全 文 ：园艺学报，2015，42 (9)：1760–1770.
Acta Horticulturae Sinica
1760 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0939；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2015–07–30；修回日期：2015–09–06
基金项目：国家自然科学基金项目（31170656，31400598，31501790）
* E-mail：zhaohb@zafu.edu.cn
中国野生桂花的地理分布和种群特征
赵宏波 1,*，郝日明 2，胡绍庆 3
（1 浙江农林大学风景园林与建筑学院，浙江临安 311300；2南京农业大学园艺学院，南京 210095；3浙江理工大学
建筑工程学院，杭州 310018）
摘 要：桂花（Osmanthus fragrans Lour.）野生资源有非常丰富的性状和遗传变异，但目前被过度开
发、破坏，导致分布范围急剧缩小，种群规模和数量锐减，生境片断化严重。以往的文献认为桂花起源
于喜马拉雅山脉东段，即中国的西南地区；然而随着野生种群在湖南、浙江和福建等地被陆续发现，关
于桂花自然分布的问题需要重新审视。作者在大量野外调研的基础上，结合前人研究结果，对桂花的自
然分布和种群特征等进行了总结和概括，分析了野生资源与品种起源的关系，以期为桂花野生资源的有
效保护和高效利用提供参考。
关键词：桂花；地理分布；种群特征；品种起源；保护；利用
中图分类号：S 685.13 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）09-1760-11

Geographic Distribution and Population Characteristics of Osmanthus
fragrans
ZHAO Hong-bo1,*，HAO Ri-ming2，and HU Shao-qing3
（1Department of Ornamental Horticulture，School of Landscape Architecture，Zhejiang Agriculture and Forestry
University，Lin’an，Hangzhou 311300，China；2College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，
China；3College of Civil Engineering and Architecture，Zhejiang Sci-Tech University，Hangzhou 310018，China）
Abstract：Wild germplasm of Osmanthus fragrans Lour. have rich morphologic and genetic
variations. However，due to excessive exploration and utilization in recent decades，the distribution range，
size and number of natural populations decreased rapidly，and the habitats fragmented seriously. According
to some previous references，O. fragrans originated from the east of the Himalayas i.e. the Southeast of
China including Sichuan，Yunnan and Guizhou provinces. However，along with the discovery of natural
populations successively in Hunan，Fujian and Zhejiang provinces，the natural distribution of this species
need to be re-considered. In this paper，combining amount of field investigation discoveries and previous
references，the natural geographic distribution and population characteristics were summarized and raised，
and the relationship between the origin of cultivars and wild germplasm was discussed. These will provide
a reference for the protection and utilization of natural populations.
Key words：Osmanthus fragrans；geographic distribution；population characteristic；cultivar origin；
protection；utilization


赵宏波，郝日明，胡绍庆.
中国野生桂花的地理分布和种群特征.
园艺学报，2015，42 (9)：1760–1770. 1761

桂花（Osmanthus fragrans Lour.）有绿化、盆栽、切花等多种用途，也是著名的香料植物，栽
培应用历史悠久。中国南岭以北至秦岭—淮河以南的广大中亚热带和北亚热带地区是其主要的栽培
分布地区，已形成了浙江杭州、江苏苏州、湖北咸宁、广西桂林、四川成都五大全国著名的桂花生
产基地。伴随着 2005 年中国取得了桂花品种国际登录权，进一步拓展了桂花生产和销售的国际和国
内市场，这就对品种资源的贮备和创新提出了更高的要求。桂花可分为秋桂和四季桂（Asiaticus
group）两大类，秋桂又可根据花色分为金桂（Luteus group，RHSCC 1 ~ 8）、银桂（Albus group，
RHSCC 9 ~ 20）和丹桂（Aurantiacus group，RHSCC 21 ~ 25）品种群，目前明确的品种共有 150 多
个（臧德奎 等，2006；向其柏和刘玉莲，2008；杨康民，2011）。
桂花原产于中国，据早期文献记载起源于喜马拉雅山脉东段，即云南、四川和贵州等（张美珍
和邱莲卿，1992；Chang et al.，1996）。Green（1958）在“A monographic revision of Osmanthus in Asia
and America”中也指出“不过可以肯定，（桂花）应属于中国—喜马拉雅地区的植物，即中国西南、
东喜马拉雅或许延伸到泰国北部山区”（臧德奎，2004）。然而，随着近年来野外调查的深入，野生
种群陆续在湖南、福建、浙江、江西、广西等地被发现（汪德娥和王宗海，1997；王献溥 等，1997；
董建文 等，2002；王贤荣 等，2004，2007；郝日明 等，2005；雷瑞虎，2008；段一凡 等，2012；
徐沂春 等，2014a），关于野生桂花自然分布的问题需要重新审视并通过实地调查加以考证。野生种
群携带丰富的性状变异，目前已经被详细调查的桂花野生种群（湖南浏阳种群）在花形、花色等观
赏性状上变异丰富，同时还有一些目前栽培品种所缺乏的优良性状（郝日明 等，2005）。挖掘并利
用这些优良性状或基因对于新品种选育和种质创新而言显得尤为必要。但目前对野生资源开发过度，
破坏非常严重，导致分布范围急剧缩小，种群规模和数量锐减，除了一些保护区、风景区和偏僻山
区，已很难找到成片的野生桂花分布。因此，对桂花的自然分布及种群数量、规模、结构等进行细
致的调查，对于资源的保护利用与种质创新非常重要。
1 野生种群的自然分布
中国植物志（张美珍和邱莲卿，1992）和 Flora of China（Zhang et al.，1996）记载桂花自然分
布于中国西南地区（云南、四川和贵州）；同时，据桂花标本以及各地历代县志记录，普遍认为中国
西南地区有野生桂花分布。但是迄今未见西南地区存在野生种群的确切报道，或有报道但经过专业
人士调查考证后予以否定。早期在中国西南调查、对西南地区植物非常熟悉的 Forrest、Henry、
Augustine 等称“（在西南地区）从未见过野生者”（臧德奎，2004）。作者通过仔细查阅中国科学院
昆明植物研究所标本馆（KUN）桂花标本后发现，大部分标本采集于人为活动较为活跃的区域或交
界区域，而另一部分标本存在着鉴定疑问（因为标本鉴定时均是干燥多时的材料，而干燥材料相关
性状在木犀属几个种之间十分相似）；根据标本记录地址重新考证相关种群未找到真正的野生种群。
然而，随着相关调查研究的不断深入，陆续在湖南（王贤荣 等，2004；郝日明 等，2005）、
福建（董建文 等，2002）、浙江（王贤荣 等，2007）、江西（汪德娥和王宗海，1997；雷瑞虎，2008；
雷瑞虎 等，2008；段一凡 等，2012；徐沂春 等，2014b）和广西（王献溥 等，1997）等地发现有
野生种群的存在。这使得需要重新考虑桂花自然分布区域的问题。因此，作者于 2008—2013 年间通
过查阅标本记录、文献记载、走访相关部门和咨询疑似分布地当地人员等，对中国可能存在野生桂
花分布的地区进行了大量的实地调查，范围涉及华东、中南、西南和华南的相关省份和地区，原先
认为的自然分布中心西南地区更是多次进行了调查。结果发现长江流域以南的亚热带地区除云南和
Zhao Hong-bo，Hao Ri-ming，Hu Shao-qing.
Geographic distribution and population characteristics of Osmanthus fragrans.
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四川外基本都有野生桂花的分布，分布集中区域为福建、江西、湖南大部以及浙江南部、广西北部、
广东北部、贵州北部和东部，其中更以浙江南部、福建、江西和湖南为现代分布中心。结合文献记
载和作者实地调查，可以初步判定桂花的自然分布区域为长江流域以南、南岭以北、贵州中部以东
的亚热带山地，且在分布区内桂花原先应为广布种，数量较多，是组成石灰岩山地或有类似地形地
貌和土壤质地地区常绿阔叶林的重要树种。
2 野生桂花依存的群落类型
桂花喜温暖湿润的环境条件，一般分布于水系周边，常见于溪边、沟谷的石灰岩山地。从群落
特征来看，桂花所处群落可以分为两类：第一类，在立地条件较好区域，常与其他常绿阔叶树种混
合生长，为中层树种，形成青冈（Cyclobalanopsis glauca）—桂花、猴欢喜（Sloanea sinensis）—青
冈—桂花、青冈—苦槠（Castanopsis sclerophylla）—桂花群落等，群落发展的前期由于其他乔木树
种未形成密林，其生长较好（例如广东南岭、浙江龙泉锦溪和贵州正安种群），后期由于种间争夺光
照和生长空间，桂花与其他常绿树种相比明显处于弱势，容易受到挤压，在林中常由于光照不足不
能正常开花，植株逐渐衰退，仅在一些林缘和林窗生长较好（浙江龙泉道太种群）；第二类，在一些
山体活跃、土层较浅的地区，其他阔叶树难以成林或形成大树（郝日明 等，2005），桂花成为优势
树种，分布密度较大，有时甚至形成桂花纯林，例如浙江建德千岛湖和福建长汀种群（表 1）。

表 1 野生桂花种群特征
Table 1 Natural population characteristics in O. fragrans
省份
Province
具体地点
Site
种群类型
Population
type
更新方式
Regeneration type
群落类型
Community type
分布点性质
Region type
分布地类型和生境
Land types and habitats
分布总面
积/hm2
Area
建德千岛湖桂
花岛
Guihua Island，
Thousand-island
lake，Jiande
密集增长型
Intensive
growing
有性繁殖为主
Sexual reproduction，
mainly
桂花，青冈—桂花
O. fragrans and O.
fragrans–Cyclobalanopsis
glauca
风景区
Scenic zone
石灰岩山地，桂花分布
密集
Limestone mountainous
region
16.0
龙泉道太乡
Daotai，
Longquan
衰退型
Senescent
克隆繁殖为主
Clonal propagation，
mainly
猴欢喜—青冈—桂花
Sloanea sinensis–
C. glauca–O. fragrans
私人杂木林
Private
forest
石灰岩山地，西南坡，
溪边 Limestone
mountainous region，
southeast slope by the
stream
1.2
龙泉锦溪镇
Jinxi，
Longquan
衰退型
Senescent
克隆繁殖为主
Clonal propagation，
mainly
猴欢喜—青冈—桂花
Sloanea sinensis–
C. glauca–O. fragrans
私人杂木林
Private
forest
碎石坡，西坡，溪边
Scree，west slope by the
stream
0.13
浙江
Zhejiang
景宁大均乡
Dajun，
Jingning
衰退型
Senescent
有性繁殖和克隆繁殖
Sexual reproduction
and clonal propagation
青冈—苦槠—桂花
C. glauca–Castanopsis
sclerophylla–O. fragrans
风水林
Geomantic
forest
石灰岩山地，溪边
Limestone mountainous
region by the stream
8.5
长汀官坊
Guanfang，
Changting
密集增长型
Intensive
growing
有性繁殖为主
Sexual reproduction，
mainly
桂花，云山青冈—桂花
O. fragrans and
C. sessilifolia–O. fragrans
风景区
Scenic zone
石灰岩山地，孤岛
Limestone mountainous
region，lonely island
5.4
清流林畲乡Ⅰ
LinsheⅠ，
Qingliu
衰退型
Senescent
– 光皮梾木—青冈—桂花
Swida wilsoniana–
C. glauca–O. fragrans
风水林
Geomantic
forest
石灰岩山地，孤岛
Limestone mountainous
region，lonely island
1.3
清流林畲乡Ⅱ
LinsheⅡ，
Qingliu
密集增长型
Intensive
growing
有性繁殖为主
Sexual reproduction，
mainly
马尾松—青冈—桂花
Pinus massoniana–
C. Glauca–O. fragrans
风水林
Geomantic
forest
石灰岩山地，孤岛
Limestone mountainous
region，lonely island
3.5
福建
Fujian
龙岩新罗区大
池镇
Dachi，Xinluo，
Longyan
衰退型
Senescent
有性繁殖和克隆繁殖
Sexual reproduction
and clonal propagation
毛竹—苦槠—桂花
Phyllostachys heterocycla–
C. sclerophylla–
O. fragrans
风水林
Geomantic
forest
石灰岩山地，孤岛
Limestone mountainous
region，lonely island
0.7

赵宏波，郝日明，胡绍庆.
中国野生桂花的地理分布和种群特征.
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续表 1
省份
Province
具体地点
Site
种群类型
Population
type
更新方式
Regeneration type
群落类型
Community type
分布点性质
Region type
分布地类型和生境
Land types and habitats
分布总面
积/hm2
Area
全南中寨乡
Zhongzhai，
Quannan
衰退型
Senescent
– 马尾松—青冈—桂花
P. massoniana–
C. glauca–O. fragrans
风水林
Geomantic
forest
风水林，孤岛
Geomantic forest，lonely
island
0.2
玉山三清山
Sanqingshan，
Yushan
衰退型
Senescent
有性繁殖和克隆繁殖
Sexual reproduction
and clonal propagation
朴树—青冈—桂花
Celtis sinensis–
C. glauca–O. fragrans
私人杂木林
Private forest
石灰岩山地 Limestone
mountainous region
6.5
江西
Jiangxi
九江市星子县
Xingzi，
Jiujiang
密集增长型
Intensive
growing
有性繁殖和克隆繁殖
Sexual reproduction
and clonal propagation
– 风景区
Scenic zone
石灰岩山地，溪边
Limestone mountainous
region by the stream
1.2
宜章
Yizhang
– – – 苗圃
Nursery
从赣、桂交界处挖掘
Collected from the
junctional area of
Jiangxi and Guangxi
–
沅陵借母溪保
护区 Jiemuxi
conservation
area，Yuanling
稳定型
Stabilized
有性繁殖为主
Sexual reproduction，
mainly
青冈—苦槠—桂花
C. glauca–
C. sclerophylla–O. fragrans
保护区
Conservation
area
石灰岩山坡，溪边
Limestone mountainous
region by the stream
15.0
湖南
Hunan
浏阳社港桂花
峡 Guihuaxia，
Shegang，
Liuyang
稳定型
Stabilized
有性繁殖和克隆繁殖
Sexual reproduction
and clonal propagation
青冈—桂花
C. glauca–O. fragrans
风景区
Scenic zone
石灰岩山地，溪边
Limestone mountainous
region by the stream
1.5
贵州
Guizhou
正安瑞溪镇
Ruixi，
Zheng’an
密集增长型
Intensive
growing
有性繁殖为主
Sexual reproduction，
mainly
杉木—青冈—桂花
Cunninghamia
lanceolata–C. glauca–
O. fragrans
私人杂木林
Private forest
石灰岩山地，杂木林
中，为中层树种
Limestone mountainous
region，trees situated in
the middle layer of
forests
4.5
广东
Guangdong
韶关南岭保护
区 Nanling
conservation
area，Shaoguan
稳定型
Stabilized
有性繁殖为主
Sexual reproduction，
mainly
马尾松—苦楮—桂花
P. Massoniana–
C. sclerophylla–
O. fragrans
保护区
Conservation
area
石灰岩山地，杂木林
中，为中层树种
Limestone mountainous
region，trees situated in
the middle layer of
forests
1.2
广西
Guangxi
阳朔县大水田
乡
Dashuitian，
Yangshuo
稳定型
Stabilized
有性繁殖和克隆繁殖
Sexual reproduction
and clonal propagation
毛竹—青冈—桂花 P.
heterocycla–C. Glauca–
O. fragrans
私人杂木林
Private forest
石灰岩山地，常绿阔叶
林 Limestone
mountainous region，
evergreen broad-leaf
forest
5.5
阳朔县白沙镇
Baisha，
Yangshuo
稳定型
Stabilized
有性繁殖和克隆繁殖
Sexual reproduction
and clonal propagation
青冈—桂花
C. Glauca–O. fragrans
私人杂木林
Private forest
石灰岩山地，常绿阔叶
林 Limestone
mountainous region，
evergreen broad-leaf
forest
0.9
总计 Total 73.23
注：“–”未调查或难以判断；分布面积只是根据实地调查估计。
Note：“–”represents no results or identification. The distribution area was estimated according to field investigations.
3 种群特征与繁衍更新方式
近年来，尽管多地陆续发现有野生桂花的存在，然而绝大部分野生种群分布于风景区（董建文
等，2002；王贤荣 等，2004，2007；郝日明 等，2005）、自然保护区（雷瑞虎，2008；徐沂春，
2013）、风水林（段一凡 等，2012；徐沂春，2013）和交通不便的山区（郝日明 等，2011；徐沂
春，2013）等，均为人们蓄意保留或保护，受人为活动影响较大，生存不稳定因素大，残存种群间
地理隔离非常明显，不同种群各自形成“孤岛”，被其他常绿阔叶林、人工林和农田等隔离，相互
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间基因交流困难。
在作者调查的 18 个野生种群中，分布面积、数量和密度等各不相同，总面积达 73.23 hm2，面
积最大的为浙江千岛湖种群，保存最为自然的为湖南沅陵借母溪保护区种群，桂花在整个保护区范
围内均有分布，在局部地区形成面积较大且结构完整的种群。所发现种群中，有 4 个种群位于风景
区中，这些种群也是最先报道的野生种群，基本属于密集增长型种群，受人为活动干扰较大；仅有
2 个种群位于自然保护区内，种群相对稳定；5 个种群位于风水林中，基本属于衰退型种群，现有个
体得到保护，但由于受人为干扰较大，种群更新困难；6 个种群位于私人产权的杂木林中，受人为
干扰极大，随时存在灭绝风险。
种群的更新方式影响种群结构及其遗传结构，进而影响种群的稳定性和物种的生存状态，与物
种自身的生长习性、生境条件、地形地貌等息息相关。野生桂花喜分布于石灰岩山地或碎石坡，这
些地区山地沟壑纵横或山体活跃，土层较浅，易对种群扩散、更新方式产生较大影响。野外调查发
现，在野生种群中常见种子更新（有性繁殖）和枝条克隆更新（无性繁殖）两种方式（图 1），大部
分种群兼具两种繁衍更新方式，受立地条件的影响不同种群存在一定差异。以种子繁殖为主的种群
有浙江建德千岛湖、福建长汀、福建清流林畲乡Ⅱ、湖南沅陵借母溪保护区、贵州遵义正安瑞溪镇
和广东韶关南岭保护区等，这些地区属于典型的石灰岩山地，石灰岩受雨水冲刷作用，在地表形成
沟壑，种子掉落到石灰岩表面后受重力作用常集中于低洼处，因此常形成非常密集的桂花林。以克
隆繁殖为主的种群有浙江龙泉道太和锦溪等，此地区属于石灰岩碎石坡，山体较为活跃，桂花树体
枝条容易受碎石的活动被压至地面，靠近地面的枝条被枯枝落叶和苔藓等覆盖，逐渐形成不定根，
慢慢形成新植株（图 1，a ~ d），这种更新方式形成的新植株相互间距较近，一次克隆的扩散距离在
2 ~ 3 m 以内。




















图 1 野生桂花的繁衍更新方式
a：枝条形成克隆植株；b：更大的克隆植株；c：克隆小苗根系状况；
d：形成的克隆大植株（植株间还可见相互连接）；e、f：种子苗。
Fig. 1 Population regeneration pattern in O. fragrans
a：Clonal plantlets from the branches；b：Growing clonal plantlets；c：The roots of clonal plantlets；
d：Big clonal plants（the connective branch between two plants）；e，f：Seedling.
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通过对福建长汀种群的研究发现，桂花种群在形成过程中，分布格局从集群型向随机型转变（林
勇明 等，2005），幼苗呈集群分布（生境异质性、繁衍更新方式和种内种间竞争所致），而成株呈随
机分布（种内和种间竞争以及种群与生境相互作用的共同结果）。集群分布对个体是有利的，集群能
更好地改变微气候和小生境；但集群会增加个体间的竞争。因此，集群分布对桂花幼苗的生长是有
利的；但随着个体的生长，个体间的竞争加剧，造成部分幼龄级苗逐渐死亡，导致种群数量减少；
种群数量减少引起随机扩散，逐步形成以生境为基础的随机分布，这反映了桂花种群分布格局存在
时空上的规律变动，即从幼苗斑块状群聚向空间扩大，逐步形成成株分散的种群格局（雷瑞虎，2008）。
4 野生种群的性系统
郝日明等（2005）对分布于湖南省浏阳市的野生桂花种群调查发现，桂花在同一种群内同时存
在两性花个体和单性雄花个体。不仅首次报道了桂花的性系统属于雄全异株（Androdioecy），同时
为开展雄全异株研究找到了难得的研究材料和野生种群。之后，以野生种群为研究对象，从性别比
（雄性∶两性）、雌雄蕊形态、不同性别的雄性功能（花粉数量、活力和萌发力）等角度进一步明确
了功能性雄全异株，并发现野生种群内雄性和两性植株的比例符合 1︰1（郝日明 等，2011）。Xu
等（2014）研究了不同性别植株的花芽分化过程，结果表明雄性和两性在分化前期相关分化过程基
本一致，在分化后期不同，两性植株的两个心皮原基逐渐愈合形成正常的雌蕊，而雄性植株的始终
不能愈合，最终形成苞片状的退化雌蕊，从性器官分化发育角度进一步阐析了性别的演化。在上述
基础上，作者对野生种群的性别呈现及其比例进行了调查，发现所有种群均为雄性和两性植株共存
（图 2），且性别比例基本遵循 1︰1。如此高的雄性比根据以往雄全异株性系统的维持理论是不可思
议的（Lloyd，1975；Charlesworth & Charlesworth，1978；Pannell，1997）。雄全异株在植物界是非
常稀少的性系统（Pannell，1997，2002），到目前为止，明确报道的功能性雄全异株不足 20 例。大
量桂花野生种群的发现为雄全异株性系统的研究提供了良好的材料，同时高比例的雄性又有悖于以
往的理论预测。因此，相关研究有待进一步深入开展。
5 野生种群的表型性状及其与品种起源的关系
桂花自然分布横跨整个亚热带地区，环境异质性较大；不同环境条件和生境类型形成不同类型
种质，因此造就不同地区野生种群性状变异程度也有所不同。野外调查初步发现，桂花整个自然分
布区东部和北部的野生种群性状变异更为丰富，而西部和南部的种群性状变异相对简单。这可能是
东部和北部四季分明、温差显著的环境条件更容易使热带起源的桂花积累丰富的变异。郝日明等
（2005）发现湖南浏阳种群在花色、花径、花形、瓣形等性状上变异丰富：花色以浅黄白色和乳黄
色为主，接近栽培桂花品种中的银桂品种群，同时还有属于丹桂品种群色系的个体和栽培群体中缺
乏的银白色带蓝色的个体；瓣形也有多种类型，有的花瓣形状狭窄，有的较宽，有倒卵圆形、卵圆
形、椭圆形和条形；花序内花朵数量有变化，花朵大小有差异，花梗长短不一。同样，浙江建德千
岛湖种群在花色、花形、瓣形等方便具有丰富的变异（图 3）。而湖南沅陵借母溪保护区、贵州正
安和广东南岭种群无论是花部性状还是营养性状（叶片）变异均相对较小。
桂花根据花期和花色可分为金桂、银桂、丹桂和四季桂品种群。臧德奎（2004）认为圆锥花序
具总梗，是木犀属（Osmanthus）中比较原始的性状；白色或淡黄白色的花色应该是原始性状，黄色
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至橙红色的花色在野生种类中没有，是栽培条件下出现的，因而在品种演化过程中属于进化性状。
因此，四大品种群中，四季桂品种群最原始；而其他 3 个品种群，以银桂品种群最原始，金桂次之，
丹桂最进化。臧德奎等（2006）认为野生桂花资源均属于白色、浅黄白色或绿白色的银桂色系的花
色，而金桂和丹桂是栽培条件下出现的，且极有可能是通过芽变产生。











图 2 桂花的两性花和雄花（雄全异株）
a：两性花；b：两性花—雌蕊（去除花瓣和雄蕊）；c：雄花；d：雄花的退化雌蕊（去除花瓣和雄蕊）。
Fig. 2 Hermaphrodites and males of O. fragrans（androdioecy）
a：Hermaphrodite；b：Hermaphrodite（removing the petal and anther）；c：Male；d：Male（removing the petal and anther）.


图 3 浙江建德千岛湖桂花种群不同色系和花形的个体
Fig. 3 The individuals with different flower colors and flower forms of
Qiaodaohu population（Jiande，Zhejiang）in O. fragrans

实地野外调查发现，在湖南浏阳和浙江建德千岛湖种群均发现同时存在属于银桂、金桂和丹桂
色系的个体，同时还存在栽培群体缺乏的纯白色个体。这说明金桂和丹桂并不仅仅是栽培条件下产
生的，野生群体中同时存在不同色系的个体，且整个花色的变异幅度更大，这也就推翻了花色由淡
（白色、淡黄白色和淡黄色）到深（橙黄色）的进化顺序。通过对不同品种群的花色素成分分析发
现，所有品种均含有类黄酮，银桂不含或含少量类胡萝卜素，金桂只含有一类类胡萝卜素，而丹桂
含有 α–类胡萝卜素和 β–类胡萝卜素；因此，金桂和丹桂中更深的颜色是类胡萝卜素作用的结果
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中国野生桂花的地理分布和种群特征.
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（侯丹，2014）。同时，花色素成分（类胡萝卜素）对环境温度的变化较为敏感。随着温度降低，银
桂中类胡萝卜素从无到有，花色呈现类似金桂的颜色，而金桂与丹桂品种类胡萝卜素种类不变，含
量显著升高，颜色加深。当温度升高时，所有品种中类胡萝卜素和类黄酮化合物含量均降低，金桂
中类胡萝卜素从有到无，花色颜色变淡，呈现类似银桂的颜色，丹桂中类胡萝卜素种类和含量均减
少，花色变淡（侯丹，2014）。这说明秋桂类不同品种群的花色呈现应是由品种或个体对环境温度的
敏感性不同决定的，不同品种群（金桂、银桂和丹桂）应是平行起源。同时，花色素主要成分类黄
酮的合成途径和类胡萝卜素的合成途径是相对独立的，因此某种程度上否定了品种群间的相互演化
关系。
因此，结合野生种质的花部性状和栽培品种的花色素成分分析及其对温度的响应，不同品种群
应主要是通过野生驯化、实生选育和芽变选择等途径而来，其中直接的野生驯化是非常重要的一个
途径，可能是形成目前不同品种群最基本的途径。野生群体中具有非常丰富的性状或遗传变异，其
整个变幅（花色）远远大于目前的栽培群体，例如野生群体中存在纯白个体，以及近年来出现的花
色很深的品种‘胭脂红’（应是直接或间接来自于野生资源）。因此，完全可以从野生群体中获得银
桂、金桂和丹桂系列品种；在此基础上，随着优良种质扩散到不同地区种植，相关材料对当地环境
的逐渐适应，逐渐积累自然变异和人为定向选择相关性状，并加以固定，从而获得一些性状优良的
栽培品种；然而毕竟短短的 2 000 多年的栽培历史相对于物种的进化而言是非常短的时间，因而形
成的同一品种内的品种间性状较为相似。这也可以解释“不同地区存在同物异名”、“同一品种具有
跨度较大的起源地”、“不同相关品种引种到同一地区性状趋同化”等现象。这些推论需要进一步利
用试验加以验证。
6 野生种群的遗传多样性
由于桂花野生种群发现较少，关于野生桂花遗传多样性方面的报道较少，仅见徐沂春（2013）、
徐沂春等（2014a，2014b）、胡莞等（2014）和 Hu 等（2014）的报道。随着近年来野生种群被不断
发现，相关研究将逐渐深入。Zhang 等（2011）开发了 29 对桂花 SSR 引物，有助于遗传多样性等
相关研究的深入开展。徐沂春（2013）利用 SSR 分子标记对浙江、湖南、江西、广西、广东、福建
等 6 个省 15 个野生种群进行了遗传多样性和遗传结构的研究，结果发现在种水平和种群水平遗传多
样性程度均较高，遗传变异主要存在于种群内部，种群间的遗传分化较低，基因交流频繁。利用 AFLP
分子标记对不同类型野生种群进行比较研究发现，衰退型种群的遗传多样性程度明显低于稳定型的
种群（徐沂春 等，2014a）；而分布北界和南界的种群尽管性状变异表现出一定差异，但遗传参数基
本相同，进一步表明存在地理隔离的种群间具有广泛的基因流（徐沂春 等，2014b）。Hu 等（2014）
对浙江省 4 个不同类型种群的遗传多样性分析发现，种群遗传多样性与种群结构、更新方式和性别
比例密切相关，而与种群大小无相关性。胡莞等（2014）利用 SSR 标记对 4 个省的 7 个野生桂花种
群 139 个个体的遗传多样性和遗传结构进行了研究，表明野生桂花等位基因多样性（A）平均为 6.039，
有效等位基因数（Ne）平均为 3.769；AMOVA 分析表明遗传变异主要存在于种群内；Mantel 检验
表明遗传距离与地理距离不存在相关性；STRUCTURE 聚类分析显示所有个体被划分为 3 个理论群
体，庐山和浏阳种群谱系较为单纯，而其他种群则存在一定程度的遗传混杂；瓶颈效应分析显示，
除浏阳种群外其他种群均经历了种群衰退。
相关研究均表明桂花种水平遗传多样性程度较高，遗传变异主要存在于种群内，种群间基因交
Zhao Hong-bo，Hao Ri-ming，Hu Shao-qing.
Geographic distribution and population characteristics of Osmanthus fragrans.
1768 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (9)：1760–1770.
流广泛，遗传分化较小，遗传距离与地理距离无相关性。这也进一步验证了桂花原应为亚热带地区
的广布种，在长江流域以南地区广泛分布，现有残存种群的遗传结构还未受到地理隔离的影响；目
前的分布格局主要由于人为过度开发利用造成。然随着时间的推移，种群更新的发生，地理隔离引
起的种群间基因流受阻，这种生境片断化的遗传学后果将逐渐显现出来，而这种后果将会随着时间
的推移逐渐加剧和积累。
7 展望
虽然桂花作为最主要的园林植物在秦岭—淮河以南和南岭以北地区被广泛栽培和利用，然而其
野生资源却破坏严重，原先的广布种变成现在的小种群物种，且这些小种群还在进一步萎缩退化或
遭受破坏或受到严重的人为干扰。目前的研究表明尽管桂花在种和种群水平维持了较高的遗传多样
性，但现有的野生种群仅仅局限于一些面积狭小的分布点，地理隔离明显，生境片断化和小种群的
遗传后果还未显现出来，一旦这种后果开始显现，对于桂花而言将是致命的。野生资源拥有非常丰
富而广泛的性状和遗传变异，例如花色、抗性、对温度的敏感性（开花）等，有些直接显现出来，
已经被利用，而有的是潜在的，也正是目前栽培群体中所缺乏的；这些优良性状或基因会随着野生
资源的破坏而消失或由于小种群效应引起的遗传漂变而丧失。因此，野生资源的保护迫在眉睫。一
方面应制定相关政策或法规，针对已知的种群建立专门的保护区或保护小区，同时在一些必要的区
域加以一定的人工干预，促进种群的恢复和更新；另一方面，应深入开展野外调查，明确野生群体
的性状多样性和遗传多样性程度，并监测动态变化，同时对有必要的群体或个体进行克隆繁殖、异
地保护。
野生资源作为非常宝贵的种质资源和育种材料，既可以作为优异种质直接开发利用成为栽培类
型，也是选育不同类型品种的良好中间材料。因此，在有效保护的基础上，对相关资源进行详细调
查、深入研究，并对优异种质、优异性状或基因进行利用也尤为必要。尽管目前明确报道的桂花品
种已超过 150 个，且每年还在不断增加；但是纵观现有品种，同一品种群内不同品种相关性状较为
相似，性状显示度不够，与其他植物栽培品种相比更显性状单一，特别是在花色、花径、花期和开
花习性等方面尤显不足。这一方面与物种的自身特性相关，另一方面与桂花的相关研究较为薄弱也
甚有关系。野生资源与现有栽培群体相比，在很多性状上具有更宽的变幅，且桂花分布广阔，横跨
整个亚热带地区，拥有不同的生态型。因此，今后一方面应加强对野生资源的深入研究，包括种群
结构、遗传结构、性状呈现、交配系统等，另一方面应加强桂花的相关基础研究，特别是花色呈现、
花期和成花机理等方面的基础研究，为桂花的资源开发利用和种质创新奠定基础。

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