全 文 ：园艺学报，2015，42 (2)：205–213.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0742；http：//www. ahs. ac. cn 205
收稿日期：2014–10–08；修回日期：2014–12–30
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-28）；教育部长江学者和创新团队发展计划项目（IRT1155）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：mzhiquan@sdau.edu.cn）
球毛壳 ND35 菌肥对苹果连作土壤微生物和平
邑甜茶幼苗生物量的影响
宋富海 1，王 森 1，张先富 1，高克祥 2，尹成林 2，陈学森 1，毛志泉 1,*
（1 山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018；2 山东农业大学植物保护学
院，山东泰安 271018）
摘 要：以平邑甜茶（Malus hupehensis Rehd.）幼苗为试材，在连作土盆栽条件下探讨了内生真菌球
毛壳（Chaetomium globosmn）ND35 菌肥对其生长和土壤环境的影响。试验共设 3 个处理：空白对照、连
作土壤施加 2%菌糠和连作土壤中施加 2%球毛壳菌 ND35 菌肥（即菌糠 + ND35 菌株）。结果表明：与对
照相比，施加 2%菌糠和 ND35 菌肥对平邑甜茶植株的生物量均有不同程度的促进作用，其中菌肥效果最
为明显，施加 2%菌肥的 7 月植株干、鲜样质量分别增加了 71.9%、71.6%，9 月增加了 155.9%、153.1%，
9 月施加 2%菌肥的效果比菌糠更加明显。施加 2%菌糠和 ND35 菌肥均增加了土壤中微生物数量，且随着
处理时间的增长，土壤细菌和放线菌数量均呈增加趋势，9 月最多。其中施加 2%菌肥增幅最高，7、8、9
月细菌数量分别比对照增加了 245.9%、89.1%、216.3%，放线菌数量分别比对照增加了 68.7%、124.7%、
131.1%。两种处理均增加了土壤酶的活性，8 月的土壤脲酶、蔗糖酶和磷酸酶活性最高，其中以施加 2%
菌肥的土壤酶活性增幅最为明显。施加 2%菌肥还增加了平邑甜茶植株的根系活力，7、8、9 月分别比对
照增加了 59.0%、50.2%、20.2%。与对照和施加菌糠处理相比，球毛壳 ND35 菌肥可以更好地改善苹果连
作土壤微生物区系（microflora），提高土壤酶活性，增加平邑甜茶幼苗根系活力和生物量。
关键词：平邑甜茶；内生真菌；球毛壳菌 ND35；有机肥；连作；土壤环境
中图分类号：S 661 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）02-0205-09

Effects of Chaetomium globosum ND35 Fungal Fertilizer on Continuous
Cropping Soil Microorganism and Malus hupehensis Seedling Biomass
SONG Fu-hai1，WANG Sen1，ZHANG Xian-fu1，GAO Ke-xiang2，YIN Cheng-lin2，CHEN Xue-sen1，
and MAO Zhi-quan1,*
（1College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，State Key Laboratory of Crop
Biology，Tai’an，Shandong 271018，China；2College of Plant Protection，Shandong Agricultural University，Tai’an，
Shandong 271018，China）
Abstract：Effects of Chaetomium globosum ND35 fungal fertilizer on the replanted soil environment
and Malus hupehensis Rehd. seedlings biomass were investigated in pot experiments. The experiment
involved three treatments，including a control，the fungus chaff fertilizered into the soil which is carrier

Song Fu-hai，Wang Sen，Zhang Xian-fu，Gao Ke-xiang，Yin Cheng-lin，Chen Xue-sen，Mao Zhi-quan.
Effects of Chaetomium globosum ND35 fungal fertilizer on continuous cropping soil microorganism and Malus hupehensis seedling biomass.
206 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (2)：205–213.
fungus chaff of Chaetomium globosum and Chaetomium globosum ND35 fungal fertilizer，a mixture of
fungus chaff and strains，fertilizered into the soil with the concentration of 2%. Results showed that the
fungus chaff and Chaetomium globosum ND35 fungal fertilizer application to replant soil significantly
enhanced the dry and fresh weight of the seedlings compared with the control. And Chaetomium globosum
ND35 fungal fertilizer increased in dry and fresh weight by 71.9% and 71.6% in July，155.9% and 153.1%
in September than the control，respectively. The effects are more obvious in September. As the extension of
the treating time，the quantities of soil bacteria and actinomycete were increased，and reached peak in
September. Chaetomium globosum ND35 fungal fertilizer had a stronger effect. Compared with control，
the quantity of soil bacteria in July，August and September increased by 245.9%，89.1% and 216.3%，
respectively. The quantity of soil actinomycete increased by 68.7%，124.7% and 131.1% respectively. Both
of the two treatments increased the activity of soil enzymes which increased with a subsequent decrease
initially，and was the highest in August. The fungal fertilizer showed a significant increase to soil enzymes.
The fungal fertilizer fertilizered into the soil significantly improved the root activity of Malus hupehensis
Rehd.，and increased by 59.0%，50.2% and 20.2%，respectively in July，August and September. Compared
with control and the fungus chaff，Chaetomium globosum ND35 fungal fertilizer can improve soil
microflora，improve soil enzyme activity，increase root activity and biomass of Malus hupehensis Rehd.
seedlings.
Key words：Malus hupehensis；endophytic fungi；Chaetomium globosum ND35；organic fertilizer；
replant；soil environment

苹果连作障碍会导致植株生长受到抑制或病害发生严重，果实产量低、质量差等问题（张福峥
等，2003）。中国传统优势栽培地区的苹果园大部分已进入衰老期，其中苹果产区 20 年龄果园占 20%，
每年面临 2 ~ 3.33 万 hm2 的果园更新任务（陈学森 等，2010）。因此，研究减轻苹果树连作障碍技
术对于苹果产业持续发展具有重要意义（薛炳烨和罗新书，1990）。引起苹果连作障碍的因素很多，
主要包括有害微生物、土壤化感物质、土壤物理化学性质变劣等（张爱君 等，2002）。其中有害微
生物积累，微生物种群结构失衡是导致连作障碍的主要原因之一（胡元森 等，2006）。土壤微生物
群落在农业生态系统中不仅可以调节植物生长发育、影响病原微生物的生长，而且促进营养元素转
化、土壤肥力的保持及能量转化和物质循环。合理的土壤微生物群落结构、丰富的多样性和较高的
微生物活性不仅能缓解或消除连作障碍，而且能维持土壤系统的稳定性和可持续性（Cardinale et al.，
2006；Enwall et al.，2007；耿士均 等，2012）。球毛壳菌（Chaetomium globosmn）ND35 菌株是从
健康毛白杨中分离的优势内生真菌，球毛壳菌为子囊菌亚门核菌纲毛壳菌目毛壳菌科毛壳菌属，已
被用于田间防治松苗猝倒病和苹果黑星病（刘晓光 等，1999）。高建锋等（2010）的研究结果表明，
该菌株寄主植物范围广，定殖能力强，菌丝在植物体内蔓延迅速，有可能伴随植株完成整个生命周
期，与植物形成互惠共生关系。前人的研究表明，球毛壳菌 ND35 对草莓和番茄等多种作物的生长
有明显促进作用（印敬明 等，2006），而其是否影响苹果连作障碍尚未见报道。
本试验中以苹果常用砧木平邑甜茶（Malus hupehensis Rehd.）为材料，盆栽条件下探讨了内生
真菌球毛壳 ND35 菌肥比单施菌糠对连作土壤环境和平邑甜茶幼苗生物量的影响，以期为解决苹果
连作障碍提供更为有效的方法。
宋富海，王 森，张先富，高克祥，尹成林，陈学森，毛志泉.
球毛壳 ND35 菌肥对苹果连作土壤微生物和平邑甜茶幼苗生物量的影响.
园艺学报，2015，42 (2)：205–213. 207

1 材料与方法
1.1 材料与处理
试验于 2013 年 3—10 月在山东农业大学国家苹果工程实验中心进行，2014 年进行了重复试验。
连作土壤采自于山东省泰安市满庄滩清湾 30 年生苹果园，自距树干 80 cm，深 5 ~ 40 cm 的区域，
多点随机取土，混匀。园土为沙土，有机质含量为 5.04 mg · kg-1，硝态氮 13.23 mg · kg-1，铵态氮 4.11
mg · kg-1，速效钾 108.86 mg · kg-1，速效磷 9.28 mg · kg-1，土壤 pH 5.51。
试验材料为平邑甜茶。将其种子与细沙混匀，2013 年 1 月于 4 ℃左右层积 30 d，待种子萌动露
白后在育苗盘中播种育苗。至幼苗长到 6 片真叶时移栽到外径 29 cm、内径 25 cm 的泥瓦盆中进行
盆栽试验。
试验处理所用球毛壳菌肥主要活性成分为球毛壳菌（Chaetomium globosmn）ND35 菌株，孢子
含量为 2.1 × 107 CFU · g-1，由山东农业大学高克祥教授提供。球毛壳 ND35 菌株接种在食用菌金针
菇菌糠上，菌糠主要材料为棉籽壳、玉米芯、玉米秸。试验设置 3 个处理，连作土壤施加 2%菌糠
（即 ND35 菌株的载体）；连作土壤施加 2%球毛壳菌 ND35 菌肥（即菌糠携带 ND35 菌株，孢子数
约为 2 × 109 CFU）；对照为连作土。每个处理设置 30 盆重复，共 90 盆，每盆定植 2 株幼苗，处理
的总幼苗数量为 180 株。分别在 7 月 25 日、8 月 25 日、9 月 25 日取样，每次取样用 8 盆，16 株。
测定幼苗生物量及根系活力；同时取土样，去掉表层土和盆周围土，土壤装入灭菌袋中带回实验室，
分两部分保存，一部分风干过筛后用于土壤酶的测定，一部分于用于土壤微生物的测定。
1.2 测定方法
土壤处理：取 10 g 新鲜过筛土壤加到盛有 90 mL 无菌水的锥形瓶中，封口并将其放在摇床振荡
10 min，待土壤分散开混合均匀后，静止 20 ~ 30 s，即为 10-1 稀释液，用移液枪吸取 1 mL 10-1 稀释
液至盛有 9 mL 无菌水的试管中，振荡摇匀，即为 10-2 稀释液，依次类推，每次更换枪头连续稀释，
则制成 10-3、10-4、10-5 等一系列的土壤稀释液。
微生物数量的测定采用稀释平板培养计数法（程丽娟和薛泉宏，2000）。
细菌培养采用牛肉膏蛋白胨培养基，放线菌培养采用改良高氏 1 号培养基。
参照关松荫（1986）的方法对土壤酶活性进行测定。
脲酶活性测定：称取 5 g 土样于 50 mL 三角瓶中进行测定，加 1 mL 甲苯，振荡均匀，15 min
后加 10 mL 10%尿素溶液和 20 mL pH 6.7 柠檬酸盐缓冲溶液，摇匀后在 37 ℃恒温箱培养 24 h。培
养结束后过滤，取 1 mL 滤液加入 50 mL 容量瓶中，再加 4 mL 苯酚钠溶液和 3 mL 次氯酸钠溶液，
随加随摇匀。显色 20 min，定容。1 h 内在分光光度计与 578 nm 波长处比色（靛酚的蓝色在 1 h 内
保持稳定）。脲酶活性以样品所得的吸光值减去对照样品吸光值之差，根据标准曲线求出氨态氮含量。
以 24 h 后 1 g 土壤中氨态氮含量表示脲酶活性。
中性磷酸酶活性测定：称 5 g 土样置于 200 mL 三角瓶中，加 2.5 mL 甲苯，轻摇 15 min 后，加
入 20 mL 0.5%磷酸苯二钠，摇匀后放入恒温箱，37 ℃下培养 24 h。然后在培养液加入 100 mL 0.3%
硫酸铝溶液并过滤。吸取 3 mL 滤液于 50 mL 容量瓶中，每瓶加入 5 mL 缓冲液和 4 滴氯代二溴对苯
醌亚胺试剂，显色后稀释至刻度，30 min 后比色测定。用硼酸缓冲液时，呈现蓝色，于分光光度计
上 660 nm 处比色。标准曲线绘制：取 1、3、5、7、9、11、13 mL 酚工作液并显色定容，待颜色稳
Song Fu-hai，Wang Sen，Zhang Xian-fu，Gao Ke-xiang，Yin Cheng-lin，Chen Xue-sen，Mao Zhi-quan.
Effects of Chaetomium globosum ND35 fungal fertilizer on continuous cropping soil microorganism and Malus hupehensis seedling biomass.
208 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (2)：205–213.
定后，比色绘制标准曲线。以每克土壤的酚毫克数表示磷酸酶活性。
蔗糖酶活性测定：称 5 g 风干土，置于 50 mL 的三角瓶中，注入 10 mL 1%淀粉溶液，再加 10 mL
pH 5.6 磷酸盐缓冲溶液和 5 滴甲苯。摇匀放入恒温箱，在 37 ℃下培养 24 h。培养结束后，将悬液迅
速过滤。取滤液 1 mL，注入 50 mL 容量瓶中，加 2 mL 3,5–二硝基水杨酸溶液，并在沸腾的水浴锅
中加热 5 min，随即将容量瓶移至自来水流下冷却。定容后在分光光度计上于波长 508 nm 处进行比
色。用葡萄糖溶液作标准曲线。以 24 h 后 1 g 土壤中产生葡萄糖的质量（mg）表示蔗糖酶活性。
根系活力采用 TTC 法测定（幻吉田武彦，1966）。
2014 年测得的平邑甜茶幼苗植株生物量等指标趋势与 2013 年的试验结果基本一致。本文中只
采用 2013 年的数据。试验数据采用 Microsoft Excel 2003 进行计算和作图，差异显著性通过 SPSS 19.0
软件进行邓肯氏新复极差法检测。
2 结果与分析
2.1 球毛壳 ND35 菌肥对连作土平邑甜茶幼苗干、鲜质量的影响
由图 1 可知，与对照相比，连作土添加 2%菌肥增加了平邑甜茶植株的干、鲜质量。7 月植株干、
鲜质量相比对照增加了 71.9%、71.6%，8 月增加了 72.2%、126.6%，9 月份增加了 155.9%、153.1%。

图 1 球毛壳 ND35 菌肥对连作平邑甜茶幼苗干、鲜质量的影响
Fig. 1 Effect of Chaetomium globosum ND35 fungal fertilizer on dry and fresh weight of seedling
of Malus hupehensis Rehd. under replant
α = 0.05.
2.2 球毛壳 ND35 菌肥对连作土壤微生物数量的影响
2.2.1 菌肥对连作土壤细菌的影响
由图 2 可知，与对照相比，连作土添加菌糠（菌肥载体）和添加菌肥均增加了土壤细菌的数量。
添加菌糠的细菌数量 7、8、9 月分别比对照增加了 191.9%、57.8%、186.3%；添加菌肥的，细菌数
量 7、8、9 月分别比对照增加了 245.9%、89.1%、216.3%。
2.2.2 菌肥对连作土壤放线菌数量的影响
由图 3 可知，与对照相比，添加菌糠或添加菌肥后的连作土壤中放线菌数量均显著增加。其中
添加菌糠的放线菌数量 7、8、9 月分别比对照增加了 56.6%、94.7%、112.8%；添加菌肥的 7、8、9
月分别比对照增加了 68.7%、124.7%、131.1%。
宋富海，王 森，张先富，高克祥，尹成林，陈学森，毛志泉.
球毛壳 ND35 菌肥对苹果连作土壤微生物和平邑甜茶幼苗生物量的影响.
园艺学报，2015，42 (2)：205–213. 209

图 2 球毛壳 ND35 菌肥对连作土壤细菌的影响
Fig. 2 Effect of Chaetomium globosum ND35 fungal
fertilizer on bacteria of the soil under replant
α = 0.05.

图 3 球毛壳 ND35 菌肥对连作土壤放线菌的影响
Fig. 3 Effect of Chaetomium globosum ND35 fungal fertilizer
on actinobacteria of the soil under replant
α = 0.05.

图 4 球毛壳 ND35 菌肥对连作土壤脲酶活性的影响
Fig. 4 Effect of Chaetomium globosum ND35 fungal fertilizer
on urease activity of the soil under replant
α = 0.05.
图 5 球毛壳 ND35 菌肥对连作土壤蔗糖酶活性的影响
Fig. 5 Effect of Chaetomium globosum ND35 fungal fertilizer
on invertase activity of the soil under replant
α = 0.05.






2.3 球毛壳 ND35 菌肥对连作土壤酶活性的影响
2.3.1 菌肥对土壤脲酶活性的影响
由图 4 可知，与对照相比，添加菌肥显著增加了土壤脲酶的活性，其中 7、8、9 月的活性分别
比对照增加了 157.0%、221.8%、136.5%；添加菌糠处理的脲酶活性在 8 月较对照有所增加。
2.3.2 菌肥对土壤蔗糖酶活性的影响
由图 5 可知，添加菌肥显著增加了连作土壤蔗糖酶活性，7、8、9 月分别比对照增加了 124.5%、
95.3%、128.6%；添加菌糠处理的土壤蔗糖酶活性与对照相比，7 月和 9 月显著增加，分别增加了 96.2%
和 59.5%，连作土壤蔗糖酶活性 8 月最高。








2.3.3 菌肥对土壤磷酸酶活性的影响
由图 6 可知，添加菌糠和添加菌肥均增加了连作土壤的磷酸酶活性。添加菌肥的土壤磷酸酶活
性 7、8、9 月分别比对照增加了 99.3%、90.3%、88.4%；添加菌糠的分别增加了 49.4%、49.7%、37.9%。
Song Fu-hai，Wang Sen，Zhang Xian-fu，Gao Ke-xiang，Yin Cheng-lin，Chen Xue-sen，Mao Zhi-quan.
Effects of Chaetomium globosum ND35 fungal fertilizer on continuous cropping soil microorganism and Malus hupehensis seedling biomass.
210 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (2)：205–213.
图 6 球毛壳 ND35 菌肥对连作土壤磷酸酶活性的影响
Fig. 6 Effect of Chaetomium globosum ND35 fungal fertilizer
on phosphatase activity of the soil under replant
α = 0.05.
图 7 球毛壳 ND35 菌肥对平邑甜茶幼苗根系活力的影响
Fig. 7 Effect of Chaetomium globosum ND35 fungal fertilizer
on root activity of Malus hupehensis seedling
α = 0.05.
2.4 球毛壳 ND35 菌肥对平邑甜茶幼苗根系活力的影响
由图 7 可知，添加菌肥显著增加了平邑甜茶植株的根系活力，7、8、9 月分别比对照增加了 59.0%、
50.2%、20.2%；而添加菌糠的增加效果不明显。





3 讨论
植物根际土壤区是一个复杂的生态环境，存在各种各样的化合物，这些物质往往会通过土壤中
营养物质的有效形态及微生物种群的分布等影响他种植物或自身植物的生长与发育。
内生真菌是生长于植物组织的细胞间，不表现出感染症状的一类真菌。它分布于植物的叶鞘、
种子、花、茎、叶和根中，与植物的关系是互惠共生的，一方面植物为内生真菌提供光合产物，另
一方面内生真菌的代谢产物能刺激植物的生长发育，提高宿主植物对生物胁迫与非生物胁迫的抵抗
能力，两者之间存在物质与能量的循环交流，内生真菌进入土壤后，可以使得植株产生低强度的防
御反应，从而增加植株的抗逆性（戴传超 等，2010）。郝玉敏等（2012）的研究表明，内生拟茎点
霉 B3 菌剂与有机肥配施可以改善连作草莓土壤微生物区系，提高土壤酶活性，增强草莓抗病能力，
增加草莓产量，是一种有效缓解草莓连作障碍的方法。
土壤微生物的数量和群落结构，以及土壤酶活性作为土壤质量衡量指标已经被广为接受（赵萌
等，2008）。土壤微生物通过自身的代谢和繁殖，参与土壤的物质转化过程（Allison et al.，2005），
有机物质的分解和腐殖质的形成、分解过程，养分转化和循环以及各生化过程（杨劲峰 等，2006）。
大量研究显示，菌肥在缓解连作障碍方面的优势与施肥后改善微生物群落结构、抑制植物病原菌的
种群数量有密切的关系（张淑香和高子勤，2000；蔡燕飞 等，2003；蔡燕飞和廖宗文，2003）。本
研究中，连作土壤中施加有机肥和球毛壳 ND35 菌后，细菌和放线菌的数量大幅度提高，而且随着
时间的推移，数量均呈上升的趋势，9 月达到最多。可见，连作土壤中施加有机肥和球毛壳 ND35
菌对土壤微生物环境的影响较为显著，改变了原有的苹果连作环境条件下的微生物体系结构，细菌
增多，土壤中营养物质转化和分解速率加快，从而增加土壤肥力。
土壤酶活性直接与土壤中物质的转化、养分释放和固定过程、土壤供养密切相关（张宪武，
1993），在一定程度上反映土壤中养分情况。本研究中，有机肥加菌处理后土壤脲酶、蔗糖酶和磷酸
宋富海，王 森，张先富，高克祥，尹成林，陈学森，毛志泉.
球毛壳 ND35 菌肥对苹果连作土壤微生物和平邑甜茶幼苗生物量的影响.
园艺学报，2015，42 (2)：205–213. 211

酶的活性均有不同程度的提高。试验期间，施加球毛壳 ND35 菌肥处理相比于对照和菌糠处理显著
增高了土壤脲酶活性，此期较高的脲酶活性有利于土壤中氮素的利用，从而为平邑甜茶植株生长提
供氮源。郝玉敏等（2012）也发现，内生菌施加能促进化感物质的降解，有害微生物的生长环境被
破坏，细菌和放线菌数量得到增加。而土壤微生物数量和多样性的增加，进一步使土壤中参与物质
循环的各种酶的酶活性增加。土壤蔗糖酶和磷酸酶活性趋势与脲酶趋势相同，蔗糖酶广泛存在与所
有土壤中，参与碳水化合物的转化，为生物提供充分的能源，是表征土壤碳素循环和土壤生物化学
活性的重要酶（王娟 等，2008）；土壤磷酸酶活性的提高有利于提高土壤中有效磷的释放及植物对
养分的吸收，从而使植株生物量有了很大提升。
球毛壳菌和角毛壳菌的某些特定品系代谢所产生的物质能够诱导植物某些组织抗氧化能力增
强，提高植物的抗病能力,能够竞争性抑制植株病原菌的生长（Hubbard et al.，1982）。内生真菌进
入土壤初期不会死亡，在土壤中发生迁移，一方面准备侵入宿主，另一方面也拮抗了病原微生物，
从而改善连作土壤环境。刘晓光等（1999）研究发现，球毛壳菌 ND35 的拮抗机理主要是对病菌菌
丝以及小核菌菌核的重寄生作用，抑菌带产生证明它在代谢过程中产生了具有抑菌活性的抗生物质，
进而改善了连作土壤的微生物群落结构。毛壳菌对病原菌的拮抗作用机制主要表现为重寄生和产生
毛壳素等抗生素（Pietro et al.，1992）。毛壳菌是控制许多植物疾病的很重要的生物防治菌，但其生
物控制活性易受一些物理因素的影响，如风、雨等可降低毛壳菌在植物上的附生能力，从而不利于
毛壳菌的定殖和产孢（Boudrean & Andrewn，1987）。
目前国内外克服苹果连作障碍的方法主要有轮作、选用抗性砧木、土壤消毒、增施有机肥、浇
灌有机物料发酵流体、利用拮抗菌等，Mazzola 和 Manici（2012）研究发现，饼肥等土壤改良剂对
连作障碍现象有缓解作用。吕卫光等（2006）研究发现在产生连作障碍的土壤中使用有机肥，可以
改善根际土壤微生态环境，减轻作物的自毒作用，进而减轻连作障碍现象。这些措施中以轮作和土
壤熏蒸效果最佳，但轮作耗时太长，熏蒸对环境和人体不利，其他措施效果不稳定或不显著，目前
均难以在生产中大面积推广应用。本课题组近期进行了多种尝试，以减轻连作障碍，如在土壤中添
加低分子量有机酸（李俊芝 等，2014）、甲壳素（王艳芳 等，2015）等，取得了一定效果。在本试
验中在土壤中施入球毛壳菌 ND35 菌肥后显著增加了平邑甜茶植株的生物量，对缓解苹果连作障碍
效果较为明显，并改变了连作土壤环境，且所用菌肥主要成分球毛壳 ND35 菌株接种在食用菌（金
针菇）废弃菌糠上，绿色环保，成本低廉，有较好的应用前景。

References
Allison V J，Miller R M，Jastrow J D，Matamala R，Zak D R. 2005. Changes in soil microbial community structure in a tallgrass prairie
chronosequence. Soil Biology and Biochemistry，69：1412–1421.
Boudrean M A，Andrewn J H. 1987. Factors influencing antagonian of Chaetomium globosum to Venturia inaequalis：A case study in failed
biocontrol. Phytopathology，77：1470–1475.
Cai Yan-fei，Liao Zong-wen. 2003. The effects of fertilizer on tomato bacterial wilt inhibition and soil health recovery by FAME method. Scientia
Agricultura Sinica，36 (8)：922–927. (in Chinese)
蔡燕飞，廖宗文. 2003. FAME 法分析施肥对番茄青枯病抑制和土壤健康恢复的效果. 中国农业科学，36 (8)：922–927.
Cai Yan-fei，Liao Zong-wen，Zhang Jia-en. 2003. The effect of ecological organic fertilizer on tomato bacterial wilt and soil microbial diversity.
Chinese Journal of Applied Ecology，14 (3)：349–353. (in Chinese)
蔡燕飞，廖宗文，章家恩. 2003. 生态有机肥对番茄青枯病及土壤微生物多样性的影响. 应用生态学报，14 (3)：349–353.
Cardinale B J，Srivastavad S，Duffy J E，Wright J P，Downing A L，Sankaran M，Jouseau C. 2006. Effects of biodiversity on the functioning
Song Fu-hai，Wang Sen，Zhang Xian-fu，Gao Ke-xiang，Yin Cheng-lin，Chen Xue-sen，Mao Zhi-quan.
Effects of Chaetomium globosum ND35 fungal fertilizer on continuous cropping soil microorganism and Malus hupehensis seedling biomass.
212 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (2)：205–213.
of trophic groups and ecosystems. Nature，443 (7114)：989–992.
Chen Li-juan，Xue Quan-hong. 2000. Microbiology laboratory technology. Xi’an：World Publishing Corporation. (in Chinese)
程丽娟，薛泉宏. 2000. 微生物学实验技术. 西安：世界图书出版公司.
Chen Xue-sen，Han Ming-yu，Su Gui-lin，Liu Feng-zhi. 2010. Discussion on today’s world apple industry trends and the suggestions on sustainable
and efficient development of apple industry in China. Journal of Fruit Science，27 (4)：598–604. (in Chinese)
陈学森，韩明玉，苏桂林，刘凤之. 2010. 当今世界苹果产业发展趋势及我国苹果产业优质高效发展意见. 果树学报，27 (4)：598–604.
Dai Chuan-chao，Xie Hui，Wang Xing-xiang. 2010. The effects intercropping with medicinal plants and addition of endophytic fungi on soil
microflora and peanut yield. Acta Ecologica Sinica，30 (8)：2105–2111. (in Chinese)
戴传超，谢 慧，王兴祥. 2010. 间作药材与接种内生真菌对连作花生土壤微生物区系和产量的影响. 生态学报，30 (8)：2105–
2111.
Enwall K，Nyberg K，Bertilsson S，Cederlund H，Stenström J，Hallin S. 2007. Long-term impact of fertilization on activity and composition of
bacterial communities and metabolic guilds in agricultural soil. Soil Biology and Biochemistry，39 (1)：106–115.
Gao Jian-feng，Li Xue，Liu Shan-shan，Kong Dan-dan，Zhuang Zhen-guo. 2010. Evaluation on biological security of endophytic fungus Chaetomium
globosum ND35. Shandong Agricultural Sciences，(1)：71–75. (in Chinese)
高建锋，李 雪，刘珊珊，孔丹丹，庄振国. 2010. 内生真菌球毛壳 ND35 的生物安全性评价. 山东农业科学，(1)：71–75.
Geng Shi-jun，Liu Kan，Shang Hai-yan，Quan Jun-jiao. 2012. Effect of specific microbial fertilizer on the growth of tomato in different continuous
cropping obstacle soil. Hubei Agricultural Sciences，51 (22)：5008–5011. (in Chinese)
耿士均，刘 刊，商海燕，权俊娇. 2012. 专用微生物肥对不同连作障碍强度土壤上番茄生长的影响. 湖北农业科学，51 (22)：5008–
5011.
Guan Yin-song. 1986. Soil enzymes and their research. Beijing：Agriculture Press：274–340. (in Chinese)
关松荫. 1986. 土壤酶及其研究法. 北京：农业出版社：274–340.
Hao Yu-min，Dai Chuan-chao，Dai Zhi-dong. 2012. The effect of Phomopsis B3 and organic fertilizer used together during continuous cropping of
strawberry（Fragaria ananassa Duch）. Acta Ecologica Sinica，32 (21)：6695–6704. (in Chinese)
郝玉敏，戴传超，戴志东. 2012. 拟茎点霉 B3 与有机肥配施对连作草莓生长的影响. 生态学报，32 (21)：6695–6704.
Hu Yuan-sen，Liu Ya-feng，Wu Kun. 2006. The research on cucumber continuous cropping soil microflora change. Chinese Journal of Soil Science，
(1)：126–129. (in Chinese)
胡元森，刘亚峰，吴 坤. 2006. 黄瓜连作土壤微生物区系变化研究. 土壤通报，(1)：126–129.
Huanjitian Wuyan. 1966. The method to measure the root activity. Soil Fertilizer Magazine，(1)：63–68. (in Chinese)
幻吉田武彦. 1966. 根的活力测定法. 土壤肥料杂志，(1)：63–68.
Hubbard J P，Harman G E，Eckenrode C J. 1982. Interaction of a biological control agant，Chaetomium globosum，with seed coat microflora.
Canadian Journal of Microbiology，28：431–437.
Li Jun-zhi，Wang Gong-shuai，Hu Yan-li，Chen Xue-sen，Mao Zhi-quan. 2014. Effect of organic acids on biomass and physiological characteristics
of Malus hupehensis seedlings under continuous cropping. Acta Horticultruae Sinica，41 (12)：2489–2496. (in Chinese)
李俊芝，王功帅，胡艳丽，陈学森，毛志泉. 2014. 几种低分子量有机酸对连作平邑甜茶幼苗光合与根系生长的影响. 园艺学报，41 (12)：
2489–2496.
Liu Xiao-guang，Gao Ke-xiang，Gu Jian-cai. 1999. Testing on the antagonism of the dominant of endophytic fungi from Populus tomentosa，
Chaetomium ND35 in the laboratory. Scientia Silvae Sinicae，35 (5)：57–61. (in Chinese)
刘晓光，高克详，谷建才. 1999. 毛白杨内生优势种毛壳 ND35 室内接抗作用的研究. 林业科学，35 (5)：57–61.
Lü Wei-guang，Yu Ting-yuan，Zhu Hai-tao，Shen Qi-rong，Zhang Chun-lan. 2006. Effects of cucumber continuous cropping on the soil
physichemical characters and biological activities. Chinese Journal of Eco-Agriculture，14 (2)：119–121. (in Chinese)
吕卫光，余廷园，诸海涛，沈其荣，张春兰. 2006. 黄瓜连作对土壤理化性状及生物活性的影响研究. 中国生态农业学报，14 (2)：
119–121.
宋富海，王 森，张先富，高克祥，尹成林，陈学森，毛志泉.
球毛壳 ND35 菌肥对苹果连作土壤微生物和平邑甜茶幼苗生物量的影响.
园艺学报，2015，42 (2)：205–213. 213

Mazzola M，Manici L M. 2012. Apple replant disease：Role of microbial ecology in cause and control. Annual Review of Phytopathology，50：
45–65.
Pietro A D，Gut-Rella M，Pachiatko J P. 1992. Role of antibiotics produced by Chaetomium globosum in biocontrol of Pythium ultimum，a causal
agent of damping-off. Physiology and Biochemistry，82 (2)：131–135.
Wang Juan，Liu Shu-ying，Wang Ping. 2008. Effect of different fertilization on the dynamical changes of soil enzyme activities. Chinese Journal of
Soil Science，39 (2)：299–303. (in Chinese)
王 娟，刘淑英，王 平. 2008. 不同施肥处理对西北半干旱区土壤酶活性的影响及其动态变化. 土壤通报，39 (2)：299–303.
Wang Yan-fang，Pan Feng-bing，Fu Feng-yun，Xiang Li，Zhang Xian-fu，Chen Xue-sen，Shen Xiang，Mao Zhi-quan. 2015. Effects of chitin on
growth，photosynthesis and antioxidative system of Malus hupehensis seedlings under replant condition. Acta Horticulturae Sinica，42 (1)：
10–18. (in Chinese)
王艳芳，潘凤兵，付风云，相 立，张先富，陈学森，沈 向，毛志泉. 2015. 甲壳素对连作平邑甜茶生长、光合及抗氧化酶的影响. 园
艺学报，42 (1)：10–18.
Xue Bing-ye，Luo Xin-shu. 1990. The preliminary research on overcoming the continuous cropping obstacle. Shandong Agricultural Science，(4)：
18–19. (in Chinese)
薛炳烨，罗新书. 1990. 克服苹果苗圃地连作障碍的初步研究. 山东农业科学，(4)：18–19.
Yang Jin-feng，Han Xiao-ri，Yin Hong-bin，Zhan Xiu-mei，Liu Xiao-hu. 2006. Effects of different fertilization conditions on maize growth season
arable layer soil microbial biomass carbon. Chinese Agricultural Science Bulletin，22 (1)：173–175. (in Chinese)
杨劲峰，韩晓日，阴红彬，战秀梅，刘小虎. 2006. 不同施肥条件对玉米生长季耕层土壤微生物量碳的影响. 中国农学通报，22 (1)：
173–175.
Yin Jing-ming，Liu Xiao-guang，Wan Hui. 2006. The preliminary inquiry of Chaetomium spirale ND35 to prevent disease and promote growth.
Laiyang Agronomy Journal：Natural Science，23 (4)：272–275. (in Chinese)
印敬明，刘晓光，万 慧. 2006. 螺旋毛壳 ND35 防病促生作用初探. 莱阳农学院学报：自然科学版，23 (4)：272–275.
Zhang Ai-jun，Zhang Ming-pu，Zhang Hong-yuan. 2002. A study on soil constraints by prolonged plantation of fruit tree seedling. Journal of Nanjing
Agricultural University，25 (1)：19–22. (in Chinese)
张爱君，张明普，张洪源. 2002. 果树苗圃土壤连作障碍的研究初报. 南京农业大学学报，25 (1)：19–22.
Zhang Fu-zheng，Ni Shi-ting，Yu Xiu-shui，Xu Xiu-liang. 2003. Apple continuous cropping diseases and its control technique. China Fruit and
Vegetable，(2)：22. (in Chinese)
张福峥，倪士亭，于秀水，徐秀良. 2003. 苹果重茬病及其防治技术. 中国果菜，(2)：22.
Zhang Shu-xiang，Gao Zi-qin. 2000. Continuous cropping obstacle and rhizospheric microecology Ⅱ. Chinese Journal of Applied Ecology，11 (1)：
152–156. (in Chinese)
张淑香，高子勤. 2000. 连作障碍与根际微生态研究Ⅱ. 应用生态学报，11 (1)：152–156.
Zhang Xian-wu. 1993. Soil microbial research：Theory，application，new method. Shenyang：Liaoning Science and Technology Press：13–24. (in
Chinese)
张宪武. 1993. 土壤微生物研究：理论，应用，新方法. 沈阳：辽宁科学技术出版社：13–24.
Zhao Meng，Li Min，Wang Miao-yan，Wang Yu，Zhang Xue-yi. 2008. Effects of watermelon replanting on main microflora of rhizosphere and
activities of soil enzymes. Microbiology，35 (8)：1251–1254. (in Chinese)
赵 萌，李 敏，王淼焱，王 玉，张学义. 2008. 西瓜连作对土壤主要微生物类群和土壤酶活性的影响. 微生物学通报，35 (8)：
1251–1254.