1，钟曼茜 1
（1 海南大学园艺园林学院，海口 570228；2海南大学农学院，海口 570228）
摘 要：为揭示缺硼影响矿质元素吸收的机理，以四季萝卜为试验材料，通过设置营养液缺硼（不
含硼元素）、正常供硼（含硼 46.3 μmol · L-1）两个处理，测定缺硼处理 21 d 时肉质根、新叶和老叶等部
位硼含量及 Fe、Cu 等矿质元素的含量；并利用甲苯胺蓝–O（TBO）染色叶片切片，观察叶片酸度的变
化。结果表明，缺硼使四季萝卜肉质根和叶片细胞壁的结合硼含量显著下降，而 Fe、Mn、Zn、Cu 含量
显著增加。缺硼还造成叶片 pH 值下降，嗜碱性颗粒减少。因此，缺硼可能通过影响细胞壁稳定性，导致
叶片的结构和成分发生改变，使叶片 pH 值下降，从而促进了对其它矿质元素的吸收。
关键词：四季萝卜；硼；叶片 pH；矿质元素
中图分类号：S 631.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）04-0785-06

Effects of Boron Deficiency on the Uptake of Mineral Elements and pH
Value of Leaves in Cherry Radish
CONG Xin-li1，HUANG Mian-jia1,*，JIANG Xing-yu2,*，LI Xin-guo1，ZHOU Kai-bing1，and ZHONG
Man-xi1
（1College of Horticulture and Gardening，Hainan University，Haikou 570228，China；2College of Agriculture，Hainan
University，Haikou 570228，China）
Abstract：To investigate the effect of boron（B）deficiency on the uptake of some nutrient elements.
In this paper，cherry radishes（Raphanus sativus L. var. radiculus Pers）was grown in water containing 0
or 46.3 μmol · L-1 boric acid to study the contents of boron and other main mineral elements in the fleshy
root，young and old leaves，using HPLC method. The leaves were cut and stained by toluidine blue-O
（TBO）and the anatomic structures were observed under light microscopes. We found that total boron，
soluble boron，and cell wall binding boron decreased dramatically in all parts of the cherry radish grown in
boron-lack condition，while the contents of Fe，Mn，Zn，Cu increased significantly. Boron deficiency also
decreased the pH values and basophilic granules in leaves. These suggest that irregular cell walls as a
result of B deficiency severely affect the structure and components of leaves，and the decreased pH of
leaves can induce the absorption of other mineral elements.
Key words：cherry radish；boron；pH of leaf；mineral element

Cong Xin-li，Huang Mian-jia，Jiang Xing-yu，Li Xin-guo，Zhou Kai-bing，Zhong Man-xi.
Effects of boron deficiency on the uptake of mineral elements and pH value of leaves in cherry radish.
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硼（B）元素在维持植物细胞壁的结构与功能方面具有重要作用（Loomis & Durst，1992；O’Neill
et al.，2004）。缺硼会阻碍根的伸长，抑制叶片的扩展，影响作物的生殖生长（Dell & Huang，1997；
Goldbach et al.，2001）；也会影响植物水分的吸收、运输和散失（Wimmer & Eichert，2013），导致
烟草细胞积累更多的活性氧类（ROS）和脂质过氧化物（Koshiba et al.，2009）。关于缺硼影响其它
矿质元素的吸收方面有不少研究报道，如缺硼导致红三叶草地上和地下部分的 K、Ca、Cu 等的含
量提高（马文奇 等，1989），导致桑树新叶中 Fe、Mn、Cu、Zn 的含量增加（Tewari et al.，2009），
导致萝卜贮藏根中的 P、K、Mg、Mn 等的含量增加（Singh et al.，2012），但关于植物缺硼为什么
会影响其它矿质元素含量变化的报道并不多见。
四季萝卜（Raphanus sativus L. var. radiculus Pers），又称樱桃萝卜，对缺硼比较敏感，缺硼会影
响其生长，导致品质下降。土壤中的硼可溶性较高，很容易随水流失，多雨的地区，例如海南岛缺
硼较为严重，这在很大程度上限制了四季萝卜及其它萝卜在海南大规模的生产与推广。
试验中采用 Hoagland 和无硼 Arnon 营养液，并用高效液相色谱仪（HPLC）法测定四季萝卜各
部位硼含量，研究在营养液培养条件下缺硼处理对 P、K、Ca、 Mg、Fe、 Cu、Zn、Mn 等吸收的
影响，并把叶片的酸度变化和矿质元素的吸收结合起来，探讨缺硼影响四季萝卜矿质元素吸收的机
理，为探讨缺硼影响植物矿质元素吸收的生理机制提供一定借鉴，为四季萝卜大规模的生产与推广
奠定理论基础。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
以日本的‘赤丸二十日大根’四季萝卜（Raphanus sativus L. var. radiculus Pers）为材料，于 2012
年 5 月和 10 月在日本京都大学植物营养学实验室的温室中进行。
将种子播种在装有蛭石的盆中于温室中催芽，10 d 后幼苗转到完全营养液（Matoh et al.，2001）
中通气培养，每 5 d 换 1 次营养液。14 d 后选取长势一致的萝卜幼苗转入 3 L 容器中，在温室中进
行缺硼处理，每 3 d 更换 1 次营养液，每个处理重复 3 次。营养液用蒸馏水配制，缺硼组中营养液
的含硼量是 0，对照组中营养液的含硼量是 46.3 μmol · L-1。
根据预备试验，缺硼处理 10 d 幼苗有初步的缺硼症状但不明显，21 d 时，缺硼症状明显。故本
试验中于缺硼处理 21 d 后取样、拍照。用锋利的剃须刀片把叶片切成小块，用于制作半薄切片（李
兵 等，2011），然后染色进行叶片酸度的观察。
用蒸馏水彻底冲洗整个植株以避免外源矿质元素对试验结果的干扰，用吸水纸将水分吸干，按
新叶（新生第 1 ~ 3 片叶）、老叶（其它叶片）和肉质根分别取样并放在不同纸袋中，恒温干燥箱中
70 ℃烘干 48 h，用植物粉碎机磨成粉末，进行矿质元素的测定。
1.2 叶片酸度的观察
叶片酸度的观察采用甲苯胺蓝–O（TBO）染色法。切成小块的叶片进行 GA-OS04 双固定、乙
醇逐级脱水、环氧树脂包埋、修样。在超薄切片机（Reichert-Jung，日本）上用玻璃刀切成 1 μm 厚
的半薄切片，用白金丝线圈从水中捞取切片置于载玻片上，50 ℃恒温烤片机上加热烤干，滴加 0.01%
TBO 溶液，加热 5 min，用蒸馏水洗净多余染液，烤干后盖上盖玻片于光学显微镜（Olympus DP70，
日本）下观察。
从心黎，黄绵佳，江行玉，李新国，周开兵，钟曼茜.
缺硼对四季萝卜矿质元素吸收及叶片 pH 值的影响.
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叶片 pH 值的测定是把叶片磨碎，用 pH 计测定其 pH 值。
1.3 矿质元素的测定
细胞壁结合硼的提取参考 Matoh 等（2001）的方法，硼含量的测定采用 HPLC 法（Matoh et al.，
1997）。硼的转运系数 = 上部叶硼含量/下部叶硼含量（潘媛，2010）。
其它矿质元素磷、钾、钙、镁、铁、锰、铜、锌的含量测定参考林业行业标准 LY/T-1270-1999。
数据、图表处理在 Excel 2007 下进行，数据采用 SAS 程序 ANOVA 过程进行处理间差异显著性测验，
多重比较分析采用 LSD 法。
2 结果与分析
2.1 缺硼对四季萝卜硼吸收的影响
表 1 显示，新叶、老叶和肉质根总硼含量分别下降 95.13%、87.5%和 69.8%；可溶性硼含量分
别下降 96.5%、94.3%和 89.6%；细胞壁结合硼含量分别下降 90.5%、57.2%和 49.0%。可溶性硼含量
下降的百分比高于细胞壁结合硼，新叶中各种形态的硼含量下降最大，其次是老叶和肉质根。可能
是因为植物体内原来吸收的可溶性硼供给了新生组织，结合在新生组织细胞的细胞壁上满足其生长
的需要，但是随着缺硼胁迫时间的延长，已经没有足够的可溶性硼供给新生组织的细胞壁，硼是不
易移动的元素，不易从老叶中转运到新叶中，导致新生组织中硼含量下降。

表 1 缺硼对四季萝卜硼含量的影响
Table 1 Effect of boron deficiency on the boron content of cherry radish
部位 Site 处理
Treatment
总硼含量/（μg · g-1DW）
Total B content
可溶性硼含量/（μg · g-1DW）
Soluble B content
细胞壁硼含量/（μg · g-1DW）
Cell wall B conotent
对照 Control 57.75* 44.14* 13.61* 新叶
New leaf 缺硼 B deficiency 2.81 1.52 1.29
对照 Control 95.12* 77.55* 17.57* 老叶
Old leaf 缺硼 B deficiency 11.94 4.41 7.53
肉质根 对照 Control 29.03* 14.83* 14.20*
Fleshy root 缺硼 B deficiency 8.78 1.52 7.24
注：*表示处理与对照间差异显著 P < 0.05。下同。
Note：* means there are significantly different between control and treatment at the level of P < 0.05. The same below.


缺硼导致硼的转运系数下降，缺硼时肉质根向老叶的硼转运系数是 1.36，与对照（3.28）相比，
下降了 58.5%，缺硼处理的老叶向新叶的硼转运系数更低，只有 0.24，与对照（90.61）相比，下降
了 60.7%，说明在缺硼情况下，根部吸收的硼大部分被根固定，难于运往地上部。
2.2 缺硼对四季萝卜矿质元素含量的影响
表 2 显示，缺硼导致新叶和老叶中 Fe、Mn、Zn 和 Cu 的含量显著增加，但对叶片中 P、K、Ca、
Mg 的含量影响不大，缺硼时新叶的 Fe 含量是对照的近 2 倍，老叶中的 Fe 含量是对照的近 1.8 倍。
缺硼使肉质根中 Ca、Mn、Mg 的含量显著增加，对其它元素的含量影响不大。
结果表明缺硼时除了硼含量极显著降低外，并不会明显导致其它元素的吸收量减少，反而增加
其它元素的含量。
Cong Xin-li，Huang Mian-jia，Jiang Xing-yu，Li Xin-guo，Zhou Kai-bing，Zhong Man-xi.
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表 2 缺硼对四季萝卜矿质元素含量的影响
Table 2 Effect of boron deficiency on the content of mineral nutrition of cherry radish
部位
Site
处理
Treatment
P/% K/% Ca/% Mg/%
Fe/
（mg · kg-1）
Cu/
（mg · kg-1）
Mn/
（mg · kg-1）
Zn/
（mg · kg-1）
新叶 对照 Control 0.66 2.98 1.90 0.42 247.23 26.11 144.04 31.61
New leaf 缺硼 B deficiency 0.70 3.75 1.55 0.41 472.57* 32.35* 192.52* 42.42*
老叶 对照 Control 0.69 3.50 2.69 0.52 61.88 21.40 223.47 24.23
Old leaf 缺硼 B deficiency 0.65 3.93 2.80 0.62 108.73* 21.93 304.88* 30.12*
肉质根 对照 Control 0.69 5.37 0.55 0.19 189.90 22.61 57.84 64.45
Fleshy root 缺硼 B deficiency 0.79 5.33 0.76* 0.23 177.81 21.43 89.92* 79.86

2.3 缺硼对四季萝卜叶片酸度的影响
经 TBO 染色法测试，供硼对照处理的叶肉细胞被染成深蓝色（图 1，A），而且叶肉细胞中可以
观察到较多的嗜碱性颗粒（黑色箭头所示），缺硼处理的叶肉细胞被染成灰蓝色（图 1，B），说明缺
硼处理使叶片的碱性降低，酸性增加。
用 pH 计测得磨碎叶片的 pH 值，供硼正常的叶片为 pH 6.18，缺硼处理后叶片为 pH 5.75，缺硼
叶片的 pH 极显著下降，这个结果与 TBO 染色的结果一致。

图 1 TBO 染色对供硼（A）和缺硼处理（B）四季萝卜叶片显微结构的呈色
箭头指示嗜碱性颗粒。
Fig. 1 Microstructure of leaf stained by TBO of cherry radish treated with B supplication（A）and B deficiency（B）
Arrows means the basophilic granules.
3 讨论
B 是维管植物必需的微量元素，大多数植物不能对 B 有效的重新转运，因此植物的整个生命周
期需要持续不断的供硼（Shorrocks，1997）。本试验中缺硼处理极显著降低了四季萝卜各组织中的
硼含量，影响了硼的转运。植物需要的大部分矿质元素都是来自根从土壤中的吸收，地上部和根是
统一协调的整体，只有植物内部的环境稳定，各种矿质营养元素的吸收、运输、储存和行使功能才
能协调地进行，植物对某一种矿质元素丰缺的敏感性，与元素之间的比例有很大关系。缺硼对四季
萝卜中各部分 P、K 含量的影响不显著，肉质根对 Ca 的吸收显著增加 1.4 倍，对 Mg 的吸收显著增
加 1.2 倍，可能缺硼会改变细胞壁的性质，使 Ca、Mg 在细胞壁果胶中的结合位点增加，从而提高
Ca、Mg 含量（Teasdale & Richards，1990；O’Neill et al.，1996；Kobayashi et al.，1999；王火焰，
1999）。缺硼导致叶片中 Fe、Mn、Zn、Cu 的含量显著增加，结果与报道的莴苣（王艳玲和张树清，
从心黎，黄绵佳，江行玉，李新国，周开兵，钟曼茜.
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2003）、桑树新叶（Tewari et al.，2009）等植物材料的研究结果一致。
关于缺硼影响其它矿质元素含量的机理，硼、钙之间的关系报道较多（Koshiba et al.，2010；
Quiles-Pando et al.，2013；Agustín González-Fontes et al.，2014）。关于缺硼导致 Fe、Mn、Zn、Cu
等其它矿质元素含量的增加，马文奇等（1989）认为缺硼导致的红三叶草植株养分浓度的增高并不
代表其吸收矿质元素的速度加快，而是因为缺硼对干物质增长速度的影响超过其对养分积累速度的
影响而引起的“浓缩效应”；王艳玲和张树清（2003）认为缺硼导致莴笋植株部分矿质元素含量增加
是因为莴苣植株的生物量降低而导致的矿质元素富集现象；另外更多的研究集中在缺硼导致矿质元
素含量的变化和其它生理变化之间的关系方面（胡华锋 等，2008；Tewari et al.，2009；Singh et al.，2012）。
外界溶液 pH 对矿物质吸收有影响，B、Fe、Mn、Zn、Cu 在酸性条件下溶解度增加（潘瑞炽，
2012），缺硼是否通过影响四季萝卜叶片酸度变化而影响其对 Fe、Mn、Zn、Cu 的吸收目前为止还
没有见到相关报道。本研究中通过 TBO 染色和 pH 计测定研究缺硼对四季萝卜叶片酸度的影响。TBO
是一种人工合成的常用多色性碱性染料，可使组织和细胞的不同成分染成不同的颜色，而且所显示
的颜色随溶液 pH 值的不同也有所变化（张仲鸣 等，1997；刘冬娟 等，2004）。张仲鸣等（1997）
关于甲苯胺蓝–O 对未脱蜡植物组织切片的染色结果显示：蛋白质及含蛋白质的混合物被染成蓝色
或蓝紫色；胼胝质、多糖不被着色。多糖颗粒外层被 TBO 染成蓝色的一圈物质被鉴定为蛋白质。图
1 表示，缺硼处理的叶肉细胞被染成灰蓝色，对照处理的叶肉细胞被染成深蓝色，而且对照组的叶
肉细胞中嗜碱性颗粒较多。本结果为缺硼处理的叶片 pH 由 6.18 极显著下降到 5.75。说明缺硼使四
季萝卜叶片的碱性降低，酸性增加。由于 B、Fe、Mn、Zn、Cu 在酸性条件下溶解度增加，所以叶
片酸度的增加有利于几种元素的吸收，但是由于营养液中缺少 B 元素，所以无法吸收更多的 B。本
文首次报道了缺硼导致叶片酸化与 Fe、Mn、Zn、Cu 吸收增加的关系。
在所有的植物细胞中，保持 pH 值稳定是必要的（Schumacher，2014），缺硼会导致四季萝卜叶
肉细胞内嗜碱性颗粒减少，叶片酸化。但是缺硼是怎样导致叶片酸化的，缺硼导致叶片酸化的机理
是什么有待于进一步研究。这对研究硼的营养机理及指导生产实践具有重要意义。

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