全 文 ：园艺学报，2016，43 (3)：587–594.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0034；http：//www. ahs. ac. cn 587
收稿日期：2016–01–18；修回日期：2016–03–01
基金项目：国家自然科学基金项目（31171953）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xukun@sdau.edu.cn）
干旱胁迫下外源 ABA 对姜叶片活性氧代谢的影
响
王 允，张 逸，刘灿玉，张志焕，曹逼力，徐 坤*
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重
点实验室，山东果蔬优质高效生产协同创新中心，泰安 271018）
摘 要：为探讨外源 ABA 调控姜干旱胁迫的生理机制，以‘莱芜大姜’为试材，采用砂培，通过模
拟干旱（5% PEG）和根系外施 ABA（0.05 mmol · L-1），研究 ABA 对姜叶片活性氧代谢的影响。结果表
明，外源 ABA 显著增加了姜叶片内源 ABA 含量，且以干旱胁迫下增加量为最多；同时，外源 ABA 亦有
利于保持姜叶片较高的相对含水量。姜根系外施 ABA 早期，植株叶片的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧
化物酶（POD）及过氧化氢酶（CAT）活性均增强，进而显著降低了叶片中超氧阴离子（）产生速率及
过氧化氢（H2O2）含量，延缓了膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）含量的增加；虽外源 ABA 处理后期，
随干旱胁迫时间的延长，外施 ABA 处理植株叶片抗氧化酶活性有所降低，但其活性氧水平及 MDA 含量
仍显著低于单一的干旱胁迫处理。表明外施 0.05 mmol · L-1ABA 有利于维持姜叶片活性氧代谢的正常进
行，降低膜脂过氧化水平，增强植株抗干旱能力。
关键词：姜；ABA；干旱胁迫；活性氧代谢；抗氧化酶
中图分类号：S 632.5 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）03-0587-08

Effects of Exogenous Abscisic Acid on Active Oxygen Metabolism in Ginger
Leaves Under Drought Stress
WANG Yun，ZHANG Yi，LIU Can-yu，ZHANG Zhi-huan，CAO Bi-li，and XU Kun*
（College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，Key Laboratory of Biology and
Genetic Improvement of Horticultural Crops in Huang-Huai Region，Ministry of Agriculture，Shandong Collaborative
Innovation Center of Fruit & Vegetable Quality and Efficent Production，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：To investigate the physiological mechanism of exogenous abscisic acid（ABA）regulation
of drought stress of ginger，the effects of active oxygen metabolism in ginger leaves applied ABA（0.05
mmol · L-1）solution was studied with a ginger（Zingiber officinale Roscoe）cultivar‘Laiwu Ginger’by
using the method of sand culture and 5% PEG simulating drought. The results showed that regardless of
the water status，exogenous ABA significantly increased the content of endogenous ABA in ginger leaves，
especially for the one under drought stress，meanwhile，exogenous ABA was found to be beneficial to
holding relative water content in ginger leaves. At the early state of the application of exogenous ABA，the
activities of superoxide dismutase（SOD），peroxidase（POD），catalase（CAT）were enhanced markedly，

Wang Yun，ZhangYi，Liu Can-yu，Zhang Zhi-huan，Cao Bi-li，Xu Kun.
Effects of exogenous abscisic acid on active oxygen metabolism in ginger leaves under drought stress.
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which significantly reduced the . productivity rate and H2O2 content and delayed the increase of MDA
content，at the last state of the application of exogenous ABA，although theAbstract. activity of antioxidant
enzyme in ginger leaves of ABA treatment decreased with the prolongation of treatment time，the level of
reactive oxygen of ABA treatment was still significantly lower than those under single drought stress，so
was the MDA content. The results suggested that exogenous 0.05 mmol · L-1 ABA is favorable to maintain
the active oxygen metabolism and decrease the level of membrane lipid peroxidation，which enhance the
ability of resisting drought stress in ginger leaves.
Key words：ginger；ABA；drought stress；active oxygen metabolism；antioxidant enzyme

干旱通常会导致植物光合电子传递链的过度还原，并在叶绿体及线粒体产生大量的活性氧
（Ahmed et al.，2009），导致细胞膜系统损伤。植物在抵御干旱胁迫过程中，茉莉酸、赤霉素及脱
落酸（ABA）等可通过调节不同代谢途径发挥作用（Farooq et al.，2009），其中 ABA 作为一种重要
的应激激素，在发生干旱胁迫时，根系会迅速合成 ABA，并通过木质部蒸腾流输送到地上部（Bartels
& Sunkar，2005），促使叶片气孔关闭（Ikegami et al.，2009），增强植株的抗旱能力。Jiang 和 Zhang
（2001）研究表明，ABA 可通过提高玉米叶片活性氧清除酶活性以抵御氧化胁迫。Li 等（2011）的
研究表明，干旱胁迫下对黄栌叶面喷施外源 ABA 可显著提高叶片过氧化氢酶（CAT）的活性；Duan
等（2007）研究发现，外源 ABA 可显著增加云杉在干旱胁迫下超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸
过氧化物酶（APX）、CAT 的活性，由此可见，干旱胁迫下施 ABA 对活性氧的清除有影响。
姜（Zingiber officinale Rosc.）起源于热带雨林地区，根系不发达，生产中极易受到干旱胁迫，
导致生长不良，产量降低，这是由于干旱胁迫极易引发姜叶片活性氧积累（张永征 等，2013a），并
导致光抑制加重、光合效率降低（张永征 等，2013b），因此，适宜的土壤含水量对提高姜光能利用
效率并维持较高的光合能力至关重要（徐坤和郑国生，2000）。前人大量研究证明，干旱胁迫常导致
植物 ABA 的积累（Wilkinson & Davies，2002），但关于外源 ABA 与姜干旱交互作用的研究尚无报
道。本试验中研究了姜在干旱胁迫下根施 ABA 对叶片内源 ABA 及活性氧代谢的影响，旨在探讨外
源 ABA 调控姜干旱胁迫的生理机制。
1 材料与方法
1.1 试验材料与试验设计
试验在 2013 年预备试验的基础上，于 2014 年在山东农业大学园艺试验站进行。供试姜品种为
‘莱芜大姜’。4 月 20 日播种于高 28 cm、直径 25 cm 的陶盆内，盆内装有酸洗洁净的石英砂。播后
浇灌 Hoagland 营养液培养，至 7 月中旬植株长至 3 ~ 4 个分枝时，选取生长一致的植株进行试验处
理。对照：Hoagland 营养液；ABA 处理：Hoagland 营养液 + 0.05 mmol · L-1 ABA；PEG 处理：Hoagland
营养液 + 5% PEG；PEG + ABA 处理：Hoagland 营养液 + 5% PEG + 0.05 mmol · L-1 ABA。处理前
期，浇灌过量的处理液，待渗水孔没有水分渗出时，将渗水孔塞死，称质量，然后每天通过称重法
向盆内补充 2 次水分，以保持盆内水分基本稳定。每处理栽植 60 盆，分为 3 组，随机区组排列。
1.2 测试指标及方法
分别于试验处理 0、1、3、6、9 d 的 11 时左右，每处理随机选取 3 株植株主茎上数第 3 片展开
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功能叶，迅速投入液氮带回实验室待测；另于处理 6 d 时取样测定相关指标的日变化。
叶片 ABA 含量采用酶联免疫法（吴颂如 等，1988）测定；SOD 活性采用氮蓝四唑（NBT）法
（Prochazkova et al.，2001）测定；过氧化物酶（POD）活性采用 Cakmak 和 Marschner（1992）的
方法测定；CAT 活性采用紫外吸收法（Jablonski & Anderson，1981）测定；丙二醛（MDA）含量采
用硫代巴比妥酸显色法（Cavalcanti et al.，2004）测定；过氧化氢（H2O2）含量采用四氯化钛沉淀
法（Gay & Gebicki，2000）测定；超氧阴离子（）生成速率采用羟胺还氧化法（Rauckman et al.，
1979）测定。
采用 Excel 和 DPS 软件对数据进行处理和统计分析，Duncan 新复极差法进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 外源 ABA 对姜叶片 ABA 含量及相对含水量的影响
图 1 表明，外源 ABA 可迅速增加姜叶片 ABA 含量，尤以干旱胁迫与外源 ABA 联合处理（PEG +
ABA）的增加最多，而干旱胁迫（PEG）条件下姜叶片 ABA 含量仅呈缓慢增加趋势。姜叶片相对
含水量（RWC）随干旱胁迫时间的延长持续降低，但外源 ABA 处理则显著减小了降幅，如处理 6 d
时，PEG 处理比对照降低了 22.37%，而 PEG + ABA 处理仅降低了 13.14%。正常供水条件下，外源
ABA 还显著提高了姜叶片的相对含水量，至处理 9 d 时，ABA 处理较对照高 5.44%。


图 1 外源 ABA 对干旱胁迫下姜叶片 ABA 含量及相对含水量的影响
同期不同小写字母表示处理间差异显著（P < 0.05）。下同。
Fig. 1 Effects of exogenous ABA on ABA content and RWC in ginger leaves under drought stress
Different small letters in the same period meant significant difference at 0.05 level among treatments. The same below.

2.2 外源 ABA 对姜叶片活性氧水平及 MDA 含量的影响
图 2 显示，姜叶片的产生速率，在干旱胁迫条件下，随时间的延长持续升高，而外源 ABA
处理显著降低，至处理 9 d 时 PEG 处理较对照升高了 212.7%，而 PEG + ABA 处理仅升高了 79.55%；
正常供水条件下，外源 ABA 处理亦显著降低，如处理 3 d 时 ABA 处理比对照降低了 18.43%。
外源 ABA 显著降低了干旱胁迫下姜叶片的 H2O2 及 MDA 含量，如处理 6 d 时，PEG + ABA 处
理的 H2O2 及 MDA 含量分别较 PEG 处理降低了 25.99%和 24.92%。
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图 2 外源 ABA 对干旱胁迫下姜叶片活性氧及 MDA 含量的影响
Fig. 2 Effects of exogenous ABA on reactive oxygen level and
MDA content in ginger leaves under drought stress
图 3 外源 ABA 对干旱胁迫下姜叶片活性氧水平及
MDA 含量日变化的影响
Fig. 3 Effects of exogenous ABA on reactive oxygen level
and MDA content in ginger leaves on diurnal variation
under drought stress


由图 3 可见，一天中姜叶片活性氧水平及 MDA 含量均以 13：00 较高，但正常供水处理（对照
和 ABA 处理）午间增幅较低，如叶片产生速率，干旱胁迫处理（PEG、PEG + ABA）13：00 分别
比 7：00 时升高了 330.1%和 211.8%，而正常供水处理（对照、ABA 处理）分别比 7：00 时仅升高
了 54.78%、54.65%，且 PEG 处理和 PEG + ABA 处理分别较对照增加了 216.1%和 109.1%，ABA 处
理较对照还降低了 13.44%。
叶片 H2O2 及 MDA 含量，均以 PEG 处理较高，PEG + ABA 处理次之，对照、ABA 处理较低，
表明外源 ABA 可显著降低由干旱胁迫导致的膜脂过氧化水平。
2.3 外源 ABA 对姜叶片抗氧化酶活性的影响
图 4 显示，外源 ABA 可显著增加姜叶片的 SOD 活性，且以干旱胁迫条件下的增加量显著高于
正常供水处理，如处理 1 d 时，ABA、PEG + ABA 处理的叶片 SOD 活性分别较对照增加了 25.73%
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图 5 外源 ABA 对干旱胁迫下姜叶片抗氧化酶活性日变化的影响
Fig. 5 Effects of exogenous ABA on antioxidase activities in
ginger leaves on diurnal variation under drought stress
图 4 外源 ABA 对干旱胁迫下姜叶片抗氧化酶活性影响
Fig. 4 Efects of exogenous ABA on antioxidase activities in
ginger leaves under drought stress
和 41.65%，之后虽均呈缓慢下降趋势，但至 9 d 时仍分别比对照高 12.76%和 23.24%；虽然单一干
旱胁迫处理（PEG）初期，叶片的 SOD 活性也显著高于对照，但至处理 6 d 时已与对照无显著差异，
至处理 9 d 时甚至已显著低于对照。姜叶片 POD、CAT 活性的变化趋势与 SOD 相似，只是处理 9 d
时各处理的 POD 活性均显著高于对照；而 CAT 活性均于处理 1 d 时达峰值，之后持续下降，至处
理 9 d 时，ABA 处理与对照无显著差异，PEG 处理显著低于对照，PEG + ABA 处理则显著高于对
照。

2.4 外源 ABA 对姜叶片抗氧化酶活性日变化的影响
由图 5 可见，处理 6 d 时姜叶片 SOD 活性日变化均呈单峰曲线，但 11：00 前以 PEG + ABA
处理较高，ABA 处理次之，PEG 处理与对照较低，13：00 后虽仍以 PEG + ABA 处理较高，对照较
低，但 ABA、PEG 处理居中，且二者无显著差异。叶片 POD 呈双峰曲线，但一天中均以 PEG + ABA
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处理较高，对照较低，ABA、PEG 处理居中，如在两峰值分别出现的 9：00 和 15：00，ABA、PEG、
PEG + ABA 处理的 POD 活性分别比对照高 50.97%、37.08%、74.98%和 66.08%、41.09%、89.04%。
叶片 CAT 活性日变化虽呈单峰曲线变化，但不同处理达峰值的时间不同，PEG、PEG + ABA 处理
均于 9：00 达峰值，而后持续降低，而 ABA 处理与对照均在 13：00 达峰值，此时 ABA、PEG + ABA
处理的 CAT 活性分别较对照高 36.94%和 13.86%，而 PEG 处理则较对照降低了 49.53%。
3 讨论
前人的研究表明，植物的抗旱性与植株体内水分状况密切相关，叶片相对含水量常作为抗旱性
鉴定的评价指标（张志焕 等，2016），这是由于干旱胁迫常导致植株叶片相对含水量降低（Hessini
et al.，2009），并激活 ABA 合成酶（Ikegami et al.，2009），使 ABA 含量增加（Jiang & Zhang，2002），
从而促进气孔关闭。赵家昱等（2014）研究表明，外源 ABA 可诱导叶子花叶片 ABA 合成限速酶的
合成。Souza 等（2013）研究表明，玉米叶面喷施 ABA 可促进干旱胁迫下内源 ABA 的合成，有利
于保持叶片水分，提高净光合速率。本研究结果表明，无论水分状况如何，姜根系外施 ABA 可显
著增加叶片内源 ABA 含量，并保持叶片较高的水分含量，进而有利于维持相关生理代谢正常进行。
逆境胁迫下，外施 ABA 可诱导相关抗氧化酶基因的表达（Guo et al.，2012），提高抗氧化酶的
活性（Anderson et al.，1994）。Wang 等（2011）研究表明，干旱胁迫下猕猴桃叶面喷施外源 ABA，
其 CAT 和 POD 活性分别上升了 27.24%和 26.51%；阮英慧等（2012）研究也证实，干旱胁迫的大
豆叶面喷施 ABA，其 SOD、POD 等抗氧化酶活性显著升高；郭贵华等（2014）、Latif（2014）分别
在水稻、豌豆上的研究亦得到了类似的结论。一定浓度的外源 ABA 处理显著降低了玉米叶片的
生成速率及 H2O2 含量（Jiang & Zhang，2001）。Du 等（2013）在小麦上的研究也证明，由于干旱胁
迫下外施 ABA 可显著提高叶片 SOD 和 POD 等抗氧化酶活性，因此，其 H2O2 含量显著降低，而干
旱胁迫下的甘蔗施加外源 ABA，其叶片 H2O2、MDA 的含量分别降低了 25%和 26%（李长宁 等，
2010）。由于 H2O2 具有双重作用，高浓度的 H2O2 引起细胞死亡，较低浓度的 H2O2 起信号分子作用，
触发植物对非生物胁迫的抗性（徐芳杰，2011）。因此，本试验中姜无论供水状况如何，根施 ABA
早期均有利于维持叶片较高的 SOD、POD 和 CAT 活性，降低叶片生成速率及 H2O2 含量，延缓
MDA 含量的增加，表明外施 ABA 有利于维持姜叶片较高的抗氧化酶活性，降低膜脂过氧化水平，
增强膜结构的稳定性及对水分胁迫的抗性。

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第二届亚洲园艺大会 2016 年 9 月在成都召开

由国际园艺学会、中国园艺学会、韩国园艺学会和日本园艺学会联合主办，四川省农业科学院和成都市农业科
学院联合承办的第二届亚洲园艺大会（Second Asian Horticultural Congress）将于 2016 年 9 月 26 日至 28 日在四川省
成都市召开。亚洲园艺大会是由中国、日本和韩国 3 国的园艺学会共同发起的，第一届是 2008 年在韩国济州岛召开
的。会议包括口头和墙报交流，语言均为英文。近年来我国园艺产业、园艺科研和园艺教育取得了快速发展，本次
会议是一次集中展示我国园艺科研、教育成果和加强与亚洲各国园艺界交流的机会。中国园艺学会衷心邀请全国从
事园艺科研、教学、技术推广、市场开发及产业管理的有关人员及在校研究生出席会议，并要求学会的所有分会协
助做好宣传组织工作。大会论文摘要征集时间到 5 月 31 日止，请抓紧时间投稿。大会网址：http://ciccst.org.cn/ahc2016/。
咨询电话：010-82109528，82109531。
本次会议设一下 8 个交流主题：基因组学与分子遗传学；遗传资源与育种；植物生理与生产技术体系；病虫草
害综合控制；采后处理与供应链技术；品质、营养与健康；园林景观与城市环境；教育，培训和推广。
中国园艺学会
会 讯