全 文 ：园艺学报，2015，42 (5)：843–852.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0062；http：//www. ahs. ac. cn 843
收稿日期：2015–03–26；修回日期：2015–04–27
基金项目：国家自然科学基金项目（31471842）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：hujf@cau.edu.cn）
抗南方根结线虫新疆野生樱桃李巨细胞的发育
及 CCS52B 基因的作用
陈雪峰，肖 坤，朱 翔，陈伟阳，杨 颖，胡建芳*
（中国农业大学农学与生物技术学院，北京 100193）
摘 要：以对南方根结线虫（Meloidogyne incognita）表现感病和抗病的新疆野生樱桃李（Prunus
sogdiana Vassilcz.）绿枝扦插苗为材料，观察接种南方根结线虫（Meloidogyne incognita）后在侵染数量、
巨细胞发育以及 CCS52B 基因表达方面的差异。结果显示：在感病植株中南方根结线虫的侵染数量明显高
于抗病植株。感病植株接种 5 d 时已可观察到大量线虫建立了取食位点，到 21 d 线虫已经成熟、产卵并
完成其生活史。而在抗病植株中，接种 7 d 后仅在少数植株中观察到线虫建立了取食位点，到 21 d 时观
察到大量线虫发育停滞，个别线虫到接种后 35 d 才发育成雌虫。感病植株的巨细胞面积和细胞核面积明
显大于抗病植株。CCS52 是一类核内周期激活因子，对于核内复制以及依赖于染色体加倍的细胞膨大至
关重要。在樱桃李中，CCS52B 基因在感病和抗病植株中都只在巨细胞中表达，并且感病植株中早期表达
强于抗病植株，说明在感病植株中线虫容易建立取食位点并完成生活史，是由于 CCS52B 基因参与了巨细
胞形成与发育，其早期的高表达提高了巨细胞中的核内复制，促进了细胞核倍性增加，进而促进巨细胞
发育从而有利于线虫发育，导致植株感病。
关键词：樱桃李；根结线虫；巨细胞；CCS52B 基因
中图分类号：S 662.3 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）05-0843-10

Development of Giant Cells and Roles of CCS52B Gene Work in
Meloidogyne incognita Resistant Prunus sogdiana
CHEN Xue-feng，XIAO Kun，ZHU Xiang，CHEN Wei-yang，YANG Ying，and HU Jian-fang*
（College of Agronomy and Biotechnology，China Agricultural University，Beijing 100193，China）
Abstract：Used the Meloidogyne incognita susceptible and resistant Xinjiang wild cherry plum’s
greenwood cutting seedlings as the materials，the diversity of nematode infection amount，giant cell’s
development and CCS52B expression between susceptible and resistant plants were observed. The results
show that the number of M. incognita infected into susceptible plants is significantly higher than resistant
ones. In susceptible plants，a large number of nematodes had established feeding sites 5 days after
inoculation. After 21 days，these nematodes matured and completed its life cycle. But in resistant plants，
only a small number of feeding sites were observed 7 days after inoculation. Twenty-one days after
inoculation，most nematodes’ development were arrested，few can develop into adults 35 days after

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inoculation. The area of gaint cell and nuclei surface in susceptible plants are significantly larger than
resistant plants’. CCS52 is a family of endocycle activator genes，essential for endore-duplication and
ploidy-dependent cell enlargement. CCS52B is gaint cell-specific expression in Xinjiang wild cherry plum.
Besides，its expression in susceptible plants is stronger than in resistant ones，indicating the involvement of
CCS52B in the gaint cell’s formation and development. Such involvement benefits nematodes to establish
feeding sites and to complete its life cycle much easier in susceptible plants than in resistant ones. Its high
expression in susceptible plants enhanced endoreduplication and increased the giant cell nucleus ploidy，
both of which contributing to the development of giant cells and therefore leading the plants susceptible.
Key words：Prunus sogdiana；root-knot nematode；gaint cell；CCS52B gene

南方根结线虫以二龄幼虫（J2）侵入植物根系，并迁移到维管组织中，选择木质部和韧皮部的
薄壁细胞，诱导建立取食位点形成巨细胞（Caillaud et al.，2008）。巨细胞为线虫发育提供营养（Vieira
et al.，2013），线虫经过 3 次蜕皮变成雌性或雄性成虫，并通过孤雌生殖进行繁殖（Castagnone，2006）。
巨细胞具有细胞壁增厚，细胞质稠密（Jones & Payne，1978）和多核（Wiggerset al.，1990）等特点。
巨细胞的大小通常是正常根系薄壁细胞的 100 倍，并不断发育导致形成典型的根结或根瘿（Kyndt et
al.，2013）。
在巨细胞形成与发育中核内复制是一个重要过程（de Almeida Engler & Ghesen，2013）。巨细
胞通过无细胞质分裂的有丝分裂形成多核细胞（Huang & Maggenti，1969；de Almeida Engler et al.，
2004）。CCS52A 和 CCS52B（cell cycle switch protein）是线虫诱导巨细胞形成和核内复制的关键因
素（de Almeida Engler et al.，2012）。它们是细胞周期转换蛋白，参与有丝分裂周期向核内周期的转
变。而 CCS52B 基因仅存在于植物中（Tarayre et al.，2004）。在拟南芥中 CCS52 基因表达下调会
影响巨细胞生长，使线虫生长受到抑制（Vieira et al.，2013）。但有关 CCS52 在巨细胞形成与发育
中的作用机制目前还不清楚。
新疆野生樱桃李（Prunus sogdiana Vassilcz.）是中国仅分布在新疆伊犁地区的珍贵野生果树资
源（Esmenjaud et al.，1996；廖康 等，2008）。本实验室连续 5 年通过对新疆野生樱桃李接种南方
根结线虫，已鉴定出了一批对南方根结线虫表现为高度抗病和感病的单株，并对其抗性特点进行了
初步探讨，同时筛选了抗病基因 psoRPM1（肖芳权 等，2010；Li et al.，2011；李芳 等，2013；刘
青 等，2013）；但对不同抗病单株巨细胞的发育特点和与抗性机制之间的关系并没有进行系统研究。
本研究中以高感和抗南方根结线虫的新疆野生樱桃李单株为试材，比较他们在线虫侵入、取食位点
巨细胞形态、巨细胞和细胞核面积的差异以及 CCS52B 基因的作用，为深入研究巨细胞形成、发育
以及与植物抗根结线虫的机制提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料
本实验室连续 5 年对新疆野生樱桃李接种南方根结线虫，并鉴定得到的抗病和感病单株（刘青
等，2013），种植在中国农业大学上庄实验站。2014 年 5 月上旬采集生长健壮的新梢，将枝条剪成
上端平口，下端斜口的 10 ~ 20 cm 插穗，每一插穗上端只留 1 ~ 2 枚叶片。用 200 mg · L-1 的生根粉
进行蘸根处理并进行扦插（扦插基质提前用多菌灵杀菌处理）。扦插后插床覆膜，定时喷水以保持湿
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度，待扦插苗长到 20 ~ 30 cm 后（扦插后 2 个月）接种根结线虫。接种时选取长势一致的感病和抗
病植株各 40 ~ 50 株，每株接种 2 500 条二龄南方根结线虫。
供试根结线虫为南方根结线虫（Meloidogyne incobnita）。虫源由中国农业大学农学与生物技术
学院杨文才老师实验室提供。扦插苗的根系大小基本一致，扦插苗统一在 25 ℃日光温室中培养。
1.2 接种南方根结线虫与线虫侵染及根结发育观察
在接种南方根结线虫 1、2、3 d 后分别从 2 ~ 3 株材料上采取 20 ~ 30 个根尖，冲洗后用 1.5%次
氯酸钠漂白，洗净后转入 1/30 mL 的染色液中（染色剂为 3.5 g 酸性品红 + 250 mL 醋酸 + 750 mL
蒸馏水），加热至沸腾，冷却后压片，显微观察，并统计根中南方根结线虫的数量（Bybd et al.，1983）。
另外在接种南方根结线虫 0、1、2、3、5、7、14、21、28 和 35 d 后，分别取 3 ~ 5 株抗病和感
病植株的根尖各 30 ~ 40 个，FAA 固定，脱水，包埋，切片，番红—固绿染色后显微镜下观察并拍
照。利用 Image pro plus 6.0 软件测量接种后 5、7、14、21 和 28 d 切片的取食位点面积 30 ~ 50 个，
每个取食位点中选 2 ~ 3 个最大巨细胞测量其面积，每个时期统计 90 个巨细胞面积，同时测定 120
个巨细胞中细胞核的面积。所有数据采用 Microsoft Excel 2010 软件处理数据，Graph Pad Prism 5 作
图，DPS 7.05 数据处理软件进行统计分析，邓肯氏分析法检验差异显著性（P < 0.05）。
1.3 CCS52B 基因克隆与 RT-PCR
采用 CTAB 法（Murray & Thompson，1980）提取新疆野生樱桃李根结总 RNA。根据桃的 CCS52B
（GenBank 登录号：XM_007217888）起始密码子前 100 bp 和终止密码子后 100 bp 设计引物。上游：
5′-TCCAAGGAACCAAGAATCA-3′，下游：5′-ACAGGATCAGGGAAGTGTC-3′，从新疆野生樱桃李
中克隆到了 CCS52B 基因。在线虫侵染 0、3、7、14、21 和 28 d 后，每个时期取 3 ~ 5 株的根结或
根尖 30 ~ 40 个进行–80 ℃冷冻，提取总 RNA。取纯化的 RNA 2 µg、Oligo dT 2 µL、加 DEPC 水
至 10 µL 于 70 ℃变性 5 min，然后加入 5× MLV 缓冲液 5 µL、dNTP 2 µL、RNase 抑制剂 0.5 µL、
M-MLV 1 µL、DEPC 水定容至 25 µL，于 42 ℃ 1 h、70 ℃ 5 min 反转录，cDNA 于–20 ℃保存。
设计特异引物（上游：5′-TTTCAGCCCACATACCTCAG-3′，下游：5′-GCACCCAACTCGCCTT
ATT-3′），进行 RT-PCR 分析。Actin 上游引物：5′-AGCAGAACGACCCGAGAA-3′，下游引物：5′-CCG
AGGACTTGGCATTTA-3′。试验设 3 次重复。
1.4 原位杂交
取 3 ~ 5 株的根结或根尖 30 ~ 40 个进行固定，用于原位杂交。根据克隆得到的樱桃李 CCS52B
基因序列设计 CCS52B 探针引物。上游：5′-TTTCAGCCCACATACCTCAG-3′，下游：5′-GCACCCAA
CTCGCCTTATT-3′。参照 DIG 标记 RNA 探针试剂盒（SP6/T7，购自 Roche 生物公司）合成探针。
将不同时期材料经 DEPC 处理过的 4% PFA 多聚甲醛固定，系列梯度酒精脱水，石蜡包埋，切片（厚
度 10 μm），脱蜡。经去蛋白乙酰化后，在湿盒中 45 ℃孵育过夜。抗体为 AP（Roche）。用 NBT/BCIP
（Roche）显色（Drews et al.，1991）。
2 结果与分析
2.1 南方根结线虫的侵染
南方根结线虫接种 1 d 后，感病植株根尖分生组织区有大量线虫侵入（图 1，A，1 d），3 d 后
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图 2 感病植株与抗病植株不同时间南方根结线虫的侵染数量
Fig. 2 Number of J2 penetrating into roots of susceptible and
resistant plants after inoculation
P < 0.05.
大部分线虫侵入根系维管组织（图 1，A，3 d）。而抗病植株侵入的线虫数量较少（图 1，B，1 d），
也有部分线虫进入维管组织（图 1，B，3 d）。接种 35 d 后，感病植株上形成大量根结（图 1，A，
35 d），而抗病植株上仅有个别小的根结，同时抗病植株的根系也较发达（图 1，B，35 d）。


图 1 南方根结线虫侵染感病植株（A）和抗病植株（B）根系
Fig. 1 Root-knot nematodes infect susceptible（A）and resistant（B）plant roots


由图 2 可以看出，感病植株和抗病植株随
接种后时间的推移，进入根系的线虫数量不断
增加，但是同一时期感病植株中的线虫数量多
于抗病植株。
2.2 接种后巨细胞在抗病植株与感病植株中
的发育
感病植株在接种 5 d 时大量线虫已经建立
了取食位点，巨细胞开始形成（图 3，A）。在
接种后 7 d 巨细胞快速发育，取食位点进一步
扩大（图 3，B）。接种后 14 d，线虫已经发育
成四龄线虫（J4），每个取食位点附近发育成了
4 ~ 7 个细胞质很浓的巨细胞（图 3，C）。接种
后 21 d，大部分线虫已经发育成成熟雌虫，巨
细胞细胞质依然很浓（图 3，D）。接种后 28 ~ 35 d，多数雌虫开始产卵（图 3，E、F）。
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图 3 新疆野生樱桃李接种南方根结线虫后线虫及巨细胞的发育
A ~ F 为感病植株（A：侵染后 5 d 线虫建立取食位点；B：侵染后 7 d 巨细胞快速发育；C：侵染后 14 d 线虫发育成 J4；D：侵染后 21 d 线
虫成熟；E、F：接种后 28 ~ 35 d 线虫产卵）。G ~ L：抗病植株[G：侵染后 7 d 部分线虫建立取食位点；H：侵染后 14 d 线虫发育到 J3；I、
J：侵染 21 d 后巨细胞萎缩（I），线虫被包围在恢复生长的细胞中（J）；K：侵染后 28 d 个别线虫发育成 J4；L：侵染后 35 d 大部分线虫发
育停滞，巨细胞进一步萎缩]。N：线虫；GC：巨细胞；EM：卵块；﹡：萎缩巨细胞。
Fig. 3 Development of nematodes and giant cells after wild cherry plum inoculated with root-knot nematode
A–F：Susceptible plants[A：Nematodes establish feeding sites 5 days after inoculation；B：giant cell rapid development 7 days after inoculation；
C：Nematodes develop into J4 14 days after inoculation；D：Nematodes matured 21 days after inoculation；E，F：Nematodes spawn 28（E）to 35
（F）days after inoculation]；G–L：Resistant plants[G：Part nematodes establish feeding sites 7 days after inoculation；H：Nematodes develop
into J3 14 days after inoculation；I–J：Giant cell atrophy（I）and nematodes was surrounded by growing cells（J）21 days after inoculation；
K：Few nematodes develop into J4 28 days after inoculation；L：Most nematodes developmental stagnation and giant cells shrink
further 35 days after inoculation]. N：Nematode；GC：Gaint cell；EM：Egg mass；﹡：Atrophic gaint cell.
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抗病植株在接种后 7 d，多数线虫仍为 J2，部分线虫也已经建立了取食位点，但其取食位点面
积明显较小（图 3，G）。接种后 14 d 线虫发育成三龄线虫（J3），巨细胞细胞质很浓（图 3，H）。
接种后 21 d 部分植株根结中的线虫仍然保持三龄（J3）形态，其周围巨细胞发育萎缩（图 3，I），
部分线虫被困在周围已经恢复正常生长的细胞之中（图 3，J）。接种后 28 d 在个别根结中还能观察
到发育成四龄（J4），但在取食位点的巨细胞数明显减少（图 3，K）。接种后 35 d 多数根结中观察
到发育停滞的线虫和进一步萎缩的巨细胞（图 3，L）。
接种后 7、14、21 和 28 d 分别对感病与抗病植株中的巨细胞面积与细胞核面积进行统计，结果
如图 4 所示，无论是巨细胞面积还是巨细胞中的细胞核面积，在感病植株中都大于同时期的抗病植
株。巨细胞面积随着时间的推移呈现逐渐增大的趋势。感病植株中细胞核面积在接种后迅速扩增，
21 d 后出现下降趋势，而抗病植株中则呈现缓慢增长的趋势。


图 4 感病与抗病植株不同时期巨细胞以及细胞核面积比较
Fig. 4 Comparison of gaint cell and nuclei surface between susceptible and resistant plants after inoculation
P < 0.05.

2.3 CCS52B 基因在抗病植株与感病植株中的表达与定位
对接种 3、7、14、21、28 和 35 d 后 CCS52B 基因在感病和抗病植株中的 RT-PCR 分析结果见
图 5，感病植株接种后 CCS52B 表达增强，在 14 d 其表达最高，之后开始下降，到 35 d 时已经非常
微弱；而抗病植株在接种后 CCS52B 基因的表达呈逐渐增强的趋势，但表达强度较弱。


图 5 RT-PCR 分析 CCS52B 基因在感病和抗病植株中的表达
Fig. 5 RT-PCR analysis of the expression of CCS52B between susceptible and resistant plants

对 CCS52B 基因的原位杂交分析显示感病植株接种后 14 d，CCS52B 基因主要集中在巨细胞中
表达，而在根系的维管组织和皮层中都没有表达（图 6，A，14 d）。接种后 21 d CCS52B 在取食位
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点中的所有巨细胞中都有表达，在线虫体中也有表达（图 6，A，21 d）。到接种后 28 d 时在发育成
熟的雌虫和巨细胞中都有表达（图 6，A，28 d）。
抗病植株在接种后 14 d 时 CCS52B 基因只在巨细胞中表达，但其杂交信号弱于同时期的感病植
株，根系的其他组织没有表达（图 6，B，14 d）。接种后 28 d CCS52B 基因在线虫和巨细胞中都有
表达，但在线虫中的表达更强烈（图 6，B，28 d）。


图 6 CCS52B 基因在新疆野生樱桃李感病与抗病植株中的定位分析
A：感病植株；B：抗病植株；C：正义 CCS52B–探针对照。蓝色为杂交信号。
N：线虫；GC：巨细胞；箭头：杂交信号。
Fig. 6 In situ analysis of the expression patterns of CCS52B gene in Prunusso gdiana susceptible and resistant plants
A：Susceptible plants；B：Resistant plants；C：Control with a sense CCS52B-probe；Hybridization signals are visible as blue dots；
N：Nematode；GC：Gaint cell；Arrow：Hybridization signal.

3 讨论
有研究认为，植物对根结线虫的抗性机制主要有 3 种方式：其一是侵染前阻止，在这种抗病机
制下线虫无法进入植物根系（Haynes & Jones，1976；Bendezu & Starr，2003）；其二是线虫进入植
物根系后不能正常发育或发育迟缓（Das et al.，2008），主要表现在植株发生过敏性反应，使线虫发
育受阻；其三是线虫进入植物根系，侵染的整个过程都不发生过敏性反应，但是会出现液泡化和细
胞壁变薄，导致了巨型细胞降解（Sayan et al.，2008）。第一种一般认为是侵染前抗性，而后两种是
侵染后抗性。本研究中发现，新疆野生樱桃李不论是感病植株还是抗病植株，根结线虫都能进入其
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根系，只是早期在线虫侵染数量方面存在着差异。说明新疆野生樱桃李的抗根结线虫机制属于侵染
后抗性。
巨细胞的发育在不同植物之间存在着较大差异。对豇豆的研究表明，在抗病植株中线虫侵入 2
周后依然观察到正常发育的巨细胞，但随后巨细胞出现空泡、细胞壁变薄、巨细胞出现退化等现象
（Das et al.，2008）。对番茄（Dropkin，1969；Williamson，1999）、辣椒（Pegard et al.，2005）、大
豆（Kaplan et al.，1979）和咖啡（Anthony et al.，2005）等植物的研究表明，其抗性的产生主要是
通过产生过敏反应（HR），诱导线虫周围根组织的局部细胞死亡，从而阻止线虫发育（Pontier et al.，
1999）。本研究中通过观察大量切片认为，在线虫侵入植物体后，感病植株经过 5 d 多数线虫已经建
立了取食位点，到 7 d 巨细胞快速发育，不同取食位点的巨细胞连在一起形成了大面积的感病部位，
14 d 大部分巨细胞已发育成细胞壁增厚、细胞质稠密的巨大细胞。因此，认为接种后 7 ~ 14 d 是巨
细胞发育的关键时期，此时巨细胞的发育程度直接影响其后线虫的发育和成熟。接种后 14 ~ 21 d 是
线虫发育的关键时期，此时线虫由 3 龄变成成熟的雌虫，如果这一阶段寄主所供营养不足则会导致
线虫发育停滞或变为雄虫不能产卵。在感病植株中接种后 21 d 观察到了大量成熟的雌虫，28 d 时大
部分雌虫已经把产的卵排到植株体外。而在抗病植株中接种后 5 d 没有观察到线虫建立取食位点，
到 7 d 才观察到个别线虫建立了取食位点，但建立取食位点的数量远低于感病植株，因此没有观察
到大面积巨细胞聚集在一起的现象。在抗病植株中巨细胞的发育程度也低于感病植株，侵染后 21 d
大量线虫仍处于 3 龄发育状态，同时有些线虫被困在退化的巨细胞之内，取食位点的巨细胞数少，
巨细胞空泡化和退化。说明在抗病单株中由于巨细胞发育程度较低，所提供的营养不足于满足线虫
发育的需要，使线虫不能发育成熟，最终导致植物表现为抗病。
巨细胞的发育与核内复制过程紧密相关。在拟南芥中 CCS52 基因在巨细胞中表达升高，过表达
CCS52 根系的 DNA 倍性显著高于野生型。而敲除 CCS52 基因则显著抑制核内复制并影响线虫取食
位点的扩增，导致线虫食物供应降低最终影响线虫的发育（Vieira et al.，2013）。本研究结果显示，
CCS52B 不论是在感病植株还是抗病植株中都仅在巨细胞中表达，并且感病植株在接种后的表达量
迅速升高，14 d 时表达量达到最高，此时正是巨细胞发育的关键时期。同时巨细胞面积和其内细胞
核面积也是感病植株大于抗病植株。说明 CCS52B 调控了巨细胞的核内复制与发育过程。感病植株
中早期 CCS52B 的高表达促进了巨细胞的核内复制，从而使细胞核面积增加并进一步促进巨细胞中
营养物质积累和发育，使巨细胞面积也大于抗病植株，巨细胞的发育有利于线虫的发育从而使植株
表现为感病。而抗病植株由于早期 CCS52B 表达量较低，在巨细胞发育关键时期的表达也低，CCS52B
不足以诱导巨细胞的核内复制或者诱导水平较低，影响了巨细胞的发育，使线虫发育受阻从而导致
植株抗病。
此外，本研究中发现在线虫体内也出现 CCS52B 的杂交信号，这可能是由于线虫从巨细胞中获
取大量营养，其体内物质与巨细胞中的营养相同所导致。

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“中国园艺学会 2015 年学术年会”征文通知

“中国园艺学会 2015 年学术年会”即日起征集：①研究论文摘要，②有关园艺学进展的综述。经审查合格的摘
要将收入《园艺学报》2015 年增刊，综述将收入 2015 年正刊（刊期待定），均于会前出版。
征文内容：有关果树、蔬菜、西瓜甜瓜、观赏园艺植物及其它园艺植物的种质资源、遗传育种、生物技术、栽
培技术与生理、采后技术与生理等方面未曾发表过的研究论文摘要和文献综述。
投稿要求：摘要稿件需将电子文件发送至本刊电子邮箱（ivfyyxb@caas.cn），综述稿件需登录本刊网站（http：//
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