全 文 ：园艺学报，2015，42 (2)：332–340.
Acta Horticulturae Sinica
332 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0828；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2014–11–20；修回日期：2015–01–29
基金项目：福建省星火科技重大项目（2001S003）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：mhsu068@163.com）
氯酸钾对龙眼成花诱导期叶片和顶芽内源激素
含量的影响
常 强 1,2，苏明华 1,2,*，吴少华 2，王 伟 1,2，李惠华 1
（1 福建省亚热带植物研究所，福建省亚热带植物生理生化公共实验室，福建厦门 361006；2福建农林大学园艺学院，
福州 350002）
摘 要：对中熟龙眼品种‘凤梨穗’施用氯酸钾（KClO3）配合环割和拉枝措施，诱导其反季节成花，
研究龙眼花芽诱导期叶片和顶芽间激素动态变化以及与成花状况之间的关系。结果表明：KClO3 提高了叶
片中生长素（IAA）含量，降低了顶芽内含量，而 KClO3 + 拉枝处理的植株顶芽内 IAA 含量处于最低水
平，且成花率最高，说明顶芽内低含量的 IAA 有利于成花；KClO3 配合环割和拉枝处理分别降低了顶芽
内赤霉素（GA3）和脱落酸（ABA）的相对含量，与 IAA 类似，龙眼的花芽诱导同样需要一个低水平的
GA3和 ABA 的条件；ZT 含量变化与以上激素相反，KClO3 处理提高了龙眼花芽诱导期顶芽内玉米素（ZT）
含量，降低了叶片中其含量，表明顶芽内 ZT 的增加可能是龙眼反季节成花的主要因素或信号物质，但 3
种处理的成花率与 ZT 含量水平并未呈正相关，说明细胞分裂素促进龙眼成花取决于其浓度或水平。
关键词：龙眼；KClO3；成花诱导；激素
中图分类号：S 667.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）02-0332-09

Effects of KClO3 on Hormones Within Leaves and Apical Buds During
Floral Induction Phase in Longan
CHANG Qiang1,2，SU Ming-hua1,2,*，WU Shao-hua2，WANG Wei1,2，and LI Hui-hua1
（1Fujian Institute of Subtropical Botany，Key Lab for Subtropical Plant Physiology and Biochemistry，Xiamen，Fujian
361006，China；2College of Horticulture，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，China）
Abstract：Dimocrupus longan Lour.‘Fenglisui’（mid season cultivar）was employed as material for
application of KClO3 with girding and bending branch to induce off-season flowering. The dynamic
changes of endogenous hormones and relationship between these changes and flowering status were
investigated during floral bud differentiation. Auxin（IAA）contents in apical bud decreased while IAA
contents in leaf increased in response to potassium chlorate treatment. IAA contents in apical bud with
potassium chlorate treatment and branch bending treatment，possess the highest flowering rate treatment，
were the lowest. This result indicated that low level of IAA in the apical bud was essential for longan
flowering and that the application of potassium chlorate resulted in a decrease in IAA and thus promoted
the flowering. Similar to the effects of potassium chlorate on IAA，gibberellins（GA3）and abscisic acid

常 强，苏明华，吴少华，王 伟，李惠华.
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（ABA）content in the apical bud decreased in response to potassium chlorate application. This result
suggested that consistent with IAA，low levels of GA and ABA in apical bud facilitated longan flowering.
In contrast，zeatin（ZT）content in the flower bud of longan with potassium chlorate treatment increased
during floral induction phase，but reduced in leaves. This indicated that the increase of ZT content in the
terminal buds may be major factors or signal substance in off-season flower of longan. However，flowering
rate in longan with three treatments and ZT content has not been positively correlated，suggested that
cytokinins promoted flowering that depends on its optimum concentration or level.
Key words：longan；potassium chlorate；floral induction；hormone

一、二年生植物的花芽诱导是由多基因程序调控的过程，首先叶的相关成花基因编码蛋白质（成
花素），然后转运到茎顶端刺激其他基因表达，从而形成花（Onouchi & Coupland，1998；Suárez-López
et al.，2001；Corbesier & Coupland，2005；Tamaki et al.，2007）。近期 FT（FLWOERING LOCUS T）
基因的表达产物被证明就是成花信号物质——“成花素”（Komeda，2004；Turner et al.，2005；Wigge
et al.，2005；Tracie & Matsumoto，2006）。一、二年生植物的成花是一个地上分生组织全部转化为
花分生组织的质变过程（Zeevaart，2006；Giakountis & Coupland，2008）；而木本植物仅允许部分
地上组织转化为花分生组织，其它大部分仍保持营养生长，是一个量变的过程，这种特性也许需要
某种成花刺激物质保护特殊组织以免被诱导成花（Bangerth，2006）；与多基因调控成花的一、二年
生植物相比，Bernier 等（1993）认为木本植物的成花受更多因素的调控，其中植物激素作为长距离
信号物质，可能通过调控与诱导植物成花相关的特殊基因表达（染色体变异、DNA 甲基化、RNA
干扰等）控制开花（Potchanasin et al.，2009；Sringarm et al.，2009a，2009b）。
龙眼是已知唯一能响应 KClO3 而成花的无患子科植物（Manochai et al.，2005），KClO3 可以取
代低温进行催花，达到全年开花结果的目的，有望成为亚热带果树理想的催花剂。龙眼可以作为一
种模式植物用于研究 KClO3 对内源激素的影响以及激素与成花诱导之间的关系（Potchanasin et al.，
2009）。本试验中主要测定 KClO3 处理后龙眼顶芽和叶片内激素含量的变化，研究激素作为信号物
质在叶片和顶芽间的相对含量与成花诱导过程的关系，初步探索龙眼反季节成花诱导的生理机制。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
本试验于 2009 年 9 月在福建省亚热带植物研究所龙眼园中进行。试材为中熟龙眼‘凤梨穗’
嫁接苗，以‘水涨’龙眼为砧木，树龄 5 年。盆栽，盆容积为 60 cm × 60 cm × 70 cm。上盆前，盆
底先垫上 2 ~ 3 cm 厚的粗砂，然后加入土质疏松肥沃的培养土以及适量过磷酸钙和少量有机复合肥
作底肥，选取 36 盆长势基本一致的植株挂牌作为试验树。
KClO3 生产厂家为西陇化工；分析纯，含量为 99.5%。
设 4 个处理，A：每株单施 KClO3 5 g（施用量为前期试验所确定，在该施用量下，成花枝率达
到 70%以上）；B：A + 环割（于主干离盆土 25 cm 处环割一刀，深达木质部）；C：A + 拉枝（拉枝
执行同一拉枝幅度，为 90°倾角）；D：对照。管理水平一致。以单株为重复，重复 3 次，另外每处
理留 6 株以供生物学观察。
KClO3 施用时期为 2009 年 9 月 21 日，此时盆栽龙眼的末次梢已经转绿。将称好的 5 g KClO3
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施于盆中已挖环形沟内，环形沟距植株 10 ~ 15 cm，沟深和沟宽为 5 ~ 10 cm，将药剂均匀撒入沟内，
加 1 L 去离子水并覆土（已做淋水预备试验，水分刚能使盆土基本湿透，且没有多余水分从盆底渗
出）。处理施药后覆草防止雨水淋失，并每 3 d 浇水 1 次，使其保持水分充足。9 月 24 日开始采样，
每 3 d 采 1 次，共 6 次，时间为早上 7：00—8：00，在采样树树冠中部外围的 4 个方向，选取健康
成熟一致的末次梢顶部往下第 3 和 4 张复叶，共 12 片复叶作为 1 个叶样。另外，采对应的末次梢顶
芽 6 个，作为 1 个芽样，放进塑料封口袋中，置于冰壶内和叶样一起带回实验室，用液氮冷冻，置
于–80 ℃超低温冰箱保存待测。
制作切片取样：A 处理后 11 d 开始采样，每 11 d 采 1 次，共 5 次，选取健壮且成熟度一致的末
次梢顶芽，所采芽样用镊子及时剥除腋芽的鳞片，转入 FAA 固定液，带回实验室后，常温保存，用
于切片观察。
1.2 观察与测定方法
石蜡切片按常规制片，切片厚度 8 ~ 10 μm，苏木精染色，加拿大树胶封片，ZETSS Axiostar plus
显微镜观察、拍照。
激素测定参考萧浪涛和王三根（2005）的方法，用液相色谱法测定，稍作修改。称取冷冻的样
品叶为 2.0 g，芽为 0.5 g，分 3 次加入预冷的 80%甲醇 10 mL（4 mL + 3 mL + 3 mL），在弱光和低温
条件下，加入液氮快速研磨成匀浆置于 50 mL 离心管中，于 4 ℃冷柜中振荡过夜（12 h）。在 4 ℃
下 15 000 × g 离心 20 min，用闪烁瓶收集上清液，向离心管中加入 5 mL 预冷的 80%甲醇后继续低
温振荡 2 h，进行第 2 次提取，再 15 000 × g 离心 20 min，用同一闪烁瓶收集上清液。将上清液进行
真空冷冻，浓缩至全干。再加入 8 mL 0.1 mol · L-1 醋酸铵（pH 9.0）复溶、于 15 000 × g 离心 20 min，
所得上清液先后经过 PVPP 柱和 DEAE 柱，并以 C18 Sep-Paks 柱（Classical，Waters 公司生产）分
别收集细胞分裂素类激素和酸性激素，以 50%甲醇（HPLC）洗脱后再次真空冷冻浓缩至干，用 1.2
mL 20%乙腈溶解，再过 0.22 μm 有机系微孔滤膜于进样瓶，贮于–20 ℃以下低温冰箱中保存待测。
样品重复 3 次，并做试剂空白试验。色谱条件：色谱柱为 Waters C18 反相柱（4.6 mm × 250 mm，
5nm）；以 2%乙酸︰甲醇 = 1︰9（pH 3.03）作为流动相，流速为 1 mL · min-1，柱温为 35 ℃，检测
波长为 210 ~ 400 nm，进样量为 20 μL。试验数据通过 Empower 色谱工作站采集。外标峰面积法定
量。
试验数据用 Excel 2010 和 SPSS 18.0 软件进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 KClO3 对龙眼成花的影响
对试验植株的观察分析得出，KClO3 诱导‘凤梨穗’龙眼的抽穗成花期至少需 40 d，3 种处理
成功诱导植株开花；KClO3 处理的成花率为 74.5%，KClO3 + 环割及 KClO3 + 拉枝处理的植株成花
率分别达到 86.8%和 90.2%，对照没有成花。可以看出，在施用 KClO3 基础上，配合环割和拉枝处
理的成花枝率均比 KClO3 单处理分别提高了 12.3%和 15.7%，说明这两个处理对诱导龙眼成花的效
果更好。
通过石蜡切片观察，单施 KClO3 诱导 33 d 时（图 1，a）龙眼顶芽生长点呈圆锥形，花序原基
的原体细胞有明显的液泡化，说明花序原基开始生长；37 d 时（图 1，b）花芽原基已分化形成主花
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序原基与侧花序原基；主花芽原基呈半球形，周缘形成弓形萼片，包住花芽外端；可见花芽进入形
态分化阶段。由此表明龙眼反季节成花诱导期为前 33 d，结合前期针对营养代谢方面研究，确定前
21 d 为诱导期的关键时期，因此选择关键点之前采样进行内源激素测定。

图 1 龙眼花芽分化组织切片观察
a：花芽诱导期（33 d，400×）；b：花芽圆锥花序形成期（37 d，400×）。
Fig. l The anatomical observation on flower bud differentiation of longan
a：The stage of floral induction（33 d，400×）；b：The stage of flower buds conical inflorescence（37 d，400×）.

2.2 KClO3 对花芽诱导期龙眼叶片和顶芽中 IAA 含量的影响
与顶芽相比，龙眼叶片中 IAA 含量一直处于较高水平，从 13 d 开始各处理的 IAA 含量呈升高
趋势；KClO3 + 拉枝处理的植株叶片 IAA 含量在 7 和 16 d 有两次高峰，分别为 3.08 ng · g-1FW 和
3.55 ng · g-1FW；KClO3 和 KClO3 + 环割处理的叶片 IAA 含量变化基本相似，于 13 d 分别出现最低
值，此后逐渐升高，KClO3 处理叶片 IAA 含量在 21 d 时达到最高峰（图 2）。

图 2 KClO3 对花芽诱导期龙眼叶片和顶芽中 IAA 含量的影响
同一时期不同小写字母表示差异显著（P  0.05）。
Fig. 2 The variation of plant hormone indoie-3-acetic（lAA）contents at floral induction stage in leaves and shoot tips of longan
Different letters within the same date indicate significant differences at P  0.05.
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与叶片相比，KClO3 各处理的顶芽内 IAA 含量处于较低水平，10 d 后各处理的 IAA 含量 ≤ 1
ng · g-1FW；除 4 d 时 KClO3 + 环割处理的较对照高外，其余时间内各处理的 IAA 含量均低于对照；
KClO3 + 拉枝处理的顶芽内 IAA 在 7 d 出现 1 次高峰，此后陡然降低，21 d 时，KClO3 + 拉枝处理的
IAA 处于最低水平（图 2）。因 KClO3 + 拉枝处理的植株成花率最高，推测反季节龙眼的成花率与植
株叶片和顶芽内的 IAA 动态含量密切相关。
2.3 KClO3 对花芽诱导期龙眼叶片和顶芽中 GA3 含量的影响
整个试验期内，KClO3各处理的叶片 GA3含量均低于顶芽内其含量；在叶片中，KClO3和 KClO3 +
环割处理的 GA3 含量先下降后逐渐升高，各处理自 7 d 后 GA3 含量均低于对照；而 KClO3 + 拉枝处
理的植株叶片在 7 d 和 13 d 出现两次高峰，分别为 4.72 ng · g-1FW 和 4.93 ng · g-1FW，此后呈逐渐下
降趋势（图 3）。
KClO3 和 KClO3 + 环割处理的顶芽内 GA3 于前 10 d 逐渐升高，此后均有降低，而 KClO3 + 拉
枝处理顶芽内 GA3 于 7 d 时达最高峰（9.38 ng · g-1FW）后逐渐下降，10 d 后，各处理顶芽内 GA3
含量都低于对照（图 3）。

图 3 KClO3 对花芽诱导期龙眼叶片和顶芽中 GA3 含量的影响
同一时期不同小写字母表示差异显著（P  0.05）。
Fig. 3 The variation of plant GA3 contents at floral induction stage in leaves and shoot tips of lngan
Different letters within the same date indicate significant differences at P  0.05.

2.4 KClO3 对花芽诱导期龙眼叶片和顶芽中 ABA 含量的影响
试验期内，各处理植株叶片的 ABA 含量极低，均未超过 1 ng · g-1FW，且 KClO3 处理持续走低，
于 21 d 时各处理明显低于对照；KClO3 + 环割处理的在 10 d 出现 1 个高峰（0.22 ng · g-1FW），之后
逐渐降低，而 KClO3 + 拉枝处理呈先降后升趋势（图 4）。
各处理顶芽内 ABA 含量明显地高于叶片，且均低于对照，但可以看出前期各处理 ABA 水平均
高于后期；KClO3 处理的自 7 d 出现高峰后持续降低；而 KClO3 + 拉枝与 KClO3 + 环割处理从 4 d
开始就一直处于下降状态，尤其在 13 d 时，KClO3 + 拉枝处理的仅为 0.15 ng · g-1FW，之后有所回
升（图 4）。
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图 4 KClO3 对花芽诱导期龙眼叶片和顶芽中 ABA 含量的影响
同一时期不同小写字母表示差异显著（P  0.05）。
Fig. 4 The variation of plant ABA contents at floral induction stage in leaves and shoot tips of longan
Different letters within the same date indicate significant differences at P  0.05.

2.5 KClO3 对花芽诱导期龙眼叶片和顶芽中 ZT 含量的影响
KClO3 各处理的叶片 ZT 含量在前 7 d 整体水平较高且高于对照，13 d 后均比对照低；10 d 时
KClO3 和 KClO3 + 环割处理植株叶片 ZT 含量急剧下降，分别为 0.54 和 0.28 ng · g-1FW，此后两处
理 ZT 值均处于较低水平（图 5），但 KClO3 + 拉枝处理的 ZT 含量保持较高水平。值得提出的是，
处理 10 d 后 KClO3 + 环割的 ZT 含量最低，这提示植株基部环割对 ZT 可能有某种作用。

图 5 KClO3 对花芽诱导期龙眼叶片和顶芽中 ZT 含量的影响
同一时期不同小写字母表示差异显著（P  0.05）。
Fig. 5 The variation of plant ZT contents at floral induction stage in leaves and shoot tips of longan
Different letters within the same date indicate significant differences at P  0.05.

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在顶芽内（图 5），除 4 d 外，3 个处理的 ZT 含量均高于对照；KClO3 单处理植株顶芽内 ZT 在
10 和 21 d 出现了两个高峰，分别为 3.74 和 4.92 ng · g-1FW，总体呈现出前期高，中期低，后期再
次升高的动态变化；KClO3 + 环割与 KClO3 + 拉枝在 10 d 前与 KClO3 处理变化一致，于 10 d 时出
现高峰然后降低，13 d 后趋于稳定。
3 讨论
生长素 IAA 对调控木本果树花芽诱导具有重要作用。通常高浓度的 IAA 抑制一些草本植物和
木本植物开花（Bangerth，2006），这种抑制作用可能是生长素诱导乙烯产生的（Sanyal & Bangerth，
1998）。研究发现，生长素极性运输抑制剂 NPA 可导致拟南芥植株花的发育异常，这表明生长素的
极性运输对花芽诱导有很大作用。Bangerth（2006）同样认为与 IAA 自身浓度对花芽诱导的作用相
比，IAA 的极性运输对花芽诱导的作用更大。本试验结果显示，在花芽诱导期，KClO3 处理促进了
叶片 IAA 含量增加，而降低了顶芽内的 IAA 含量，这提示叶与芽之间可能存在着 IAA 相互转运的
联系；KClO3 + 拉枝处理的植株顶芽内 IAA 处于最低水平（图 2），而在叶片中相反，且 KClO3 + 拉
枝处理的树体成花率最高；这说明龙眼成花与芽中 IAA含量呈反相关，即芽中一定程度的低浓度 IAA
有利于龙眼成花；KClO3 对龙眼的花芽诱导作用可能与 IAA 的极性运输有关。
通过对植物使用外源 GA 和 GA 生物合成抑制剂的研究，结果说明植物顶端生殖生长需要一个
低水平的 GA（Qiu et al.，2001；Naphrom et al.，2004），即外源 GA 对多数木本果树有抑制花芽成
花的作用（Bangerth，2006）。本试验结果显示，KClO3 各处理在促进成花的同时降低了其顶芽内
GA3 含量。Sringarm 等（2009a，2009b）认为低水平 GA3 是营养型生长组织向生殖型生长组织转变
的前提。有人认为 GA 通过影响细胞某些形状、促进细胞分裂而促进了花转变，然而营养型或生殖
型分生组织细胞的横向生长都需要一定浓度的 GA，因此这并不能成为促进成花启动的基本原因。
由此认为，GA 可能参与花的启动，但是其真正的作用方式还不是十分清楚。
芽的 ABA 含量水平远高于叶片中的，且各处理含量显著低于对照；说明在诱导期，芽内低水
平的 ABA 有利于花芽分化；而叶片和芽的相对含量变化表明可能 ABA 的运输存在着可逆的转移。
苏明华等（1997）的研究表明，在生理分化期龙眼母枝 ABA 含量低，在形态分化期含量高，有利
于花芽分化；但花芽分化临近时，ABA 含量高不利于花芽分化。曹尚银等（2000）认为在苹果花芽
孕育过程中，ABA 含量高对成花有促进作用，反之，则抑制成花。曾骧（1992）认为 ABA 对成花
可能有双重作用：与 GA 拮抗引起枝条停长，使细胞分裂素、淀粉和糖得以积累进而有利于成花；
或诱导休眠，使生长点处于休眠状态而不能成花。因而对内源 ABA 含量与龙眼成花诱导的作用关
系还有待进一步的研究。
玉米素（ZT）被认为是与植物成花有关的一种细胞分裂素，ZT 与一、二年生植物花芽诱导关
系密切，具有促进植物成花的作用（Bangerth，2006）。本试验结果表明：KClO3 处理促进了龙眼花
芽诱导期顶芽内 ZT 含量，降低了叶片中其含量，说明 ZT 的增加可能是龙眼反季节成花的主要因素
或信号物质，这与前人的研究一致，如 Wangsin 和 Pankasems（2005）认为 KClO3 提高顶芽 CTK 类
似物的含量，即高含量的 ZR 有利于花芽分化；Potchanasin 等（2009）认为 KClO3 诱导龙眼成花，
玉米素和玉米素核苷在叶片中的生物合成和在顶端末梢中含量的增加是必需的；苏明华等（1998）
和黄羌维（1996）认为，龙眼花芽的生理分化期，结果母枝的 iPA（异戊烯基腺苷）含量较高，有
利于促进叶芽向花芽转化，并强调了细胞分裂素对龙眼花芽分化的影响关键是在花序轴分化期。
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Cutting 等（1991）认为如果没有叶片，植物根就是细胞分裂素的合成部位，且以玉米素核苷的形式
通过木质部途径运输到地上部分所需部位。本结果表明，ZT 的动态变化在叶片和顶芽之间有密切联
系（图 5），且环割处理中叶片在 7 d 和 10 d 时分别出现最高值和最低值，而顶芽内相反，叶和芽中
这种 ZT 的变化步调一致，这或许是因为 KClO3 诱导细胞分裂素前体（异戊烯基腺嘌呤和异戊烯基
腺苷）在叶片中合成 ZR，然后以 ZR 形式通过木质部转移到顶芽，再次转化为 ZT 作用于成花；结
果导致叶片 ZT 含量降低，芽内 ZT 含量反而升高。Potchanasin 等（2009）对 KClO3 处理的龙眼进
行去叶和环剥研究发现，具有光合能力以及有合成细胞分裂素的能力的叶片是 KClO3 诱导龙眼成花
的必要条件；因为细胞分裂素合成的最后一步是羟基化反应，通过细胞色素 P450 单加氧酶催化相
应的底物形成 Z 型细胞分裂素（Chen，1997；Takei et al.，2004），这种酶需要 NADPH 作为辅助因
子提供给 Z 型细胞分裂素的生物合成，而龙眼花芽诱导期叶片的作用是提供异戊烯基腺嘌呤和异戊
烯基腺苷向玉米素和玉米素核苷转化所需的细胞色素 P450 单加氧酶和 NADPH。其次，细胞分裂素
是在根部还是在叶中合成，从图 5 中可见外加环割后，各处理叶片 ZT 含量低于其余处理水平，这
至少可以说明，可能部分细胞分裂素在根部合成，而环割阻断了 ZT 向地上部分运输，结果 KClO3 +
环割处理的树体叶片 ZT 水平低于其余处理。新的疑问是，KClO3 对龙眼叶片中细胞色素 P450 单加
氧酶具有影响作用而促进了 ZT 的合成，还是作用于其他部位，这或许又是一个对 ZT 诱导成花的突
破口；总之，顶芽内高水平的细胞分裂素有利于龙眼反季节花芽分化，尽管如此，通过 KClO3 的不
同处理对龙眼成花率的影响表明，成花率的高低并不取决于 ZT 的含量高低，这说明细胞分裂素促
进成花取决于其对龙眼的最适浓度或水平（Bangerth，2006）。

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