全 文 ：园艺学报，2015，42 (8)：1515–1522.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0119；http：//www. ahs. ac. cn 1515
收稿日期：2015–04–01；修回日期：2015–07–28
基金项目：国家自然科学基金项目（31360434，31471896，31301795）；甘肃省生物技术专项（GNSW-2012-13）；农业部园艺作物生物
学与种质创制西北地区科学观测实验站项目
* E-mail：chengjn@yeah.net
野生甜瓜MLO基因突变体对白粉病菌的抗性分析
程 鸿 1,*，孔维萍 1，吕军芬 2，李继平 3
（1 甘肃省农业科学院蔬菜研究所，兰州 730070；2 甘肃农业大学动物医学院，兰州 730070；3 甘肃省农业科学院植
物保护研究所，兰州 730070）
摘 要：以野生和栽培甜瓜为试材，通过人工接种白粉病菌，对两份材料的抗性进行了鉴定，结果
表明野生种质对甜瓜白粉病菌生理小种 Race1 具有抗性。基因测序发现野生种质与栽培品种的 MLO 基因
序列相差 85 个碱基。进一步利用荧光标记的农杆菌介导法将 CmMLO2 基因在野生种质中表达，白粉病
菌能够感染阳性转化植株，说明 CmMLO2 突变使野生种质缺失 MLO 蛋白，导致对白粉病的负调控作用
被解除，从而启动了对白粉病菌的广谱抗性。
关键词：甜瓜；CmMLO2；突变；白粉病
中图分类号：S 652 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）08-1515-08

Analysis of Powdery Mildew Resistance in Wild Melon MLO Mutant
CHENG Hong1,*，KONG Wei-ping1，Lü Jun-fen2，and LI Ji-ping3
（1Institute of Vegetable，Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou 730070，China；2College of Veterinary
Medicine，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China；3Institute of Plant Protection，Gansu Academy of
Agricultural Sciences，Lanzhou 730070，China）
Abstract：The resistance of cultivar and wild species had been identified used the method of leaves
inoculate with Podosphaera xanthii. The results showed that the wild germplasms were resistance to
Podosphaera xanthii Race1. There were 85 bp differences between wild and cultivated species after
cloning and sequence analysis of their MLO gene. Then CmMLO2 was expressed in wild germplasm using
fluorescence-labeled Agrobacterium-mediated method. A positive transgenic plant was successful invasion
by Podosphaera xanthii Race1. These results suggested that wild species maybe failing encoded MLO
protein，resulting the function of MLO negative regulation to Podosphaera xanthii was losing，which
caused wild species had a broad-spectrum resistance to Podosphaera xanthii.
Key words：melon；CmMLO2；mutation；Podosphaera xanthii

中国是甜瓜（Cucumis melo L.）生产大国（刘君璞，2003）。甜瓜生产中白粉病常造成很大危害
（程振家 等，2006）。选育抗白粉病品种是防治甜瓜白粉病的有效途径，挖掘和利用甜瓜抗白粉病
基因是进行抗病育种的前提和基础。
MLO 是植物特有的一类家族基因（Panstruga et al.，2005a）。研究发现大麦中 MLO 基因的隐性

Cheng Hong，Kong Wei-ping，Lü Jun-fen，Li Ji-ping.
Analysis of powdery mildew resistance in wild melon MLO mutant.
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突变 mlo 对所有白粉菌具有广谱抗性，在欧洲野生大麦 mlo 突变体作为育种资源被广泛应用
（Lyngkjaer et al.，2000）。程鸿（2009）从甜瓜中克隆了 3 个 MLO 基因，分别命名为 CmMLO1、
CmMLO2 和 CmMLO3，其中 CmMLO2 和拟南芥的 AtMLO2、AtMLO6 和 AtMLO12 具有较近的遗传
进化关系。生物信息学分析发现，CmMLO2 属于典型的 MLO 基因，编码 7TM 跨膜蛋白。表达分析
结果证明其具有组织特异性，CmMLO1 主要在子叶和花中表达，CmMLO2 在真叶中表达量相对较高
（Cheng et al.，2012，2013），CmMLO3 则主要在幼果、根及花中表达。在白粉病诱导后，CmMLO2
在叶片中的相对表达量显著高于其它两个同源基因。
除大麦（Jφrgensen，1992）、拟南芥（Devoto et al.，1999）和甜瓜之外，在番茄（Bai et al.，2008），
月季（Kaufmann et al.，2012）、水稻（Elliott et al.，2002）和大豆（Shen et al.，2012）等作物中相
继发现 MLO 基因。无论是利用反义干扰阻止 MLO 表达、通过诱变技术获得新的 mlo 种质还是天然
突变材料，均具有对白粉病的广谱抗性（Panstruga，2005b）。作者在对一份野生甜瓜种质进行抗病
筛选时发现其对白粉病具有抗性，为了进一步明确这种抗性是否与 MLO 基因关联，采用人工接种
方法研究野生材料和栽培品种对白粉病菌的抗性反应，通过对比两种材料 CmMLO2 基因的序列差
异，构建 CmMLO2-GFP 融合基因转化载体，对野生突变体进行功能分析，旨在为甜瓜白粉病抗病
育种提供思路。
1 材料与方法
1.1 材料培养与处理
G24 为易感白粉病的甜瓜栽培品种（Cucumis melo L.），C18 为抗病野生种（C. chate），都属于
高代自交系。催芽后播于塑料营养钵中，置于人工气候箱内生长，夜间 18 ℃，白天 25 ℃。苗龄至
四叶期时，采集甘肃省分布最广的单囊壳白粉病菌（Podosphaera xanthii）的生理小种 Race1，在无
菌室利用压片接种法（刘东顺 等，2010）接种，3 d 后待感病材料叶片出现粉斑时进行显微观察和
RNA 提取。
1.2 白粉病菌侵染叶片的细胞学观察
参考杨瑞等（2013）的方法，用吸耳球轻拂叶片表面，将叶片切成 5 mm × 5 mm 左右的小块，
以 0.1 mol · L-1 磷酸缓冲液（pH 7.2）的配制的 2.5%戊二醛固定，在室温下抽气直至材料下沉，4 ℃
冰箱中继续固定 24 h。用 0.1 mol · L-1 磷酸缓冲液洗涤 15 min，用 1%锇酸固定 4 h，经过梯度乙醇
脱水，丙酮过渡，使用英国 K-850 型零界点干燥仪干燥，日立 E-1010 型离子溅射仪镀膜。利用
TESCAN5136 型扫描电子显微镜观察并拍照。加速电压 20 kV。
1.3 基因克隆和序列分析
利用北京天根 Trizol 试剂盒提取叶片总 RNA。SmartTM RACE cDNA Amplification Kit 合成 cDNA
（方法参照 Clontech 试剂盒说明）。根据作者之前发表的 MLO 基因序列，用 Premier5.0 软件设计扩
增引物 MloF：5′-GCAAGCAGTGGTATCAACGCAGAG-3′，MloR：5′-GTATTTGCTGCTGCCCT
GTACATGA-3′。以 cDNA 第一链为模板扩增获得 MLO 全长序列。反应程序：94 ℃预变性 3 min；
94 ℃变性 30 s，56 ℃复性 30 s，72 ℃延伸 50 s，25 个循环；72 ℃延伸 10 min。1.2%的琼脂糖凝
胶电泳分离 PCR 产物，采用离心柱型琼脂糖凝胶 DNA 回收试剂盒回收 PCR 产物。回收产物与
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PGEM-T easy vector（Promega）连接，转化大肠杆菌 TOP10。菌落在含有 X-gal 和 IPTG 的平板上
进行蓝白斑筛选。分别挑选若干白斑菌落扩大培养后分别提取质粒，通过质粒 DNA 酶切和 PCR 鉴
定后，选择阳性单克隆 PCR 产物送上海生工进行测序，用 DNAMAN 软件对两份材料的 cDNA 序列
进行比对分析。
1.4 荧光标记转化载体的构建
利用 pROK2 和绿色荧光蛋白 pjit163GFP 载体构建 CmMLO2 的转化载体。首先设计引物扩增
CmMLO2 编码区，添加 BamHⅠ和 SalⅠ酶切位点。为了形成融合荧光蛋白，将终止密码子 TGA 突
变为 GGA。CmMLO2-F：5′-TAGGATCCATGGCTGAATGTGGAACAG-3′，CmMLO2-R：5′-CTGTCGA
CTCCTTTGGCAAATGAGAAG-3′。然后以质粒 pjit163GFP 为模板，扩增 GFP 编码区，同时添加
SalⅠ和 KpnⅠ酶切位点。引物 GFP-F：5′-TAGTCGACATGGTGAGCAAGGGCGAGG-3′，GFP-R：
5′-GCGGTACCTTACTTGTACAGCTCGTCC-3′。最后利用 PCR 扩增 CmMLO2 和 GFP 片段，然后分
别连入 pGEM-T easy 载体，通过测序验证后提质粒，分别用 SalⅠ酶切，T4 连接酶过夜连接，再次
转入 pGEM-T easy 载体。利用 BamHⅠ和 KpnⅠ双酶切后，连入同样用 BamHⅠ和 KpnⅠ双酶切的
pROK2 质粒完成融合载体构建。
1.5 突变体 C18 的遗传转化及抗性鉴定
利用农杆菌介导叶盘转化法，将构建好的 pROK-CmMLO2-GFP 融合表达载体转化野生甜瓜突
变体 C18，在 50 mg · L-1 卡那霉素培养基上进行抗性筛选，获得愈伤组织后挑取少量组织在荧光显
微镜下二次筛选，挑取阳性组织再生成苗后移栽至温室，自交授粉留种，播种在人工气候箱，在苗
期接种白粉病菌进行抗性鉴定。
2 结果与分析
2.1 野生甜瓜种质 C18 和栽培品种 G24 对白粉病菌的抗性反应
利用压片接种法，对栽培品种 G24 和野生种质 C18 分别接种白粉菌 Race1，保湿培养 72 h 后在
G24 叶片接种部位可见明显的白粉状霉层，5 d 后病斑迅速扩展；而在野生种质 C18 叶片表面，肉
眼未见到白粉状霉层（图 1），继续置于气候箱内培养，7 d 后仍未见白粉斑，表明野生种质 C18 对
甜瓜白粉病菌生理小种 Race1 具有抗性。

图 1 接种白粉菌 Race1 后 5 d 时的甜瓜栽培品种 G24 和野生种质 C18 幼苗
Fig. 1 Cultivar G24 and wild species C18 were inoculated with Podosphaera xanthii Race1 after 5 d
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扫描电镜观察栽培品种 G24 叶面布满微柔毛（图 2，A），接种后白粉病菌孢子开始萌发（图 2，
B），很快长出牙管（图 2，C），叶面表皮细胞有褶皱，稠密网状菌丝布满整个叶片（图 2，D），随
着病害扩展，白粉病菌丝大量蔓延，叶片表面微柔毛被菌丝缠绕附着，孢丝从囊轴伸出分枝并连接
成网，从菌丝上长出长柱形的分生孢子梗，直立分隔未分支。椭圆形孢子母细胞向外不断分割形成
串生的分生孢子，并自顶端逐次成熟脱落（图 2，E）。将叶片纵切，可以看到初期细胞组织基本正
常，随着病情的加重，表皮细胞间隙明显，菌丝附着在表皮细胞表面，以单细胞的吸器插入甜瓜的
表皮细胞内吸取营养（图 2，F）；野生种质 C18 叶片表面和表皮腺毛等形状饱满光滑（图 2，G、H），
表皮细胞排列致密有序，叶片上未见有病原菌丝和分生孢子的存在，在叶片纵切面细胞组织间，含
有淀粉粒，亦未见明显菌丝和孢子（图 2，I）。



图 2 甜瓜栽培品种 G24 和野生种质 C18 接种白粉病菌后叶片扫描电镜
A ~ F：G24（A. 接种前；B. 白粉病菌孢子开始萌发；C. 孢子长出牙管；D. 菌丝和散落的孢子；E. 分生孢子梗和分支菌丝；
F. 叶片纵切面）；G ~ I：C18（G. 叶片表面；H. 叶片表面微柔毛；I. 叶片纵切面）。
Fig. 2 SEM observation of cultivar and wild species after inoculation Podosphaera xanthii
A–F：G24（A. No inoculation；B. Spores germinated；C. Spores tube；D. Hyphae and spores；E. Conidiophore and mycelium；
F. Longitudinal leaf）；G–I：C18（G. Leaf surface，H. Leaf puberulent，I. Longitudinal leaf）.

2.2 野生种质和栽培品种的 MLO 基因序列差异
测序结果表明，G24 的 CmMLO2 基因全长 1 713 bp，编码 570 个氨基酸，具有 7 个跨膜螺旋，
与作者之前在 GenBank 登录的 FJ713542 的序列一致，而 C18 的 CmMLO2_1 基因全长为 1 798 bp。
利用 DNAMAN 软件对两个序列进行比对（图 3），C18 的中间部分比 G24 多了 85 个碱基
（ TGCAAGCACAGGGTGGATGTCATTTTCTCAGGAAGGAAAATAAATTATTGGTGGAAACATAA
ATAACGTTGTTAAATATAGTACC）。
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图 3 甜瓜栽培品种 G24（CmMLO2）和野生种质 C18（CmMLO2_1）基因序列的差异
Fig. 3 Cultivar G24（CmMLO2）and wild species C18（CmMLO2_1）sequence differences

利用 Signal 4.0 信号肽预测软件，采用神经网络方法，对信号肽位置及切割位点进行预测（图 4），
信号肽包括一个正电荷区域、一个疏水性区域和不带电荷但具有极性的区域。图中红线 C-score 代
表剪切位置分值，绿线 S-score 代表剪切位置前的信号肽分值，蓝线 Y-score 是综合 C-score 和 S-score
后确定信号肽的位置，当红、绿、蓝线均出现在极值附近时，表明存在信号肽。图 4 中 G24 箭头所
示为可能的信号肽位置，C18 中未发现有信号肽特征，说明野生种质 C18 没有正确合成 CmMLO2
蛋白。


图 4 甜瓜栽培品种 G24（左）和野生种质 C18（右）各自编码氨基酸的信号肽预测
Fig. 4 Prediction of amino acid signal peptide on cultivar G24（left）and wild species C18（right）

2.3 野生突变体遗传转化植株的抗病表现
构建 pROK2-CmMLO2-GFP 后，利用农杆菌介导法将其转入野生种质突变体 C18 中，在附加有
卡那霉素的 MS 培养基上培养，得到了抗性愈伤组织。继续培养后，挑取微量愈伤组织在荧光显微
镜下进行二次镜检，能观察到明显荧光的标定为阳性愈伤（图 5，A、B），未检测到荧光的标定为
阴性愈伤（图 5，C、D）。将愈伤组织诱导分化及培养生根后，获得野生种质突变体 C18 的遗传转
化植株 F0 代。图 5 中显示的是 F1 代接种白粉病后的抗病表现，在阳性转化植株中出现了白粉病粉
斑（图 5，E）。说明阳性植株是感病的，而在阴性植株中未观察到白粉病粉斑（图 5，F），说明其
对白粉病菌的抗性没有发生改变。
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图 5 野生甜瓜突变 C18 愈伤组织荧光筛选和转化株抗白粉病鉴定
A. 阳性愈伤组织分化；B. 荧光显微镜下的阳性愈伤组织；C. 未转化的愈伤组织；D. 荧光显微镜下的阴性愈伤组织；
E. 转化株接种白粉病菌 5 d；F. 未转化株接种白粉病菌 5 d。
Fig. 5 Fluorescence screening of callus on mutant C18 and identification of positive plant resistant to Podosphaera xanthii
A. Positive callus；B. Positive callus under fluorescence；C. Untransformed callus；D. Negative callus under fluorescence；
E. Positive plant was inoculated with Podosphaera xanthii 5 d；F. Negative plant was inoculated with Podosphaera xanthii 5 d.
3 讨论
本研究中通过人工接种白粉菌，比较了栽培品种和野生种质在对白粉病抗性方面的差异，通过
扫描电镜初步研究了甜瓜白粉病菌与甜瓜叶片之间的超微结构关系，探讨了甜瓜白粉菌菌丝在叶片
表面的生长状况。感病材料发病进程中，没有观察到白粉菌丝从气孔或者微柔毛的伤口处入侵，纵
切面照片显示菌丝体没有插入甜瓜寄主的内部组织，而是以单细胞的吸器插入甜瓜的表皮细胞内吸
取营养。赵淑芳（2003）研究认为，大麦白粉病病原菌吸器的产生诱导了大麦叶肉细胞新的叶绿体
的形成，并延缓了叶绿体的衰老过程，从而为病原菌吸器的发育提供了充分的营养来源，可见甜瓜
病菌的侵染和扩展方式与禾本科作物极为类似。
许坚等（2014）通过序列差异比较，以甜瓜基因组数据为基础，利用生物信息学方法对 MLO
基因家族进行鉴定与分析后认为，甜瓜基因组中共含有 14 个 MLO 基因家族成员。甜瓜栽培品种
G24 的 CmMLO2（FJ713542）基因大小与其中的 MLO03C012438P1 完全一致，均为 1 713 bp，编码
570 个氨基酸。进化关系分析表明 MLO03C012438P1 与拟南芥 AtMLO2、AtMLO6、AtMLO12 关系
最近。这一研究结果也与作者先前的研究（程鸿，2009）吻合。在甜瓜 MLO 的 14 个基因家族中，
没有 1 798 bp 的同源基因，综合测序结果，可以推断野生种质 C18 中克隆出的 CmMLO2_1 属于
程 鸿，孔维萍，吕军芬，李继平.
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CmMLO2 的突变体。
作者先前通过 RT-PCR 方法从甜瓜中克隆得到白粉病相关基因 CmMLO2，构建 RNAi 表达载体
pFGC1008-CmMLO2 后，通过农杆菌介导的叶盘转化法转化栽培甜瓜，证明了通过 ihpRNAi 敲除内
源的 CmMLO2 可以获得对白粉病具有抗性的甜瓜材料（程鸿 等，2013）。可见，MLO 在甜瓜白粉
病入侵过程中扮演着非常重要的角色，在一定程度上相当于甜瓜的“感病”基因。
在大麦上MLO蛋白的正常转录和表达是白粉病菌孢子成功入侵所必需的（Freialdenhoven et al.，
1996；Lyngkjaer et al.，2000；Zellerhoff et al.，2010），通过诱导突变可以引起 MLO 编码序列的改
变，从而启动植物对白粉病的抗性（Bueschges et al.，1997；Panstruga，2005a）。拟南芥上 15 个
MLO 家族成员中的 AtMLO2 、AtMLO6 和 AtMLO12 等 3 突变体可以使拟南芥对白粉病菌 G.
cichoracearum 和 G. orontii 完全免疫（Consonni et al.，2006）。越来越多的研究结果表明 MLO 基因
转录缺失或编码的 cDNA 序列的突变均可能导致多肽序列的改变，从而引起对白粉病的抗性转换。
Bai 等（2008）在对抗白粉病的野生型番茄 R26 品系的研究中发现，SlMlo1 cDNA 序列有 19 个碱基
的缺失，这个序列改变导致 SlMlo1 在编码区移码，猜测导致过早地翻译终止，从而也引发了番茄
R26 对白粉病的广谱抗性。MLO 基因表达水平的提高可能有利于抑制叶肉细胞的坏死，为病原菌的
发育提供充足的营养，从而使白粉病菌更容易入侵植物组织。本研究中通过对两份材料 MLO 基因
序列比较和抗病鉴定后认为，野生种质 C18 的 CmMLO2_1 基因序列的突变可能与这种天然抗性有
关。信号肽分析也正说明了突变的 CmMLO_1 基因未能正常编码 CmMLO2 蛋白。为了验证野生突
变体对白粉病菌的抗性是由 CmMLO2 突变引起，通过构建荧光标记的遗传转化表达载体，在野生突
变体植株中表达 CmMLO2 基因，致使白粉病菌可以感染转化的野生种质，这一抗性转变试验说明
CmMLO2 基因突变很有可能与野生种质对白粉病菌的抗性有关。野生种质 MLO 基因的突变株系为
进一步研究甜瓜白粉病相关基因的功能提供了方便。野生株系 C18 属于性状稳定自然突变材料，在
甜瓜广谱抗性育种方面具有一定的利用价值。

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