全 文 ：园艺学报，2016，43 (3)：496–506.
Acta Horticulturae Sinica
496 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0951；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2015–12–29；修回日期：2016–02–23
基金项目：国家自然科学基金项目（31360483；31160396）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：linchenyi65@sina.com）
天山天池二倍体棱叶蒜的开花动态及交配系统
叶远荣 1,2，林辰壹 1,2,*，刘梦婕 1，谢晶晶 1，马晓蓓 1,2，盛阳达 1
（1 新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052；2 新疆农业大学设施农业研究所，乌鲁木齐 830052）
摘 要：以分布于新疆天山天池的二倍体棱叶蒜（Allium caeruleum）为研究对象，观察记录了开花
进程，测定其花粉活力和柱头可授性，并采用去雄、套袋、人工授粉等方法对其交配系统进行检测。结
果表明：（1）伞形花序平均直径为（29.07 ± 1.17）mm，花被片天蓝色，花期 6—8 月；两性花，平均小
花数 205.67 ± 19.88 个，密集，无株芽；小花开放历经弹头、张口、吐药、展开、抱合和萎蔫等过程，历
时 5 ~ 7 d；小花开放进程中花药和柱头间存在空间隔离，从第 1 枚花药伸出至 6 枚花药全部脱落以及柱
头伸长至萎蔫各需要 2 ~ 3 d；阴天比晴天分别延长散粉以及延迟柱头萎蔫 0.5 ~ 1 d。棱叶蒜具有雄蕊先熟、
雌雄异熟、雌雄异位以及吸引昆虫避免自交的花部特征。（2）花药开裂散粉 4 h 时花粉活力最强（79.23% ±
1.97%的花粉具有活力），36 h 后降至很低，属于短寿命花粉。（3）联苯胺—过氧化氢和 MTT 法检测柱
头可授性；花丝、花柱等长期部分柱头开始具有可授性，花丝、花柱合拢期至花丝萎蔫期柱头可授性最
强。同一朵花雄蕊和雌蕊的可育期存在部分时间重叠，防止了杂交失败。（4）单花花粉量为 31 275 ± 3 651，
胚珠数 6，P/O 值为 5 212 ± 608；杂交指数 OCI 为 5；无自发的自花传粉现象，不存在风媒传粉和无融合
生殖；倾向于异交为主、自交可育，具备兼性异交并需要传粉媒介的混合交配系统的特征。天山天池二
倍体棱叶蒜还以种子休眠、鳞芽无性繁殖的生殖补偿方式保证特殊地理环境下的种群繁衍。
关键词：棱叶蒜；开花动态；花粉活力；柱头可授性；花粉胚珠比；杂交指数；交配系统
中图分类号：S 633 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）03-0496-11

Floral Dynamic and Mating System of Diploid Allium caeruleum from
Tianchi，Tianshan Mountains
YE Yuan-rong1,2，LIN Chen-yi1,2,*，LIU Meng-jie1，XIE Jing-jing1，MA Xiao-bei1,2，and SHENG Yang-da1
（1College of Forestry and Horticulture，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China；2Institute of Controlled
Environment Agricultural，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China）
Abstract：The diploid of Allium caeruleum，distributed in Tianchi，Tianshan Mountains，was observed
as the research materials. The flowering process，the pollen viability and the stigma receptivity of A.
caeruleum were recorded and detected，and the mating system was estimated by using emasculation，
bagging and artificial pollination methods. The results showed that（1）the average diameter of umbel was
（29.07 ± 1.17）mm；tepals were sky blue and flowering period was from June to August；bisexual florets
was intensive and without bulbils，and the average quantity of florets was 205.67 ± 19.88；the floret
experienced morphological changes of bullet，open mouth，spit anther，unfold，cohesion and wilting，

叶远荣，林辰壹，刘梦婕，谢晶晶，马晓蓓，盛阳达.
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which lasted 5–7 d；the anthers and the stigma existed spatial isolation in the process of floret opening
and there were 12 dynamic changes that was from the first anther extending to all of six anthers shedding
and from stigma elongation to wilting was needed 2–3 d，respectively；Under cloudy weather the anthers
dehiscence were increased and the stigma wilting was delayed 0.5–1 d，respectively. The floral syndrome
of A. caeruleum was protandry，dichogamy and herkogamy to prevent self-pollination.（2）The pollen
viability was 79.23% ± 1.97% after the anther dehiscence 4 h. The pollen viability was within 36 h. A.
caeruleum belonged to the short life pollen.（3）The stigma receptivity was detected by both the MTT and
the benzidine hydrogen peroxide methods；when filaments equaled to the style the stigma receptivity was
to be detected partially，and when filaments over passed the style the stigma receptivity was to be detected
totally. The partial overlap of the stamens and pistils could prevent the failure of cross hybridization.（4）
The single flower of A. caeruleum had 31 275 ± 3 651 pollens and six ovules；the ratio of pollen to ovule
（P/O）was 5 212 ± 608 and the out-crossing index（OCI）was 5. The detection results of mating system
showed that A. caeruleum has no spontaneous self-pollinating phenomenon and there was no wind
pollination and apomixes. It tends to be outcrossing and selfing fertility. It has outcrossing and mixed
mating system features and needs floral visits. The diploid A. caeruleum from Tianchi also take the seed
dormancy and asexual propagation compensation strategies to ensure the population reproduction
successfully.
Key words：Allium caeruleum；floral dynamic；pollen viability；stigma receptivity；pollen-ovule ratio
（P/O）；out-crossing index；mating system

繁育系统、基因流和基因漂流等因素影响着植物种、种群和个体的遗传多样性特征、遗传结构
以及种群的进化能力（Clegg，1980；Rajora et al.，2002）。影响后代遗传组成的有性特征包括了植
物花形态特征、开花式样、花粉活力、柱头可授性、自交亲和程度和交配系统等特征的总和（何亚
平和刘建全，2003；Nassar et al.，2007），这些繁殖生物学信息可以预测其生存适应能力，其中交配
系统是植物繁殖生物学研究的核心，可为野生植物种质资源评价与保护措施的提出起到至关重要的
作用（Rodriguez-Perez，2005；Gan et al.，2013）。
棱叶蒜（Allium caeruleum Pall.）生于山地草原灌木丛中，是荒漠草原或灌丛草原植被的次要伴
生种（Xu & Kamelin，2000；Krzymińska et al.，2008；Choi et al.，2012），在中国仅分布于新疆的
乌鲁木齐、玛纳斯、木垒等海拔 1 100 ~ 2 300 m 的低山带（傅立国，2002），其花色特殊，可作为
球根花卉栽培，具较广泛的园林用途（Brickell，2003）。新疆是大蒜野生近缘种重要分布区（Simon
& Jenderek，2003；Kole，2011）。新疆不同地理位置分布的棱叶蒜居群间不仅存在着形态性状分化，
也存在染色体倍性的分化（杨帆 等，2014）。前期野外观察发现棱叶蒜可以通过结实结籽或株芽、
鳞芽进行有性或无性繁殖，在不同居群中存在繁殖方式的差异。
本研究基于前期细胞学研究结果，以天山天池分布的二倍体棱叶蒜（2n = 2x = 16）为研究材料，
通过开花式样、花粉活力、柱头可授性、花粉胚珠比、杂交指数和交配方式的观测，掌握棱叶蒜的
繁殖生物学信息，以期了解新疆特殊地理环境下棱叶蒜的生殖适应策略，为进一步研究不同地理分
布区以及不同倍性棱叶蒜的繁殖特征、遗传多样性等提供繁殖生物学证据，为该种质资源有效开发
和保护利用奠定基础。
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Floral dynamic and mating system of diploid Allium caeruleum from Tianchi，Tianshan Mountains.
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1 材料与方法
1.1 材料和分布地的自然环境概况
研究材料为棱叶蒜，分布于新疆天山东段博格达峰的天池自然保护区，地理位置为 43°53′59″ N，
88°7′18″ E，海拔 1 930 m，为温带大陆性气候。年平均气温 2.55 ℃，年温差为 26.9 ℃，年中最热
为 7 月，月均温 15.2 ℃。年降水量 443.9 mm，全年无霜期 88.6 d，年相对湿度 56% ~ 64%（王大
庆 等，2009）。
1.2 开花动态观察
2015 年 6 月 20 日，在棱叶蒜居群盛花期选择尚未开放的小花，随机挂牌标记长势一致的健康
小花 20 朵，每天观察 1 次，直到单花开放后改为每 1 h 观察 1 次，记录单花花期、花的形态和开放
进程、花药开裂和散粉，直到花药全部脱落、柱头及花被片干枯。
1.3 花粉胚珠比的测定
2015 年 7 月 9 日 12：00—14：00 在天山天池二倍体棱叶蒜野生居群内取盛花期花序，置于有
冰袋的取样箱于当天带回实验室（刘鹏 等，2015），用于花粉胚珠比、花粉活力和柱头可授性等测
定。参照 Dafni（1992）的方法，取刚开放而花药尚未开裂的 20 朵单花，分别将 1 朵花的全部花药
挤碎置于含有醋酸洋红的乙醇溶液中，制成 1 mL 花粉粒悬浮液，用微量进样器取 1 µL 悬浮液，在
体式显微镜下统计花粉量，重复 10 次，计算单花花粉总量。在体式显微镜（SZM 45）下用解剖针
划开心皮，观察胚珠数。以每朵花的花粉总量除以胚珠数计算花粉胚珠比（P/O 值）。
1.4 花粉活力与柱头可授性检测
参照 Dafni（1992）的方法，将即将开裂的花药置于室内通风处，待花药开裂花粉散出时计为 0
时，将散粉后 0、2、4、6、8、10、12、24、48、60 和 72 h 不同时间花朵的花粉用解剖针小心置于
载玻片上，将 1 滴四甲基偶氮唑（MTT）溶液（100 mg MTT 溶解在 5 mL 5%蔗糖溶液中制成）滴
入花粉样品中，混合均匀后于 25 ℃的恒温箱内静置 5 min，在 10 × 40 倍光学显微镜（Motic 2000）
下观察，统计着色花粉粒和未着色的花粉粒数，花粉活力（%）=（有活力的花粉数/花粉总数）×100。
每个处理重复 3 次，每张制片随机选取 5 个视野观察，每视野不少于 30 粒花粉。
基于柱头形态变化特征采集不同时期的花各 20 朵，分成 2 组，分别采用联苯胺—过氧化氢法和
MTT 法（Dafni，1992）检测柱头可授性。将不同时期的柱头分别置于凹面载玻片中央，分别立即
加入 100 ~ 200 μL 的联苯胺—过氧化氢反应液（1%联苯胺∶3%过氧化氢∶水 = 4∶11∶22，体积比）
和 MTT 蔗糖溶液，使柱头完全浸入染液中，常温避光 15 min 之后在解剖镜下观察柱头变化。
1.5 杂交指数估算
参照 Dafni（1992）的标准选取 20 朵花进行繁育系统的评判。（1）花朵或花序直径 < 1 mm 记
为 0；1 ~ 2 mm 记为 1；2 ~ 6 mm 记为 2；> 6 mm 记为 3。（2）花药开裂时间与柱头可授期的间隔，
同时或雌蕊先熟记为 0；雄蕊先熟记为 1。（3）柱头与花药的位置，同一高度记为 0；空间分离记为
1。三者之和为杂交指数（Out-crossing index，OCI）值。评判标准为：OCI = 0 时，繁育系统为闭花
受精；OCI = 1 时，繁育系统为专性自交；OCI = 2 时，繁育系统为兼性自交；OCI = 3 时，繁育系
统为自交亲和，有时需要传粉者；OCI ≥ 4 时，繁育系统为部分自交亲和，异交，需要传粉者。
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1.6 交配方式检测
参照 Dafni（1992）的方法在原生境下进行 8 个处理，分别为 ① 不去雄，不套袋，自由传粉，
检测自然条件下的传粉情况；②不去雄，开花前套袋，检测是否存在自主自花授粉现象；③不去雄，
套袋，进行人工自花授粉，检测自交亲和性；④去雄，套袋，进行人工同株异花授粉，检测是否同
株异花结实；⑤去雄，套袋，进行人工异株异花授粉，检测杂交是否亲和；⑥去雄，不套袋，自由
传粉，检测结实是否受采粉者限制；⑦去雄，用 32 目（D = 500 μm）纱网套袋，检测虫媒还是风媒
传粉；⑧去雄，套袋，不授粉，检测是否存在无融合生殖。所有去雄操作均在花药未散粉时进行，
每处理不少于 100 朵花。授粉 20 d 后统计每处理发育成熟的果实数以及每果实内成熟种子数和干瘪
种子数（胡春，2013）。结实率（%）= 结实数/处理花朵数 × 100；结籽率（%）= 结籽数/胚珠数 × 100。
1.7 数据分析
所得数据用 Excel 统计软件计算数据的平均值，结果采用最大值、最小值、平均值 ± 标准误（SE）
表示，并用 SPSS 19.0 选择单因素方差分析（ANOVA）和 Duncan’s 多重比较。
2 结果与分析
2.1 棱叶蒜的开花动态
天山天池分布的二倍体棱叶蒜花期为 6—8 月，伞形花序为半球状或球状，花序直径最大值为
32.93 mm，最小值为 24.07 mm，平均值 ± 标准误为（29.07 ± 1.17）mm；花被片天蓝色，长圆形
或长圆状披针形。小花数量最大值为 233.00，最小值为 167.00，平均值 ± 标准误为（205.67 ± 19.88）
个，密集；两性花，无萼片，无株芽。小花开放历经弹头、张口、吐药、展开（图 1，A ~ H）、抱
合和萎蔫等过程。花被片未展开前，呈子弹头状闭合，6 枚花药分别着生于花丝顶端并合抱于柱头
上，花朵开放时内轮 1 枚花丝最先伸长，花药伸出花被片，随即内轮花被片展开，花丝直立，花药
拉链式开裂并呈“丁”字形着药散粉，接着其余内轮 2 枚花丝依次开始伸长、直立后散粉，随后外
轮花被片展开，外轮花丝与花药陆续伸出花被片并直立散粉，待花药全部散粉后花柱开始伸长并直
至最大而外露。花药散粉前呈白色或少数呈淡蓝色，散粉后呈淡黄色或少数呈深蓝色。雌蕊和雄蕊
在小花开放进程中依次历经以下 12 个动态变化时期。
一枚期：内轮第 1 枚花药伸出内轮花被片，花被片与花柱呈 60°夹角展开，花丝直立后花药即
开裂呈“丁”字散粉，至完全散粉历时 1 ~ 4 h，花柱位于花丝长度的 1/4 处，柱头低于花药（图 1，I）。
二枚期：第 1 枚花药散粉后，第 2 枚花药伸出内轮花被片，散粉过程及花柱位置同上（图 1，J）。
三枚期：2 枚花药散粉后，第 3 枚花药伸出散粉，花柱位置无变化（图 1，K）。
四枚期：第 4 枚花药伸出散粉，花被片与花柱呈 80° ~ 90°夹角展开，花柱位置无变化（图 1，L）。
五枚期：第 5 枚花药伸出散粉，花柱位置无变化（图 1，M）。
六枚期：第 6 枚花药伸出散粉。从第 1 枚花药开始散粉到第 6 枚花药散粉结束需要 22 ~ 27 h，
当 6 枚花药完全散粉后，花柱开始伸长（图 1，N）。
花丝、花柱等长期：6 枚花丝全部直立，花药完全散粉，花柱等长于花丝，历时 2 ~ 3 h（图 1，O）。
花柱超越期：花被片完全展开，花柱继续伸长长于花丝，柱头超越花药而外露。花柱由原来一
直低于花药变成超越花药，历时 4 ~ 5 h（图 1，P）。
花丝、花柱合拢期：花被片开始闭合，花丝向花柱靠近并合拢，花药偶见脱落，花柱直立，为
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花丝长度的 1.2 ~ 1.3 倍，历时 6 ~ 15 h（图 1，Q）。
花丝萎蔫期：花被片完全闭合贴附于子房壁上，花丝弯曲、萎蔫，花药脱落，花柱继续伸长至
最大而外露于花丝和花药，历时 5 ~ 6 h（图 1，R）。
小花萎蔫期：花被片及花丝萎蔫，花药全部脱落，花柱及柱头开始萎蔫，历时 6 ~ 15 h（图 1，S）。
小花干枯期：花被片干枯，花丝干枯，花柱萎蔫后弯曲，柱头下垂，历时 6 ~ 15 h（图 1，T）。


图 1 天山天池二倍体棱叶蒜的开花动态
A：野外居群；B：伞形花序；C：单花开放；D：弹头期；E：张口期；F：吐药期；G：花药纵裂；H：丁字形着药散粉；I：一枚期；
J：二枚期；K：三枚期；L：四枚期；M：五枚期；N：六枚期；O：花丝、花柱等长期；P：花柱超越期；
Q：花丝、花柱合拢期；R：花丝萎蔫期；S：小花萎蔫期；T：小花干枯期。
Fig. 1 Flowering dynamic of Allium caeruleum from Tianchi，Tianshan Mountains
A：Field population；B：Umbel；C：Flower opening；D：Bullet period；E：Open mouth period；F：Spit anther period；G：Anther slit；
H：T-shaped anther dehiscence；I：One anther dehiscence；J：Two anthers dehiscence；K：Three anthers dehiscence；L：Four anthers
dehiscence；M：Five anthers dehiscence；N：Six anthers dehiscence；O：Filaments equilong style；P：Style higher than filaments；
Q：Filaments and style closed；R：Filaments wilting；S：Floret wilting；T：Floret withered.
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表 2 天山天池二倍体棱叶蒜的花粉活力
Table 2 Pollen vitality of A. caeruleum from Tianchi，
Tianshan Mountains
花粉活力/% Pollen viability 散粉后时间/ h
Time after anther
dehiscence
最大值
Maximum
最小值
Minimum
平均值 ± 标准误
Average ± SE
0 47.37 33.33 40.11 ± 4.06 cd
2 65.00 56.41 60.82 ± 2.48 b
4 83.13 76.79 79.23 ± 1.97 a
6 47.37 43.64 45.33 ± 1.09 c
8 44.90 27.37 36.52 ± 5.07 d
10 26.00 16.67 20.38 ± 2.86 e
12 15.12 10.13 13.32 ± 1.60 f
24 12.38 6.32 8.95 ± 1.79 fg
36 6.82 6.52 6.70 ± 0.09 fgh
48 5.41 3.57 4.47 ± 0.53 gh
60 3.13 0 1.82 ± 0.94 gh
72 0 0 0 h
注：不同小写字母表示同列差异显著（P < 0.05）。
Note：The small letters represent significant difference at 0.05 level.
开花过程中花被片呈天蓝色，单花花期为 5 ~ 7 d。从第 1 枚花药伸出到花药全部脱落需要 2 ~ 3 d，
柱头伸长至萎蔫 2 ~ 3 d。
天山天池分布的二倍体棱叶蒜开花进程受环境因子变化的影响（表 1）。晴天时单花花被片一般
在 09：00—11：00 开裂（温度 20.2 ~ 26.2 ℃，空气相对湿度 32.9% ~ 47.7%，光照强度 65 400 ~
109 300 lx）；花药散粉主要集中在 11：00—19：00（温度 21.9 ~ 34.3 ℃，空气相对湿度 20% ~ 40%，
光照强度 44 510 ~ 154 300 lx）。气温越高，花被片展开越快，花药散粉也快，气温低及傍晚和阴雨
天时，花被片展开与花药散粉均较慢或无变化。日均温度 > 30.0 ℃时，花被片颜色变浅，花药颜
色由蓝色转为白色。阴天比晴天散粉延长 0.5 ~ 1 d，柱头延迟萎蔫 0.5 ~ 1 d。

表 1 天山天池分布的二倍体棱叶蒜单花开放进程中环境因子变化
Table 1 Changes of environmental factors of flower development process of A. caeruleum from Tianchi，Tianshan Mountains
单花开放进程
Flower development process
开花天数/d
Days after blooming
时间
Time
气温/℃
Temperature
空气相对湿度/%
Relative humidity of the air
光照强度/lx
Light intensity
张口期 Open mouth period 1 9：00 20.2 47.7 65 400
一枚期 One anther dehiscence 1 14：30 26.7 28.5 114 200
二枚期 Two anthers dehiscence 1 16：30 26.0 32.3 154 300
三枚期 Three anthers dehiscence 1 18：30 23.2 33.7 44 510
四枚期 Four anthers dehiscence 2 11：30 30.2 24.1 117 100
五枚期 Five anthers dehiscence 2 14：00 29.1 22.4 121 700
六枚期 Six anthers dehiscence 2 15：00 29.8 21.9 125 400
花丝、花柱等长期 Filaments equilong style 2 19：30 26.7 18.3 74 410
花柱超越期 Style higher than filaments 3 9：30 27.9 25.4 112 700
花丝、花柱合拢期 Filaments and style closed 3 13：30 31.2 15.3 123 700
花丝萎蔫期 Filaments wilting 3 19：00 27.3 11.5 97 200
小花萎蔫期 Floret wilting 4 15：00 30.8 11.2 124 200
小花干枯期 Floret withered 5 19：00 27.7 19.9 97 130

2.2 花粉胚珠比
经统计分析，小花胚珠数为 6，花粉量最大值为 65 600，最小值为 17 200，平均值 ± 标准误为
31 275 ± 3 651，其 P/O 最大值为 10 933，最小值为 2 866，平均值 ± 标准误为 5 212 ± 608，按照
Cruden（1977）的划分标准，P/O 值在 2.7 ~ 5.4 范围时为闭花授粉，18.1 ~ 39.0 为专性自交，31.9 ~
396.0 为兼性自交，244.7 ~ 2 588.0 为兼性异交，
2 108.0 ~ 195 525.0 为专性异交，因此天山天池
分布的二倍体棱叶蒜应划分为专性异交的繁育
系统。
2.3 花粉活力与柱头可授性
采用 MTT 法检测天山天池分布的二倍体
棱叶蒜的花粉活力，有活力的花粉被染成蓝色
或淡蓝色，而无活力的花粉被染呈灰色或浅灰
色（图 2）。散粉 4 h 时花粉活力最强，平均花
粉活力超过 50%的时间为花药散粉后的 2 ~ 4
h，散粉 36 h 后，花粉活力降至很低，由此可
知，天山天池分布的二倍体棱叶蒜的花粉活力
在 36 h 之内（表 2）。
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图 2 天山天池二倍体棱叶蒜的花粉活力
Fig. 2 Pollen vitality of A. caeruleum from Tianchi，Tianshan Mountains

柱头可授性检测结果显示，经联苯胺—过氧化氢处理柱头后，具有可授性的柱头颜色呈蓝紫色
且周围的反应液有气泡产生（图 3，A ~ H）。经 MTT 处理柱头后，具有可授性的柱头呈蓝紫色（图 3，
I ~ P）。颜色深、气泡多表示可授性强，颜色不变、无气泡，则表示柱头没有活力或已失去可授性。
由图 3 可见，在一枚期至六枚期，柱头均没有可授性（图 3，A、B、I、J）；花丝花柱等长期时
部分柱头开始具有可授性（图 3，C、K）；在花柱超越期时，花柱伸长后柱头具有较强的可授性（图
3，D、L）；在花丝花柱合拢期，花被片开始闭合，花丝向花柱合拢时，柱头可授性最强，一直持续
到花丝萎蔫期（图 3，E、F、M、N）；在小花萎蔫期，花柱及柱头开始萎蔫，部分柱头失去可授性
（图 3，G、O）；而在小花干枯期，花被片及花丝干枯，花柱萎蔫弯曲，柱头完全失去可授性（图 3，
H、P）。柱头可授期约为 2 ~ 3 d。


图 3 天山天池二倍体棱叶蒜的柱头可授性变化特征
A ~ H：联苯胺—过氧化氢法；I ~ P：MTT 法。
A、I：一枚期；B、J：六枚期；C、K：花丝花柱等长期；D、L：花柱超越期；E、M：花丝花柱合拢期；F、N：花丝萎蔫期；
G、O：小花萎蔫期；H、P：小花干枯期。
Fig. 3 Stigma receptivity of A. caeruleum from Tianchi，Tianshan Mountains
A–H：Benzidine hydrogen peroxide method；I–P：MTT method.
A，I：One anther dehiscence；B，J：Six anthers dehiscence；C，K：Filaments equilong style；D，L：Style higher than filaments；
E，M：Filaments and style closed；F，N：Filaments wilting；G，O：Floret wilting；H，P：Floret withered.
叶远荣，林辰壹，刘梦婕，谢晶晶，马晓蓓，盛阳达.
天山天池二倍体棱叶蒜的开花动态及交配系统.
园艺学报，2016，43 (3)：496–506. 503

2.4 杂交指数估算
天山天池分布的二倍体棱叶蒜花序直径为（29.07 ± 1.17）mm，大于 6 mm，参照 Dafni（1992）
的标准记为 3；通过花粉活力和柱头可授性检测结果可知花药在柱头具有可授性之前就已开裂散出，
可认为雄性先熟，记为 1；柱头与花药的空间位置分离，记为 1，故其杂交指数（OCI）为 5，大于
4，由此推测棱叶蒜的繁育系统为异交，部分自交亲和，需要传粉者。
2.5 交配方式检测
授粉 20 d 后子房膨大，果实由绿色变为黄色后，此时，统计检测各处理的结实率和结籽率（表
3），结果显示，没有自发的自花传粉现象，自然条件下也不存在风媒传粉和无融合生殖，天山天池
分布的二倍体棱叶蒜需要传粉者活动才能坐果。除 ① 不去雄，不套袋，自由传粉以外，⑥去雄，
不套袋，自由传粉的结实率和结籽率分别为 65%和 29.17%，明显高于其他处理，⑤去雄，套袋，人
工异株异花授粉的结实率和结籽率分别为 30%和 10.83%，比④去雄，套袋，人工同株异花授粉和③
不去雄，套袋，人工自花授粉的高；③不去雄，套袋，人工自花授粉的结实率和结籽率为 10%和 3.33%，
说明棱叶蒜存在一定程度的自交亲和性，其结实可能受传粉者限制，异交有利于结籽。

表 3 人工授粉控制试验下棱叶蒜的结实率与结籽率
Table 3 Fruit set and seed produced per fruit of A. caeruleum under artificial pollination experiments
处理
Treatment
处理花数
Number of
flower
结实数
Fruit set
number
结籽数
Seed set
number
结实率/%
Fruit set
ratio
结籽率/%
Seed set
ratio
①不去雄，不套袋，自由传粉 Unemasculation，unbagged，free pollination 100 75 225 75 37.50
②不去雄，开花前套袋 Unemasculation，bagged before blooming 100 0 0 0 0
③不去雄，套袋，人工自花授粉 Unemasculation，bagged，artificial self-pollination 100 10 20 10 3.33
④去雄，套袋，人工同株异花授粉 Emasculation，bagged，artificial geitonogamy 100 15 25 15 4.17
⑤去雄，套袋，人工异株异花授粉 Emasculation，bagged，artificial xenogamy 100 30 65 30 10.83
⑥去雄，不套袋，自由传粉 Emasculation，unbagged，free pollination 100 65 175 65 29.17
⑦去雄，套纱网 Emasculation，bagged with net 100 0 0 0 0
⑧去雄，套袋，不授粉 Emasculation，bagged，no pollination 100 0 0 0 0
3 讨论
综合天山天池分布的二倍体棱叶蒜单花开花进程中的雌蕊和雄蕊形态特征变化，棱叶蒜的雄蕊
先熟于雌蕊，具有雌雄异熟和雌雄异位的花部特征，直接影响着开花、授粉等有性繁殖过程，从而
影响种子的形成。雌雄异位和雌雄异熟被认为是两性植物避免自交和雌雄功能干扰的适应机制。雌
雄异位指花药和柱头位置在空间上分离（白伟宁和张大勇，2005）。棱叶蒜在 6 枚花药未完全散粉之
前柱头空间位置始终低于花药，6 枚花药完全散粉后花柱才开始伸长使得柱头外露，柱头的空间位
置高于花药。雌雄异熟是指花药开裂与柱头可授期在时间上分离（白伟宁和张大勇，2005）。棱叶蒜
花粉在柱头伸出前全部散完，并具有高的生活力，而柱头在花柱伸长至最大时才具有可授性，雄蕊
比雌蕊早成熟，表明其属于雄性先熟类型。雄蕊先熟、雌雄异熟、雌雄异位的花部特征，是一种保
证其异交成功的花部特征，这个特点在洋葱（Currah & Ockendon，1978）、高葶韭（林辰壹 等，2012）
和艾比湖沙拐枣（李志成 等，2015）都有表现，可以避免自交而实现异交，是其保证繁殖长期进化
的一种成功的适应机制。同时，棱叶蒜具有花色独特、色泽持久、内外轮花被片空间展开角度大、
具蜜穴，是一种吸引传粉昆虫的花部形态特征。
Ye Yuan-rong，Lin Chen-yi，Liu Meng-jie，Xie Jing-jing，Ma Xiao-bei，Sheng Yang-da.
Floral dynamic and mating system of diploid Allium caeruleum from Tianchi，Tianshan Mountains.
504 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (3)：496–506.
花粉保持活力的时间长短深刻影响着自花传粉率、开花不同阶段的传粉成功率等（Dafni，1992）。
长寿命花粉的植物在开花前、整个花期至单花花期结束时花粉均具有活力，短寿命的花粉活力维持
约几小时不等（郭红超 等，2014），天山天池分布的二倍体棱叶蒜的花粉活力在 32 h 之内，花药刚
开裂时花粉就已具有较高的活力，花粉高于 50%的活力在 2 ~ 4 h，花粉具有活性的时间较短，属于
短寿命花粉。这与野生葱属植物中的小山蒜（A. pallasii）（叶远荣 等，2015）、蒙古韭（A. mongolicum）、
碱韭（A. polyrhizum）和细叶韭（A. temuissimum）（赵金花 等，2010）以及高葶韭（A. obliquum）
（林辰壹 等，2012）的研究结果相对一致。
柱头可授性是有性生殖中最主要的环节之一，其可授期的长短直接影响花的成功授粉受精。不
同植物的柱头可授期所持续的时间从几小时到十几天不等（张雅荣 等，2012），天山天池分布的二
倍体棱叶蒜的柱头在 6 枚花药完全散粉，花柱伸长至等长于花丝时开始具有可授性，直到花柱及柱
头萎蔫干枯时柱头失去可授性，柱头可授期持续时间为 2 ~ 3 d。单花开放 5 ~ 7 d，雌雄蕊可育期各
占约 1/2。花粉活力在花药散粉后的 0 ~ 8 h 之间处于较高水平，第 6 枚花药散粉后的花粉活力与柱
头可授期有一定的重叠期，这就可以弥补花期因环境骤变导致有性生殖障碍，是棱叶蒜完善传粉系
统和提高结实结籽率的保障。联苯胺—过氧化氢法和 MTT 法均能检测棱叶蒜的柱头可授性，但联
苯胺—过氧化氢法比 MTT 法更简便快捷，这种方法在紫背天葵和掌叶木中也得到了应用（陈雄伟
等，2013；李在留 等，2015）。
天山天池分布的二倍体棱叶蒜的单花花粉量为 31 275 ± 3 651，P/O 值为 5 212 ± 608，与艾比湖
沙拐枣（李成志 等，2015）相比，棱叶蒜的花粉量较大，P/O 值较高，根据 Cruden（1977）基于
P/O 值的繁育系统的评判标准，棱叶蒜的交配方式属于专性异交；根据对棱叶蒜的 OCI 值测定结果
表明，棱叶蒜属于异交，部分自交亲和，需要传粉媒介的繁育系统。人工控制授粉试验结果进一步
表明棱叶蒜的繁育系统主要为异交，部分自交亲和，需要传粉者，野外也观察到了传粉昆虫。由此
可见，3 种方法检测结果基本一致，是倾向于异交的混合交配系统，这种中间程度的杂交即混合交
配系统是植物长期进化过程中最适交配（何亚平和刘建全，2003），是棱叶蒜适应天山天池在其花期
6—8 月存在极端环境条件长期进化的结果。
新疆天池海拔 2 000 m 左右，为冰川剥蚀和地壳活动共同作用所形成的，处于天山东段最高峰
博格达峰的山腰，面积 248 km2，集冰川积雪、森林草地、高山湖泊于一体，是世界上惟一具有完
整的山地自然景观带和现代冰川地貌，是植被覆盖最好、生物多样性最集中的地区（王大庆 等，
2009）。棱叶蒜主要分布于天山中部海拔 1 500 ~ 2 000 m 之间，研究结果证实了花期的光照和温度
是单花开放和花药散粉的主要限制因素。天山天池分布的二倍体棱叶蒜具备的大量、高活力花粉及
其 6 枚花药不同开裂时间在一定程度上延长了其花粉寿命，降低了雄性间的竞争，促进了棱叶蒜花
粉的输出和成功授粉率，雄性资源投入的增长为异花授粉提供了有力保障，降低了 6—8 月花期由于
极端气候条件造成对有活力花粉产生以及传粉者生存困难带来的传粉风险，是其适应环境保证生殖
成功的有效对策之一。
葱属植物对环境条件变化的响应不仅表现为异质生境（薛春迎 等，2000）、形态特征（王海平 等，
2014；Lin & Tan，2015）、细胞倍性（杨帆 等，2014；杨天灵 等，2014）变化等诸多方面，尤其
重要的是还表现在有性或无性繁殖方式不同（Brewster，1994；Dhillon et al.，2005），野外调查发现
天山天池二倍体棱叶蒜在有性繁殖的同时还存在以鳞芽方式进行无性繁殖，此外，当年采集的天池
二倍体棱叶蒜种子经实验室人工控制萌发试验发现其种子存在休眠。因而，当天池二倍体棱叶蒜在
自然生境下花期或种子萌发期遇到异常气候条件，导致有性繁殖阻碍时，无性繁殖作为一种生殖补
叶远荣，林辰壹，刘梦婕，谢晶晶，马晓蓓，盛阳达.
天山天池二倍体棱叶蒜的开花动态及交配系统.
园艺学报，2016，43 (3)：496–506. 505

偿，也是保证其种群的成功繁衍的有效对策之一。然而，天山天池棱叶蒜是否还存在其他细胞倍性
水平及如何繁衍等还有待于进一步探讨。

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