全 文 ：园艺学报，2015，42 (11)：2123–2132.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0290；http：//www. ahs. ac. cn 2123
收稿日期：2015–06–12；修回日期：2015–11–09
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-31）；江苏省农业科技自主创新资金项目[CX（14）2015]
* E-mail：marj311@163.com
采前除袋铺设反光膜对桃果实着色及相关基因
表达的影响
马瑞娟*，张斌斌，张春华，蔡志翔，颜志梅
（江苏省农业科学院园艺研究所，江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室，南京 210014）
摘 要：为探讨采前铺设反光膜对桃果实外观品质的影响及着色机制，以容易着色的晚熟桃品种‘霞
晖 8 号’为试材，采收前 12 d 除去外黄内黑双层袋，研究了不套袋不铺反光膜、除袋不铺反光膜和除袋
铺反光膜对果皮色泽、色素含量以及与果实着色相关的酶及其基因表达的影响。结果表明：除袋不铺反
光膜和除袋铺反光膜均能显著提高果实红绿色差值（a*）、红绿色差/黄蓝色差值（a*/b*）、色饱和度（C）
和果皮花色素苷含量，降低色调角（h），除袋铺反光膜较除袋不铺反光膜处理花色素苷含量更高（P < 0.05）；
花色素苷合成相关基因 UFGT 和 CHS 在试验之初即上调表达，而 DFR、LDOX 和 F3H 则随试验的进行而
上调表达。此外，不套袋不铺反光膜处理的苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性逐渐降低，而其他两个处理呈先
升高后下降趋势，且采前除袋铺反光膜较除袋不铺反光膜的处理活性更高。据此推测，除袋不铺反光膜
和除袋铺反光膜条件下果皮花色素苷的合成是多个基因协同调控作用的结果，尤以除袋铺反光膜处理促
进花色素苷积累的效果更明显。
关键词：桃；着色；反光膜；色差；色素；基因表达
中图分类号：S 662.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）11-2123-10

Effect of Bag Removing with Reflective Film Mulching Before Harvest on
Fruit Coloration and Expression of Anthocyanin Related Genes in Peach
MA Rui-juan*，ZHANG Bin-bin，ZHANG Chun-hua，CAI Zhi-xiang，and YAN Zhi-mei
（Institute of Horticulture，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Jiangsu Key Laboratory for Horticultural Crop
Genetic Improvement，Nanjing 210014，China）
Abstract：This study explored the effects of applying reflective film before harvest on fruit
appearance quality of peach（Prunus persica），and discussed the influencing mechanism on fruit coloration.
Yellow outside and black inside double-layer bags were removed from fruit 12 d before harvest. Peel
color，pigment content，enzyme activity as well as the gene expression related to fruit coloration of a
well-colored and late-ripening peach cultivar Xiahui 8 with different treatments（non-bagging with
non-reflective film mulching，debagging with non-reflective film mulching，debagging with reflective film
mulching）were researched. The results showed that both debagging with non-reflective film mulching and
debagging with reflective film mulching could significantly improve red and green color difference value

Ma Rui-juan，Zhang Bin-bin，Zhang Chun-hua，Cai Zhi-xiang，Yan Zhi-mei.
Effect of bag removing with reflective film mulching before harvest on fruit coloration and expression of anthocyanin related genes in peach.
2124 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (11)：2123–2132.
（a*），a*/b*（b* is yellow and blue color difference value），chroma（C），anthocyanin（Ant）content and
reduce hue angle（h），while debagging with reflective film mulching had higher Ant content than
debagging with non-reflective film mulching（P < 0.05）. The two treatments up-regulated the transcript level
of anthocyanin biosynthetic related genes（UFGT，CHS）at the beginning of the experiment，however，
the expression of DFR，LDOX and F3H were enhanced along with the testing process. A downward trend
on phenylalanine ammonia lyase（PAL）activity of non-bagging with non-reflective film mulching was
observed during the experiment，however，the peel PAL activity of the other two treatments first increased
and then decreased. What’s more，peel PAL activity of debagging with reflective film mulching was higher
than debagging with non-reflective film mulching. These results suggested that Ant synthesis in the peel
was the result of cooperation among several genes，and debagging with reflective film mulching had better
effect on promoting Ant accumulation than debagging with non-reflective film mulching.
Key words：peach；coloration；reflective film；color difference；pigment；gene expression

在长江中下游地区，受到自然气候的影响，多数晚熟桃品种存在采收时着色不良、外观商品性
差等问题，在一定程度上影响了其商品价值（张斌斌 等，2013）。针对上述问题，育种工作者历来
重视选育着色良好、品质优良、抗性较强的晚熟桃品种，近年来相继有‘美帅’（贾云云 等，2005）、
‘双红艳’（楚爱香 等，2010）、‘瑞光 39 号’（郭继英 等，2011）、‘霞晖 8 号’（俞明亮 等，
2014）等品种育成，极大丰富了晚熟桃市场。
套袋栽培，尤其是使用内层黑色袋的果实，采收前需摘除果袋，使果实较好地着色，而配合地
面铺设反光膜不仅可改善树体冠层光照，尤其是内膛的光照状况，提高叶片净光合速率（周君和王
红清，2009），还可增加果实着色（Layne et al.，2001，2002），提高商品价值。铺设反光膜改善果
实品质已有较多报道（Miller & Greene，2003；Iglesias & Alegre，2009；石学根 等，2011），但尚
缺乏反光膜影响果实着色的机制探讨。
本试验中以易着色的晚熟桃品种‘霞晖 8 号’为材料，研究了采收前铺设反光膜对果实着色相
关生理和基因表达的影响，以期探讨反光膜调控桃果皮花色素苷积累的机制，为深入研究桃果实着
色的调控机制提供理论依据，为优质果品的生产提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料及其处理
试验于 2014 年在江苏省农业科学院桃试验园进行。选用长势一致的 5 年生‘霞晖 8 号’桃为
试材，毛桃砧木，南北行向栽植，株行距 3 m × 5 m，树形为三主枝自然开心形，按照桃园常规栽培
措施进行管理。
5 月下旬疏果，使试验植株留果量保持一致，全园喷施 1 次杀虫杀菌剂（1.8%阿维菌素乳油 2 500
倍液 + 50%多菌灵 600 倍液）后选择大小和发育相对一致的果实进行套袋。所用果袋为外黄内黑双
层袋，套袋时果袋呈膨胀状态并扎紧袋口。根据 2013 年的预备试验结果，选定果实成熟前 12 d 的
下午 16：00 对套袋果实进行除袋，在树下顺行向铺设江苏米可多农膜发展有限公司生产的宽度为
2 m、厚度为 0.02 cm 的银色反光膜，铺设宽度不小于树冠投影面积（简称除袋铺反光膜处理）。另
设除袋不铺反光膜处理和不套袋不铺反光膜处理。每处理取 2 株树作为 1 组，3 次重复。铺反光膜
马瑞娟，张斌斌，张春华，蔡志翔，颜志梅.
采前除袋铺设反光膜对桃果实着色及相关基因表达的影响.
园艺学报，2015，42 (11)：2123–2132. 2125

处理的植株与其他处理植株间隔 3 株，以避免光线影响。反光膜铺设完成后采集 3 个处理的果实样
品，记为采前 12 d 的果实样品。此后分别于采前 9、6、3 和 0 d 取样。随机采取树冠中下部果实 60
个，置于冰盒中立即带回实验室，迅速进行拍照和色差测定，之后将果皮小心削下，厚度约 0.5 mm，
液氮速冻后置于–70 ℃冰箱中备用，3 次重复。
1.2 指标测定
1.2.1 色差
在果实赤道部位取 4 个对称点以美国 Hunter Lab 公司生产的 Color Quest XE 色差计测定亮度值
（L*）、红绿色差值（a*）和黄蓝色差值（b*），并计算色饱和度（C）、色调角（h）（Voss，1992；
Koukounaras et al.，2009）和 a*/b*，每个果测 4 个点取平均值。
1.2.2 色素含量
果皮花色素苷含量测定参照 Zapsalis 和 Francis（1965）的方法，以 1% HCl–甲醇避光提取，
分别测定 650、620 和 530 nm 波长下的吸光度值，计算花色素苷含量。果皮叶绿素含量测定参照
Lichtenthaler 和 Wellburn（1983）的方法，以 95%乙醇避光提取，分别测定 665 和 649 nm 波长下的
吸光度值，计算叶绿素含量。
1.2.3 苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性
参照 Koukol 和 Conn（1961）的方法，提取液于 14 000 r · min-1 下冷冻离心 20 min，除去沉淀
后用紫外可见分光光度计测定 290 nm 波长下的吸光度值。以每小时光密度值变化 0.01 为 1 个酶学
单位。
1.2.4 果皮总 RNA 的提取和荧光定量 PCR
采用改良的 CTAB 法提取果皮总 RNA，用琼脂糖凝胶电泳检测 RNA 质量，以总 RNA 为模板
利用 TaKaRa 公司的 Prime Script RT reagent Kit with gDNA Eraser 试剂盒反转录合成 cDNA。根据桃
已登录序列分别设计 UFGT、DFR、LDOX、CHS 和 F3H 等 5 个基因的特异性引物序列（郭磊 等，
2013），内参基因选用桃的看家基因 TEF2，内参基因和目的基因引物序列委托 Invitrogen 公司合成
（表 1）。以果皮 cDNA 为模板进行 qRT-PCR 检测，扩增体系含 2 μL cDNA，上、下游引物各 0.8 μL，
10 μL 反应 MIX，6 μL ddH2O 以及 0.4 μL ROX Reference DyeⅡ，总体系 20 μL。反应程序为 95 ℃
预变性 30 s，95 ℃变性 5 s，60 ℃退火 34 s，40 个循环。表达量用相对表达量 2-∆CT 来表示。3 次重
复。

表 1 荧光定量 PCR 扩增引物
Table 1 Primers of real-time quantitative PCR
基因
Gene name
序列号
Accession No.
正向引物
Forward primer
反向引物
Reverse primer
产物长度/bp
Product size
PpUFGT JX149550.1 CGTCAAACTACTCGCACGAC GTGAAGTGCAGCTCGGCTAT 134
PpDFR HM543571.1 TGAGAAACATGAGGCTGACG TAACAGCCAACCGGAAAAAC 156
PpLDOX EU292219 GACTGAGCCGCCAATCTTCC TCAACAAAGCAGGTAGACAGTAGC 97
PpCHS JN391444.1 ATCTCCGTGAAGTTGGGCTTACATTT GTGTGCAATCCAGAATAGTGAGTTCCA 140
PpF3H HM543570.1 GGAGCAACAATTGCAGGACT CATCCACTGGCTAAGCACAT 154
TEF2 GGTGTGACGATGAAGAGTGATG TGAAGGAGAGGGAAGGTGAAAG

采用 Excel 软件进行数据统计和作图，用 SPSS 16.0 软件对数据进行差异显著性分析，所有数据
用邓肯氏新复极差法进行测验。
Ma Rui-juan，Zhang Bin-bin，Zhang Chun-hua，Cai Zhi-xiang，Yan Zhi-mei.
Effect of bag removing with reflective film mulching before harvest on fruit coloration and expression of anthocyanin related genes in peach.
2126 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (11)：2123–2132.
2 结果与分析
2.1 铺设反光膜对果皮色差的影响
a*/b*值基本能反映果实的真实色泽，负值时果实为绿色；零值时表示果实颜色由绿色转为黄色
或橙红色；正值时表示果实色泽为黄色或橙红色。
‘霞晖 8 号’桃果实在采前 12 d，不套袋不铺反光膜处理具有最高的 a*、a*/b*和最低的 h、L*；
不同处理的 a*、a*/b*和 C 呈逐渐升高的趋势，h、L*则逐渐降低，在采前 12 ~ 6 d 的变化最为明显（图
1）。采前 6 ~ 0 d，除袋不铺反光膜、除袋铺反光膜处理的 a*、a*/b*和 C 始终显著高于不套袋不铺反
光膜的处理，而 h 则相反。3 个处理的色差指标随处理时间延长的变化幅度存在差异：除袋铺反光



图 1 铺设反光膜对‘霞晖 8 号’桃果皮色差的影响
Fig. 1 Effect of reflective film mulching on peel color difference of‘Xiahui 8’peach

马瑞娟，张斌斌，张春华，蔡志翔，颜志梅.
采前除袋铺设反光膜对桃果实着色及相关基因表达的影响.
园艺学报，2015，42 (11)：2123–2132. 2127

膜处理的 a*/b*在采前 12 ~ 9 d 上升最快（幅度为 666.67%），除袋不铺反光膜处理次之（183.33%），
不套袋不铺反光膜处理最慢（50.60%），之后除袋不铺反光膜与除袋铺反光膜处理无显著性差异；h
在采前 12 ~ 9 d 的降幅与 a*/b*升幅相似，为除袋铺反光膜处理最大，除袋不铺反光膜处理次之，不
套袋不铺反光膜处理最小，采前 3 d、0 d 除袋不铺反光膜与除袋铺反光膜处理差异不显著。此外，
二者的 C 在试验过程中始终无显著性差异但在采前 6 ~ 0 d 均显著高于不套袋不铺反光膜处理。
图 2 中果实颜色的变化与色差指标变化相吻合，表明采前除袋不铺反光膜与除袋铺反光膜均能
显著改善‘霞晖 8 号’桃的外观红色色泽，提高鲜艳程度，二者相比，除袋铺反光膜能促进果皮红
色的快速形成。


图 2 铺设反光膜对‘霞晖 8 号’桃果实着色的影响
Fig. 2 Effect of reflective film mulching on fruit coloration of‘Xiahui 8’peach

2.2 铺设反光膜对果皮色素含量的影响
不同处理果皮花色素苷含量在试验过程中均呈逐渐升高的趋势，在采前 12 d，除袋不铺反光膜
和除袋铺反光膜处理显著低于不套袋不铺反光膜处理（图 3，A），这两个处理在采前 12 ~ 3 d 迅速
增加，采前 3 d 分别为采前 12 d 的 11.81 倍和 15.82 倍，而此时的不套袋不铺反光膜处理则为 4.65
倍。
各处理在采前 0 d 较采前 3 d 的花色素苷含量升高幅度变小，由大到小依次为除袋铺反光膜 >
除袋不铺反光膜 > 不套袋不铺反光膜（P < 0.05），表明除袋不铺反光膜与除袋铺反光膜均能提高‘霞
晖 8 号’桃果皮花色素苷的积累量和积累速度，铺反光膜较不铺反光膜效果更明显。
果皮叶绿素含量与花色素苷含量呈不同变化趋势（图 3，B）。不套袋不铺反光膜处理在整个试
验过程中呈逐渐降低趋势，但每测定时期的含量均显著高于除袋不铺反光膜和除袋铺反光膜处理，
成熟时除袋不铺反光膜与除袋铺反光膜处理无显著差异。

Ma Rui-juan，Zhang Bin-bin，Zhang Chun-hua，Cai Zhi-xiang，Yan Zhi-mei.
Effect of bag removing with reflective film mulching before harvest on fruit coloration and expression of anthocyanin related genes in peach.
2128 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (11)：2123–2132.
图 4 铺设反光膜对‘霞晖 8 号’桃果皮苯丙氨酸解
氨酶（PAL）活性的影响
Fig. 4 Effect of reflective film mulching on peel PAL
activity of‘Xiahui 8’peach

图 3 铺设反光膜对‘霞晖 8 号’桃果皮色素含量的影响
Fig. 3 Effect of reflective film mulching on peel pigment content of‘Xiahui 8’peach

2.3 铺设反光膜对果皮苯丙氨酸解氨酶活性的影响
从图 4 可以看出，‘霞晖 8 号’桃不套袋不
铺反光膜处理的果皮苯丙氨酸解氨酶（PAL）
活性在试验过程中呈降低趋势，而除袋不铺反
光膜和除袋铺反光膜处理则均呈先升高后降低
的趋势，分别在采前 9 d 和 6 d 达到峰值。
同一试验时间点的 3 个处理相比，采前 12 d
以不套袋不铺反光膜的处理最高，其余两个处
理差异不显著，采前 6 d 和 3 d 不同处理的 PAL
活性大小排序为除袋铺反光膜 > 除袋不铺反
光膜 > 不套袋不铺反光膜（P < 0.05）；采收时
以除袋铺反光膜的处理处于最低水平。可见，
‘霞晖 8 号’桃采前除袋后无论铺设反光膜与
否，其果皮 PAL 活性变化与不套袋不铺反光膜
的处理变化趋势不同，说明光照条件对 PAL 活
性变化影响显著。
2.4 铺设反光膜对果皮花色素苷合成相关基因表达的影响
由图 5 可知，除袋不铺反光膜和除袋铺反光膜两种处理对‘霞晖 8 号’桃果皮花色素苷合成相
关的结构基因表达产生了一定影响。
采前 12 d，这两个处理 UFGT、CHS 表达量显著高于不套袋不铺反光膜处理，果实短时暴露于
自然光照下，显著促进了这两个基因的转录，同时以除袋铺反光膜处理的表达量最高，除袋不铺反
光膜处理次之；试验进程中，不套袋不铺反光膜处理的 UFGT 表达量逐渐增加，至采前 3 d 时显著
高于其他两个处理；其 CHS 表现出与 UFGT 一致的变化趋势。采收时 CHS 表达量大小为不套袋不
铺反光膜 > 除袋不铺反光膜 > 除袋铺反光膜（图 5，A、D）。除袋不铺反光膜、除袋铺反光膜处
理 DFR、LDOX 和 F3H 的表达与不套袋不铺反光膜处理相比表现滞后，采前 12 d 较低，随着试验
马瑞娟，张斌斌，张春华，蔡志翔，颜志梅.
采前除袋铺设反光膜对桃果实着色及相关基因表达的影响.
园艺学报，2015，42 (11)：2123–2132. 2129

的继续表达量上升，之后除袋不铺反光膜处理呈下降趋势，除袋铺反光膜处理的 DFR 表达量也呈下
降趋势，而 LDOX 和 F3H 则下降之后在末期升高；此外，采前 6 ~ 0 d 除袋不铺反光膜处理的这 3
个基因的表达量均显著高于除袋铺反光膜处理；不套袋不铺反光膜处理的这 3 个基因在试验过程中
变化趋势均不一致，DFR、LDOX 和 F3H 的最高表达量分别出现在采前 12、6 和 0 d（图 5，B、C、
E）。说明‘霞晖 8 号’桃采前除袋及配合使用反光膜促进果实着色的机制存在差异，与全光照下果
实花色素苷积累的机制也不相同。

图 5 铺设反光膜对‘霞晖 8 号’桃果皮花色素苷合成结构基因表达的影响
Fig. 5 Effect of reflective film mulching on peel relative expression of anthocyanin structural
genes of‘Xiahui 8’peach
3 讨论
光是植物进行光合作用的原动力，也是影响光合作用、生长发育的主导环境因子，果实套袋后，
首先影响的是照射到果实上的光照水平和光质变化（马瑞娟 等，2014）。本试验选用的外黄内黑双
层袋透光率极低，果实在生长发育过程中表面几乎接受不到自然光照射，从而导致果皮花色素苷、
叶绿素合成受抑制，果皮底色与不套袋不铺反光膜果实差异明显，与‘霞光’油桃套袋试验结果（马
Ma Rui-juan，Zhang Bin-bin，Zhang Chun-hua，Cai Zhi-xiang，Yan Zhi-mei.
Effect of bag removing with reflective film mulching before harvest on fruit coloration and expression of anthocyanin related genes in peach.
2130 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (11)：2123–2132.
瑞娟 等，2012）一致。对套外黄内黑双层袋的果实除袋，果实从无光环境转入全光照环境，果实周
围的温度、湿度也随之变化，而铺设反光膜更增加了反射到树冠内部的太阳辐射量，果园微环境发
生改变（Tarara，2000），树冠和果实对光的吸收增加，果面温度提高（Green et al.，1995）。果皮花
色素苷含量的高低及其与叶绿素含量的比值决定了果皮色差指标的变化，尤其是与红色色泽相关的
a*、a*/b*及 h。本试验中，除袋不铺反光膜、除袋铺反光膜处理的 a*、a*/b*至采前 6 d 时已达到较高
水平，h 也相应地降低，同时除袋铺反光膜处理的红色色泽较除袋不铺反光膜果实显现更快，两个
处理均比不套袋不铺反光膜的果实有较好的红色色泽，鲜艳程度增加，与前人研究结果（Andris &
Crisosto，1996；Ju et al.，1999；Glenn & Puterka，2007）一致。
花色素苷的生物合成是依赖光照进行的反应过程（Saure，1990），树下反光膜应用从不同角度
加大了果实的受光面积和受光强度，延长了受光时间（鞠志国，1991），进而促进花色素苷的形成和
积累。花色素苷积累主要通过以下两种途径进行：一是反光膜增加了冠层的光合作用及果实对碳同
化产物的吸收，从而间接促进了果皮花色素苷的合成（Lancaster & Dougall，1992；Williams，1993）；
二是通过增强苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性，加快 UFGalT 等基因的表达而促进花色素苷的合成（Ju
et al.，1995）。本研究中，除袋铺反光膜处理的果皮 PAL 活性的上升幅度在试验前中期较除袋不铺
反光膜的果实大，使红色色泽显现更快速且明显。花色素苷的积累最终取决于基因的调节，除 UFGT
外，DFR、LDOX、CHS 和 F3H 等基因的研究也较多，在果树中多集中于葡萄（Kobayashi et al.，2002；
张雷 等，2014）、苹果（Ju et al.，1995；Kondo et al.，2002）等，花色素苷的合成途径也已较明晰。
而铺设反光膜调控桃果皮花色素苷积累的分子机制尚缺乏理论探讨。本研究中，不同基因对果实突
然暴露于自然光照下的反应不一致，除袋的两个处理 UFGT、CHS 表达量较不套袋不铺反光膜的果
实高，且 UFGT 在试验初期为下调表达，而 DFR、LDOX 和 F3H 较不套袋不铺反光膜的果实低且初
期为上调表达，同时除袋不铺反光膜、除袋铺反光膜处理的果皮花色素苷积累速率较不套袋不铺反
光膜的果实快，证实‘霞晖 8 号’桃果皮中花色素苷的合成是多个基因协同调控作用的结果。采前
12 d，除袋铺反光膜处理的 UFGT 和 CHS 表达量均最高，后期降低，与花色素苷的积累并未呈现良
好的一致性，原因可能是这两个基因位于花色素苷合成的上游，当其大量表达后，产生花色素苷合
成相关酶蛋白，即使后期上游基因不再大量表达，已有酶的活性仍能维持花色素苷合成，此外，大
量合成的花色素苷也可能反馈抑制上游基因的表达，从而导致花色素苷含量与基因相对表达量趋势
不一致（郭磊 等，2013）。同理可证，除袋铺反光膜处理的 DFR 表达量在采前 12 ~ 6 d、LDOX 和
F3H 的表达量在采前 12 ~ 9 d，升至峰值后降低与花色素苷积累趋势不尽一致的原因亦如此。由于
除袋不铺反光膜与除袋铺反光膜处理的果实接受到的光照强度存在差异，花色素苷合成相关基因的
表达趋势也不相同，其 DFR、LDOX、CHS 和 F3H 基因均表现为先升高后降低趋势，说明除袋初期
这些基因的上调表达促进了果皮花色素苷的积累，后期表达量虽降低，但这种促进效应仍在延续，
与前人研究结果（Zhang et al.，2013；张雷 等，2014）一致。
综上所述，除袋不铺反光膜、除袋铺反光膜与自然条件下生长的‘霞晖 8 号’桃果实相比均显
著改善了果实红色色泽，提高了果皮花色素苷含量，促进了花色素苷合成相关基因的转录，尤以除
袋铺反光膜效果更好。

References
Andris H，Crisosto C H. 1996. Reflective materials enhance‘Fuji’apple color. California Agriculture，50 (5)：27–30.
Chu Ai-xiang，Yang Ying-jun，Chu Xian-zhou，Zhang Yao-zhan，Li Yan-mei，Hao Shui-wang. 2010. A new freestone later-maturing peach cultivar
马瑞娟，张斌斌，张春华，蔡志翔，颜志梅.
采前除袋铺设反光膜对桃果实着色及相关基因表达的影响.
园艺学报，2015，42 (11)：2123–2132. 2131

‘Shuanghongyan’. Acta Horticulturae Sinica，37 (2)：331–332. (in Chinese)
楚爱香，杨英军，楚现周，张要战，李艳梅，郝水旺. 2010. 离核晚熟桃新品种‘双红艳’. 园艺学报，37 (2)：331–332.
Glenn D M，Puterka G J. 2007. The use of plastic films and sprayable reflective particle films to increase light penetration in apple canopies and
improve apple color and weight. HortScience，42 (1)：91–96.
Green S R，McNaughton K G，Greer D H，McLeod D J. 1995. Measurement of the increased PAR and net all-wave radiation absorption by an apple
tree caused by applying a reflective ground covering. Agricultural and Forest Meteorology，76 (3)：163–183.
Guo Ji-ying，Zhao Jian-bo，Jiang Quan，Chen Qing-hua，Li Xin-yue，Yu Guang-shui，Ren Fei. 2011. A new late-ripening nectarine cultivar
‘Ruiguang 39’. Acta Horticulturae Sinica，38 (10)：2023–2024. (in Chinese)
郭继英，赵剑波，姜 全，陈青华，李新越，于广水，任 飞. 2011. 晚熟油桃新品种‘瑞光 39 号’. 园艺学报，38 (10)：2023–
2024.
Guo Lei，Cai Zhi-xiang，Zhang Bin-bin，Xu Jian-lan，Song Hong-feng，Ma Rui-juan. 2013. The mechanism analysis of anthocyanin accumulation
in peach accelerated by ALA. Acta Horticulturae Sinica，40 (6)：1043–1050. (in Chinese)
郭 磊，蔡志翔，张斌斌，许建兰，宋宏峰，马瑞娟. 2013. 5–氨基乙酰丙酸促进桃果皮提前着色机制研究. 园艺学报，40 (6)：1043–
1050.
Iglesias I，Alegre S. 2009. The effects of reflective film on fruit color，quality，canopy light distribution，and profitability of‘Mondial Gala’apples.
HortTechnology，19 (3)：488–498.
Jia Yun-yun，Ma Zhi-sheng，Chen Ti-xian，Sun Yu-zhu，Chen Jiang-yu，Ma Wen-hui. 2005. A new late ripening and good quality peach variety
‘Meishuai’. Acta Horticulturae Sinica，32 (6)：1157. (in Chinese)
贾云云，马之胜，陈体先，孙玉柱，陈江玉，马文会. 2005. 优质晚熟桃新品种‘美帅’. 园艺学报，32 (6)：1157.
Ju Z G，Liu C L，Yuan Y B. 1995. Activities of chalcone synthase and UDPGal：Flavonoid-3-glycosyltransferase in relation to anthocyanin shynthesis
in apple. Scientia Horticulturae，63 (3)：175–185.
Ju Z Q，Duan Y S，Ju Z G. 1999. Effects of covering the orchard floor with reflecting film on pigment accumulation and fruit coloration in‘Fuji’apples.
Scientia Horticulturae，82 (1)：47–56.
Ju Zhi-guo. 1991. The relationships between the anthocyanin biosynthesis and apple pericarp coloration. Journal of Fruit Science，8 (3)：176–180.
(in Chinese)
鞠志国. 1991. 花青苷合成与苹果果皮着色. 果树科学，8 (3)：176–180.
Kobayashi S，Ishimaru M，Hiraoka K，Honda C. 2002. Myb-related genes of the Kyoho grape（Vitis labruscana）regulate anthocyanin biosynthesis.
Planta，215 (6)：924–933.
Kondo S，Hiraoka K，Kobayashi S，Honda C，Terahara N. 2002. Changes in the expression of anthocyanin biosynthetic genes during apple development.
Journal of the American Society for Horticultural Science，127 (6)，971–976.
Koukol J，Conn E E. 1961. The metabolism of aromatic compounds in higher plants. IV. Purification and properties of the phenylalanine deaminase
of Hordeum vulgare. Journal of Biological Chemistry，236 (10)：2692–2698.
Koukounaras A，Siomos A S，Sfakiotakis E. 2009. Impact of heat treatment on ethylene production and yellowing of modified atmosphere packaged
rocket leaves. Postharvest Biology and Technology，54 (3)：172–176.
Lancaster J E，Dougall D K. 1992. Regulation of skin color in apples. Critical Reviews in Plant Sciences，10 (6)：487–502.
Layne D R，Jiang Z，Rushing J W. 2001. Tree fruit reflective film improves red skin coloration and advances maturity in peach. HortTechnology，
11 (2)：234–242.
Layne D R，Jiang Z，Rushing J W. 2002. The Influence of reflective film and ReTain on red skin coloration and maturity of‘Gala’apples.
HortTechnology，12 (4)：640–645.
Lichtenthaler H K，Wellburn A R. 1983. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents.
Biochemical Society Transactions，11 (5)：591–592.
Ma Rui-juan，Zhang Bin-bin，Cai Zhi-xiang，Ni Lin-jian，Li Gui-xiang，Ding Hui. 2012. Effect of different bags on fruit quality of Xiaguang
nectarine. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，28 (3)：627–631. (in Chinese)
Ma Rui-juan，Zhang Bin-bin，Zhang Chun-hua，Cai Zhi-xiang，Yan Zhi-mei.
Effect of bag removing with reflective film mulching before harvest on fruit coloration and expression of anthocyanin related genes in peach.
2132 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (11)：2123–2132.
马瑞娟，张斌斌，蔡志翔，倪林箭，李桂祥，丁 辉. 2012. 不同类型果袋对霞光油桃果实品质的影响. 江苏农业学报，28 (3)：627–
631.
Ma Rui-juan，Zhang Bin-bin，Yan Juan，Cai Zhi-xiang，Zhang Chun-hua. 2014. Effects of light wave on coloration and quality in‘Flavortop’nectarine
fruit. Nonwood Forest Research，32 (3)：109–113. (in Chinese)
马瑞娟，张斌斌，严 娟，蔡志翔，张春华. 2014. 光质对‘Flavortop’油桃果实着色及品质的影响. 经济林研究，32 (3)：109–113.
Miller S S，Greene G M. 2003. The use of reflective film and ethephon to improve red skin color of apples in the Mid-Atlantic region of the United
States. HortTechnology，13 (1)：90–99.
Saure M C. 1990. External control of anthocyanin formation in apple. Scientia Horticulture，42 (3)：181–218.
Shi Xue-gen，Chen Jun-wei，Xu Hong-xia，Liu Chun-rong，Zheng Jiang-cheng，Wu Hui，Xie Ming. 2011. Effects of vapor-permeable reflective
film mulch on fruit quality of Ponkan tangerine. Journal of Fruit Science，28 (3)：418–422. (in Chinese)
石学根，陈俊伟，徐红霞，刘春荣，郑江程，吴 慧，谢 鸣. 2011. 透湿性反光膜覆盖对椪柑果实品质的影响. 果树学报，28 (3)：418–
422.
Tarara J M. 2000. Microclimate modification with plastic mulches. HortScience，35 (2)：169–180.
Voss D H. 1992. Relating colorimeter measurement of plant color to the Royal Horticultural Society Colour Chart. HortScience，27 (12)：1256–1260.
Williams K M. 1993. Use of evaporative cooling for enhancing apple fruit quality. Good Fruit Grower，8：23–27.
Yu Ming-liang，Ma Rui-juan，Xu Jian-lan，Shen Zhi-jun，Song Hong-feng，Cai Zhi-xiang，Zhang Yu-yan，Zhang Bin-bin，Du Ping. 2014. A new
late-ripening peach cultivar‘Xiahui 8’. Acta Horticulturae Sinica，41 (3)：593–594. (in Chinese)
俞明亮，马瑞娟，许建兰，沈志军，宋宏峰，蔡志翔，张妤艳，张斌斌，杜 平. 2014. 晚熟桃新品种‘霞晖 8 号’. 园艺学报，41 (3)：
593–594.
Zapsalis C，Francis F J. 1965. Cranberry anthocyanins. Journal of Food Science，30 (3)：396–399.
Zhang Bin-bin，Cai Zhi-xiang，Ding Hui，Ni Lin-jian，Ma Rui-juan. 2013. Effect of laying reflective film before harvest on fruit quality of
late-maturing peach. Jiangsu Agricultural Sciences，41 (9)：132–134. (in Chinese)
张斌斌，蔡志翔，丁 辉，倪林箭，马瑞娟. 2013. 采前铺设反光膜对晚熟桃果实品质的影响. 江苏农业科学，41 (9)：132–134.
Zhang Lei，Jia Yue，Wang Ji-yuan，Tao Jian-min. 2014. Effects of bagging on anthocyanins component and biosynthetic genes expression in‘Manicure
Finger’grape. Journal of Fruit Science，31 (6)：1032–1039. (in Chinese)
张 雷，贾 玥，王继源，陶建敏. 2014. 套袋对‘美人指’葡萄花色苷组分及合成相关基因表达的影响. 果树学报，31 (6)：1032–
1039.
Zhang X J，Wang L X，Liu Y L，Chen X X，Yang Y Z，Zhao Z Y. 2013. Differential gene expression analysis of‘Granny Smith’apple（Malus
domestica Borkh.）during fruit skin coloration. South African Journal of Botany，88：125–131.
Zhou Jun，Wang Hong-qing. 2009. Effect of reflective film on the photosynthetic capacity of leaf and fruit quality at different canopies of peach.
Journal of China Agricultural University，14 (4)：59–64. (in Chinese)
周 君，王红清. 2009. 铺设反光膜对桃树不同冠层叶片最大光合能力和果实品质的影响. 中国农业大学学报，14 (4)：59–64.