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Effects of Five Interstocks on Shoot Growth,Fruiting and Accumulation of Mineral Elements in Leaves of‘Whangkeumbae’Pear

5个中间砧对‘黄金梨’生长、结果及叶片矿质元素积累的影响



全 文 :园艺学报,2016,43 (7):1367–1376.
Acta Horticulturae Sinica
doi:10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0228;http://www. ahs. ac. cn 1367
收稿日期:2016–03–30;修回日期:2016–07–01
基金项目:国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目(CARS-29-07);‘十二五’农村领域国家科技计划课题(2013BAD02B01-2);
国家自然科学基金项目(31572109);青岛农业大学研究生创新计划资助项目(QYC201423)
* 共同第一作者 Co-first author
** 通信作者 Author for correspondence(E-mail:qauwr@126.com)
5 个中间砧对‘黄金梨’生长、结果及叶片矿质
元素积累的影响
赵 静*,赵娜娜*,宋健坤,孙华丽,王 然**
(青岛农业大学园艺学院,青岛市园艺植物遗传改良与育种重点实验室,山东青岛 266109)
摘 要:2011—2014 年研究了 5 个中间砧对‘黄金梨’(Pyrus pyrifolia Nakai)的新梢生长量、单株
产量、单果质量以及叶片中矿质元素积累的影响。试验所用的中间砧分别为‘K11’(P. communis × P.
pyrifolia)、‘中矮 1 号’(P. ussuriensis Maxim × P. communis)、‘OHF51’(P. communis L.)、‘OHF97’(P.
communis L.)和‘FBA’(P. communis L.),基砧为豆梨(P. calleryana Decne),接穗为‘黄金梨’。从嫁
接复合体主干生长一致性看,以‘K11’和‘中矮 1 号’与基砧和接穗的亲和性较好。嫁接后第 1 年开花,
以‘OHF51’为中间砧的‘黄金梨’花量最多,但 2 年后的产量和单果质量以‘OHF97’和‘中矮 1 号’
作中间砧的较高。不同中间砧上的接穗新梢生长动态虽然相似,但是嫁接在‘K11’中间砧上的新梢生长
量明显高于其他 4 个中间砧。生长期,嫁接在‘K11’上的接穗叶片氮、磷、钙、镁含量高于其他中间砧,
‘OHF51’上锰含量最高,‘OHF97’上锌含量略高。生长后期,‘中矮 1 号’上的叶片氮、磷含量略高。
综合分析认为,‘中矮 1 号’为中间砧的嫁接组合优于其他 4 个砧穗组合。
关键词:梨;中间砧;矿质元素
中图分类号:S 661.2 文献标志码:A 文章编号:0513-353X(2016)07-1367-10

Effects of Five Interstocks on Shoot Growth,Fruiting and Accumulation of
Mineral Elements in Leaves of‘Whangkeumbae’Pear
ZHAO Jing*,ZHAO Na-na*,SONG Jian-kun,SUN Hua-li,and WANG Ran**
(College of Horticulture,Qingdao Agricultural University,Qingdao Key Laboratory of Genetic Improvement and Breeding
in Horticultural Plants,Qingdao,Shandong 266109,China)
Abstract:The effects of five interstocks were studied on shoot growth,fruiting and accumulation of
mineral elements in leaves of‘Whangkeumbae’pear(Pyrus pyrifolia Nakai)in order to provide a basis
for interstock selection in pear. The rootstock was P. calleryana Decne. Five interstocks were‘K11’(P.
communis × P. pyrifolia),‘Zhongai 1’(P. ussuriensis Maxim× P. communis),‘OHF51’(P. communis
L.),‘OHF97’(P. communis L.)and‘FBA’(P. communis L.)respectively. The shoot growth,yield and
mineral element contents of‘Whangkeumbae’grafted on different interstocks were measured during

Zhao Jing,Zhao Na-na,Song Jian-kun,Sun Hua-li,Wang Ran.
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2011—2014. The results showed that‘K11’and‘Zhongai 1’had better growing compatibility with the
rootstock and the scion. In the first year after grafting,‘Whangkeumbae’trees grafted on interstock
‘OHF51’exhibited the highest amount of flowers in the first blossom year,however the higher yield per
tree and largest individual fruit weight were observed on‘Whangkeumbae’trees grafted on‘OHF97’and
‘Zhongai 1’in the second blossom year. The shoot growth of‘Whangkeumbae’trees grafted on‘K11’
was significantly higher than that of‘Whangkeumbae’trees grafted on other four interstocks,although the
shoot growth tendency of‘Whangkeumbae’trees grafted on different interstocks was similar. During the
growing stages. the contents of N,P,Ca,and Mg,in the leaves of the scion trees grafted on‘K11’were
higher than those on the other interstocks. The content of Mn was the highest on‘OHF51’and Zn content
was higher on‘OHF97’than that on other interstocks. However,the contents of N and P in leaves of the
‘Whangkeumbae’trees grafted on‘Zhongai 1’were slightly higher in later growth stage,‘Zhongai 1’
was better than the other four combination.
Key words:pear;interstock;mineral element

目前生产上栽培的梨树多是采用砧木嫁接。生长过程中,砧穗之间通过相互调节和适应达到一
个新的平衡。所以可利用砧木的特性来影响接穗的生长发育和抗性等(Haines & Simpson,1994;
姜淑苓 等,2010a;Tyson & Amit,2013),果树生产中通过矮化砧实现果树矮化密植栽培是一个重
要途径。由于梨无性系砧木除榅桲外,多数繁育自根砧比较困难,且自根砧在适应性方面还存在一
定的局限性。因此,将具有矮化效应的砧木作为中间砧,成为培育梨树矮化苗木的主要途径之一
(Samad et al.,1999;Vercammen et al.,2007)。美国于 20 世纪 60 年代从‘故园’(Old Horne)×
‘法明德尔’(Faming Dale)的后代中选出 9 个矮化、半矮化的无性系砧木,具有抗寒、抗火疫病、
抗衰退病等特点,与西洋梨品种亲和性良好(Westwood et al.,1976)。
中间砧在嫁接复合体中,其下部连接着基砧,上部连接品种,因而表现出双重调控作用:对下
影响根系的矿质营养元素的吸收、运转和利用等,对上影响接穗品种的生长发育和果实品质的形成
等(Webster,1995;Samad et al.,1999;陈学森 等,2010)。选育适宜的矮化砧木一直是梨砧木育
种的热点。贾敬贤等(1991)从‘锦香’梨(南果梨 × 巴梨)的实生后代选出了矮化砧‘中矮 1
号’。用‘中矮 1 号’作为中间砧嫁接的‘早酥’梨表现出早果、丰产,提高了抗枝干轮纹病和腐烂
病的抗性及抗寒能力。李登科等(1997)以‘久保’、‘身不知’、‘朝鲜洋梨’等 10 多个具有矮化倾
向的品种(系)为亲本进行杂交,在杂种实生后代中选育出‘K 系’矮化砧木,表现出砧穗亲和、
易繁殖、适应性和抗逆性强等优点,嫁接品种树体矮化、树冠紧凑、开花结果早、丰产、优质,但
没有在生产中推广。本研究以中国广泛应用的豆梨(Pyrus calleryana Decne)为基砧,选用国内外
育成的 5 个不同类型的砧木品种(系)作为中间砧,嫁接‘黄金梨’(P. pyrifolia Nakai),通过对不
同中间砧嫁接梨树生长发育情况及生长期内叶片矿质营养元素含量变化的测定分析,探讨中间砧对
生长发育的影响,以期为梨中间砧的选择和利用提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
试验于 2011—2014 年在青岛农业大学胶州试验站进行。以豆梨(Pyrus calleryana Decne)为基
赵 静,赵娜娜,宋健坤,孙华丽,王 然.
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砧,‘黄金梨’(P. pyrifolia Nakai)为接穗品种。参与比较试验的中间砧为‘OHF51’(P. communis L.)、
‘OHF97’(P. communis L.)、‘FBA’(P. communis L.)、‘中矮 1 号’(P. ussuriensis Maxim × P.
communis)和‘K11’(P. communis × P. pyrifolia)。其中,‘FBA’为西洋梨的偶然实生苗,‘K11’
引自山西果树所选育的一个 K 系砧木,确切的亲本组合不详,可能为‘久保’、‘身不知’、‘朝鲜洋
梨’等(李登科 等,1997)。
2 年生豆梨苗于 2009 年定植株行距为 1.5 m × 5.0 m,当年春天采用切腹接的方法,嫁接中间砧,
翌年春天嫁接接穗‘黄金梨’。按照生产园管理,管理水平中等,并保证试验条件一致。
1.2 嫁接树生长情况调查与叶片矿质元素含量测定
2011 年开始,连续两年进行树体情况调查。本文中利用 2012 年的数据进行分析。每个嫁接组
合选取 9 株树,3 株树为 1 个重复,共 3 个重复。测定基砧与中间砧接口下部 10 cm 处、两个接口
之间、接穗品种与中间砧接口上 10 cm 处的粗度(干径)。
在花后 24 周,每株选取树冠中部外围的新梢 3 个测量其长度。基部向上 10 cm 处的粗度。产量
以单株采收计算,嫁接树自 2012 年开始结果,本文所用为 2014 年的测定结果。
取树体外围新梢的中部叶片(带叶柄),每株取 10 片叶放入冰盒中带回实验室。将样品叶片用
自来水冲洗干净后,再用去离子水冲洗测定矿质元素含量。105 ℃ 20 min,75 ℃烘干至恒重,粉
碎后置于干燥器中备用。每 3 周取样 1 次。取烘干至恒重的样品经 H2SO4-H2O2 消煮、定容。氮含
量用半微量凯氏定氮法,磷用钒钼黄比色法,钾用火焰光度计法测定。用分析天平称取样品,放入
瓷坩埚于灰化炉中分阶段进行灰化,用原子吸收分光光度计法测定其他元素(鲍士旦,2005)。
采用 DPS 和 Excel 软件进行数据分析,用邓肯氏新复极差法进行数据差异显著性测验。
2 结果与分析
2.1 5 个中间砧砧穗组合的主干生长差异分析
由基砧、中间砧和接穗品种嫁接树的主干生长一致性看,中间砧‘K11’和‘中矮 1 号’与基
砧生长一致性最好,比值接近 1(表 1)。而‘OHF97’与基砧的比值为 1.32,明显表现‘小脚’现
象。‘FBA’和‘OHF51’与基砧的比值略大于 1,也表现一定程度上的‘小脚’。

表 1 5 个中间砧砧穗组合基砧、中间砧和接穗品种主干生长情况
Table 1 The growth of rootstock,interstock and variety in tree trunk of five interstock combinations
干径/cm Diameter 中间砧
Interstock 基砧 Rootstock(R) 中间砧 Interstock(I) 接穗 Scion(S)
中间砧/基砧
I/R
接穗/中间砧
S/I
FBA 7.56 b 8.23 a 5.30 b 1.09 0.64
OHF51 7.62 b 8.30 a 6.23 a 1.09 0.75
OHF97 5.76 c 7.60 a 5.27 b 1.32 0.69
中矮 1 号 Zhongai 1 7.92 a 7.81 a 5.80 b 0.99 0.74
K11 7.94 a 8.00 a 6.00 b 1.01 0.75
注:基砧为豆梨,接穗为‘黄金梨’,不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Note:Rootstock is Pyrus calleryana Decne. Scion is‘Whangkeumbae’pear. Different letters means significant at 5% level.


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从接穗与中间砧干径比值(表 1)看,接穗品种的干粗均小于中间砧,其中,‘FBA’为中间砧
对接穗主干增粗的影响较大,‘K11’、‘OHF51’和‘中矮 1 号’对品种主干增粗影响较小,相对于
其他砧穗组合亲和性较好。
2.2 5 个中间砧砧穗组合的开花结果差异分析
5 个中间砧砧穗组合 2012 年开花量(第 1 年开花)调查结果(表 2)表明,以‘OHF51’为中
间砧的嫁接树单株平均花序数最高,其次为‘中矮 1 号’和‘FBA’,‘K11’和‘OHF97’的最少。
但 2014 年结果量的调查结果(表 2)表明,以‘OHF97’和‘中矮 1 号’为中间砧的嫁接树产量和
平均单果显著大于其他 3 个中间砧砧穗组合。以‘OHF51’为中间砧的单株产量较低‘FBA’和
‘OHF51’为中间砧的单果质量较低。

表 2 5 个中间砧对‘黄金梨’成花和结果的影响
Table 2 Effects of five interstocks on inflorescence,fruit weight and yield of‘Whangkeumbae’pear
中间砧
Interstock
花序数
Number of inflorescence(2012)
单果质量/g
Fruit weight(2014)
单株产量/kg
Yield(2014)
FBA
OHF51
OHF97
中矮 1 号 Zhongai 1
K11
18 b
33 a
12 c
23 b
10 c
151 c
157 c
214 a
200 a
184 b
75 b
60 c
107 a
98 a
81 b
注:基砧为豆梨,接穗为‘黄金梨’,不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Note:Rootstock is Pyrus calleryana Decne. Scion is‘Whangkeumbae’pear. Different letters means significant at 5% level.

2.3 5 个中间砧对‘黄金梨’新梢生长的影响
由图可以看出,花后 9 周是新梢第 1 次快速生长期,中间砧‘K11’上的第 1 次新梢快速生长量
明显大于嫁接在其他中间砧上的。花后 12 ~ 15 周,是新梢现第 2 次快速生长期,之后,‘中矮 1 号’



图 1 5 个中间砧对‘黄金梨’新梢生长的影响
基砧为豆梨,接穗品种为‘黄金梨’。不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Fig. 1 Effects of five interstocks on shoot growth of‘Whangkeumbae’pear
Rootstock is Pyrus calleryana Decne. Scion is‘Whangkeumbae’pear. Different letters means significant at 5% level.

赵 静,赵娜娜,宋健坤,孙华丽,王 然.
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和‘OHF51’中间砧上的新梢基本处于停长状态。‘OHF97’和‘FBA’中间砧上的新梢第 2 次快速
生长可持续到花后 18 周,而‘OHF51’中间砧上的新梢两次快速生长之间无明显的停滞。
花后 24 周测定,‘FBA’为中间砧的新梢最粗,显著高于‘中矮 1 号’和‘OHF51’,‘K11’
为中间砧的新梢最细(图 1)。
综合以上分析,‘中矮 1 号’为中间砧对嫁接树的新梢生长影响较好。
2.4 5 个中间砧对‘黄金梨’生长期叶片中大量元素含量的影响
叶片氮含量(图 2,A)除‘中矮 1 号’上的叶片在花后 12 周有一个上升高峰外,其他中间砧
穗组合的叶片含氮量持续下降,仅在花后 21 周时略有回升。生长初期‘K11’上的明显高于其他砧
上的,这与‘K11’上‘黄金梨’新梢生长量前期明显大于其他组合是一致的。与其他砧穗组合相
比,‘OHF51’上的叶片含氮量在花后 9 ~ 18 周期间则一直处于较低状态,这也可能是‘OHF51’
上‘黄金梨’易成花,但单果质量和单株产量均相对其他砧穗组合较低的原因之一。


图 2 5 个中间砧对‘黄金梨’生长期叶片大量元素含量的影响
Fig. 2 Effects of five interstocks on the major element contents in leaves of‘Whangkeumbae’during growing stage


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叶片磷含量(图 2,B)。除‘K11’上的‘黄金梨’叶片表现为花后 9 周有所上升外,其他 4
个中间砧均表现为随着生长缓慢下降。其中‘OHF97’和‘中矮 1 号’中间砧上的叶片测定初期磷
含量显著高于其他中间砧穗组合。‘OHF51’为中间砧的叶片含磷量与其氮含量水平相似,在生长期
内均较低,导致其花序数和单果质量较高。
钾含量(图 2,C),除‘中矮 1 号’上的叶片生长前期表现上升,‘OHF51’下降到花后 9 周有
一个明显回升外,其他基本呈下降趋势,‘K11’在中后期低于其他中间砧。
叶片钙含量(图 2,D),‘OHF51’和‘FBA’中间砧上的叶片变化趋势相似,在花后 9 周下降
至最低水平,之后上升,花后 15 周达到高峰,随后缓慢下降。但是‘OHF51’上的总体上高于‘FBA’
上的。‘OHF97’、‘K11’和‘中矮 1 号’生长前期随着新梢生长而增加,其中‘K11’和‘中矮 1
号’在花后 15 周达到高峰,随后缓慢下降,整体上趋势平稳。各中间砧穗组合叶片钙含量均在花后
24 周时再次回升。
叶片镁含量(图 2,E),5 个中间砧上的‘黄金梨’叶片变化趋势相似。花后 9 周时均较低,
之后快速上升,18 ~ 24 周维持较高水平。
2.5 5 个中间砧对‘黄金梨’生长期叶片中微量元素含量的影响
生长期 5 个中间砧上的‘黄金梨’叶片铁含量及变化均较大(图 3,A)。‘OHF97’、‘OHF51’
和‘FBA’中间砧上的叶片铁含量至花后 9 周是下降的,之后开始上升,分别在花后 15 周或 18 周
达到高峰,‘K11’和‘中矮 1 号’中间砧上的叶片铁含量表现了随着生长而增加,分别在花后 12
周和 15 周时达到最高水平,‘K11’高于‘中矮 1 号’。

图 3 5 个中间砧对‘黄金梨’生长期叶片微量元素含量的影响
Fig. 3 Effects of five interstocks on the trace element contents in leaves of‘Whangkeumbae’during growing stage

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由图 3,B 可以看出,‘FBA’中间砧上的‘黄金梨’叶片锰含量在前期明显高于其他中间砧组
合,花后 12 周下降至最低,之后一直上升,在生长后期显著高于‘OHF51’之外的 3 个中间砧组合,
‘OHF51’上的在 9 周降至最低,之后一直保持上升趋势和较高水平;其他 3 个中间砧上的叶片锰
含量生长前期变化与‘FBA’相似,随着生长而增加,开始下降的拐点分别出现在花后 12 周(‘中
矮 1 号’)、15 周(‘OHF97’)和 21 周(‘K11’),但整体含量水平较低。
图 3,C 表明,5 个中间砧组合‘黄金梨’叶片中铜含量及变化趋势也是不一致的。在测定起始
点,‘K11’和‘OHF51’中间砧上的叶片铜含量高于其他 3 个嫁接组合。‘OHF97’上的比较平稳;
‘K11’上的在 12 ~ 24 周时与其他 4 个嫁接组合相比保持了较高的水平。
由图 3,D 可以看出,5 个中间砧上的‘黄金梨’叶片锌含量生长期内总体呈增加趋势,但含量
水平有差异。‘OHF51’中间砧上的叶片锌含量在花后 9 ~ 21 周生长期内均显著低于其他中间砧组
合。
3 讨论
通过嫁接将砧木、中间砧和接穗形成一个复合体。在这个复合体中既保留了各个组成部分的遗
传特性,又相互影响、相互适应形成新的平衡而带来性状的改变。
本研究结果表明,5 个中间砧与基砧豆梨和‘黄金梨’均具有良好的亲和性,并正常开花结果。
但比较树干的生长指标发现,接穗、中间砧和基砧 3 个部分组成的主干存在生长的不一致性, ‘中
矮 1 号’和‘K11’与基砧和接穗生长的一致性优于其他 3 个组合,‘OHF97’、‘OHF51’和‘FBA’
表现了不同程度的“小脚”。李登科等(1997)曾报道,K 系砧木嫁接‘酥梨’,亲和性好,无大小
脚现象。‘中矮 1 号’嫁接‘库尔勒香梨’和‘南果梨’,均表现良好的亲和性(井春芝和王允栋,
2002;齐宝利 等,2004)。嫁接复合体主干各部分生长的一致性的差异反映了接穗亲和性的大小,
这可能与各部分遗传组成的差异大小有关(Errea,1998)。‘中矮 1 号’来自秋子梨(贾敬贤 等,
1991),‘K11’有可能也含有亚洲梨的遗传基础,二者与基砧豆梨和接穗亚洲梨的遗传组成比其他 3
个西洋梨来源的砧木更为相近,嫁接亲和性更高。在苹果上也有类似的研究报道(李开花 等,2015)。
中间砧不仅影响嫁接体树干生长的一致性,同时对接穗品种生长的影响也是明显的。因此,利用中
间砧控制果树的生长势,使其矮化,达到生产上易于管理的目的,这在苹果(Lord et al.,1985;Koike
& Tsukahara,1993;Samad et al.,1999;Di Vaio et al.,2009)、樱桃(Larsen et al,1987;Magyar &
Hortko,2005)、柿(Koshita et al.,2006,2007)上均有应用。这种影响的大小与砧木的遗传特性
和砧穗组合有关(Webster,2004;Fujisawa & Moriya,2010;Bosa et al.,2014)。本研究结果表
明,5 个中间砧穗组合中,以‘K11’作中间砧的新梢长度显著大于其他组合,砧木对新梢生长的影
响主要是在花后 6 ~ 9 周。但新梢粗度低于其他组合,其他嫁接树的新梢生长量差异不显著。
适宜的中间砧在诱导果树成花、促进果树早果、高产、优质方面的效应也是人们关注的热点
(Vercammen et al.,2007;Marcon et al.,2010;Karlidağ et al.,2014)。‘OHF51’是美国俄勒冈州立
大学选出的 9 个矮化、半矮化的无性系砧木之一,于 20 世纪 80 年代引进中国(及华和张海新,2002)。
研究发现‘富士’/M26/海棠的嫁接组合其单果质量和丰产性要好于其他中间砧的(薛晓敏 等,2012)。
本研究的 5 个砧穗组合中,开始成花的花量、果实单果质量及产量是不同的。其中,以‘OHF51’
为中间砧上的的嫁接树,由于其体内营养物质含量不同,从而导致初期成花量最大,但是后期的单
果质量和产量却低于其他 4 个砧穗组合;‘OHF97’为中间砧的组合,初期成花量最少,但后期的单
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果质量和产量大于除‘中矮 1 号’外的 3 个砧穗组合;‘中矮 1 号’中间砧上的从开花到结果,都保
持着较高的水平。
叶片是整个树体对土壤矿质元素反应最敏感的器官,其含量水平和变化可以代表树体对土壤矿
质元素的吸收利用。砧木能够通过影响接穗对矿质元素的吸收利用特性,从而影响树体的生长发育
(马建军和张立彬,2004)。不同砧穗组合对矿质元素的吸收能力不同,中间砧的不同同样会引起接
穗叶片中矿质元素含量的差异(Whiting et al.,2005;Whiting & Ophard,2005;Seleznyova et al.,
2008;Smith & Whiting,2010)。叶片中氮,磷和钾元素含量的高低是影响果树产量的重要因素
(Fallahie et al.,1984;Awasthi et al.,1995;Marks & Clarke,1995;Noe et al.,1995)。从本研究
结果可以看出,以‘K11’为中间砧的嫁接树初期叶片含氮量高于其他组合,同期其上的新梢生长
也显著大于其他 4 个嫁接树组合;生长中后期,‘中矮 1 号’中间砧上接穗叶片氮、磷含量高于其他
嫁接树组合,其产量也相对较高。‘OHF51’为中间砧的叶片氮、磷和钾元素含量与其他 4 个中间砧
穗组合相比均较低。从前述结果看出,‘OHF51’是比较容易诱导‘黄金梨’成花的砧木,但是后期
的单果质量和产量却低于其他组合,这可能与该组合对氮、磷和钾的吸收利用状态有关。另外,本
试验中看到,‘K11’和‘中矮 1 号’中间砧上的叶片铁含量随着新梢的生长而增加,在新梢停长之
前基本处于较高水平,在‘早金香’/‘中矮 1 号’嫁接组合试验中得到相似的结果(姜淑苓,2010
b)。3 个西洋梨来源的中间砧穗组合中,以‘FBA’为中间砧的接穗叶片铁含量在整个生长期也保
持了比较高的水平。生长期能保持高水平的铁含量可能有利于改善树体对土壤中铁元素的吸收利用,
克服梨树叶片缺铁黄化问题。综合考虑 5 个中间砧与基砧豆梨和品种‘黄金梨’在生长期间,嫁接
体树干生长的一致性、产量及矿质元素含量及变化特性等,‘中矮 1 号’为中间砧的嫁接组合优于其
他 4 个砧穗组合。

References
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