全 文 ：园艺学报，2015，42 (11)：2244–2252.
Acta Horticulturae Sinica
2244 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0184；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2015–06–20；修回日期：2015–09–23
基金项目：国家自然科学基金面上项目（31371862）；中央高校基本科研业务费专项资金项目（KYZ201420）；江苏省青蓝工程优秀青
年骨干教师培养项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：pjin@njau.edu.cn）
外源甜菜碱处理对冷藏桃果实冷害和品质的影
响
单体敏，金 鹏*，许 佳，李晓安，王 雷，郑永华
（南京农业大学食品科技学院，南京 210095）
摘 要：研究了外源甜菜碱（GB）处理对‘雨花 2 号’水蜜桃冷害和品质的影响。结果表明，不同
浓度（5、10、20 mmol · L-1）外源 GB 处理可有效抑制桃果肉褐变，减轻冷害症状，其中 10 mmol · L-1 GB
处理效果最明显。外源 GB 处理可减少桃果实冷藏期间细胞膜渗透性增加和丙二醛的积累，抑制多酚氧化
酶（PPO）、过氧化物酶（POD）活性。10 mmol · L-1 GB 处理还能够保持桃果实较高的果肉出汁率、可溶
性固形物、总酚和维生素 C 含量，并且提高 DPPH 自由基清除率和总还原力。这说明外源 GB 处理能减
轻桃果实冷藏期间冷害发生，保持果实营养品质，具有较好的应用前景。
关键词：桃；甜菜碱；冷害；品质；冷藏
中图分类号：S 662.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）11-2244-09

Effects of Exogenous Glycine Betaine Treatment on Chilling Injury and
Quality of Cold-stored Peach Fruits
SHAN Ti-min，JIN Peng*，XU Jia，LI Xiao-an，WANG Lei，and ZHENG Yong-hua
（College of Food Science and Technology，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China）
Abstract：The effects of various concentration of glycine betaine（GB 5，10，20 mmol · L-1）treatments
on chilling injury and quality of peach fruits（Prunus persica Batsch‘Yuhua 2’）during cold storage were
investigated. The results showed that various concentrations of GB treatment could reduce internal
browning of peach fruit，wherevers 10 mmol · L-1 GB treatment had the best effect. Exogenous GB
treatment inhibited the increase of electric conductivity and malondialdehyde（MDA）content，and
prevented the activities of polyphenol oxidase（PPO）and peroxidase（POD）in cold-stored peach fruits.
Moreover，10 mmol · L-1 GB treatment maintained the high level of extractable juice，total soluble solids
content，total phenolics content and vitamin C content，and enhanced DPPH radical scavenging capability
and reducing power in peach fruit during cold storage. These results suggested that exogenous GB
treatment could reduce chilling injury and maintain edible quality of cold-stored peach fruits，which had
potential application in postharvest industry.
Key words：peach；glycine betaine；chilling injury；quality；cold storage

单体敏，金 鹏，许 佳，李晓安，王 雷，郑永华.
外源甜菜碱处理对冷藏桃果实冷害和品质的影响.
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桃属于典型的呼吸跃变型果实，采后会迅速后熟软化，极易腐烂变质。冷藏能显著抑制桃果实
的后熟作用，但低于 10 ℃贮藏 2 ~ 3 周后会出现冷害症状，主要表现为果肉褐变，木质化或絮状败
坏，果汁减少，风味丧失等（Susan & Carlos，2005）。因此，减轻桃果实冷藏期间冷害的发生，提
高冷藏桃果实的品质和营养指标，是解决其贮藏保鲜问题的关键。
甜菜碱（glycine betaine，GB）是高等植物中一种重要的非毒性渗透调节物质，它与脯氨酸、甘
露醇和多胺一样，能够调节细胞的渗透势，保持细胞的膨压，提高植物细胞的渗透调节能力（Chen
et al.，2007）。已有研究证明，甜菜碱与植物的抗逆性有密切关系，在干旱、盐和低温等胁迫环境下，
许多植物能够通过累积甜菜碱来提高自身的抗性（Ohnishi & Murata，2006；Khalid & Muhammad，
2007；Farooq et al.，2008）。近年来也有报道，外源甜菜碱处理能有效减轻黄瓜（张海英 等，2008；
王富贵 等，2013）、辣椒（丁天 等，2012）、香蕉（鹿常胜 等，2014）和枇杷（孙玉洁 等，2014）
等冷敏性果实的冷害症状，对于提高抗冷性有积极作用。本研究中以水蜜桃为试验材料，研究不同
浓度外源甜菜碱处理对冷藏桃果实冷害和品质的影响，以期提出新的高效安全的桃果实采后保鲜技
术，为甜菜碱处理在桃果实贮藏保鲜中的应用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料及处理
于 2014 年 7 月在果园采收八成熟的‘雨花 2 号’（Prunus persica Batsch‘Yuhua 2’）桃果实，
当天运回实验室。选择色泽和大小基本一致、无病虫害和机械损伤的果实备用。
将果实随机分为 4 组（每组 300 个果实，进行 3 次重复处理，冷藏期和货架期各 150 个果实），
分别置于 5 mmol · L-1（pH 8.0 ~ 8.1）、10 mmol · L-1（pH 8.1 ~ 8.2）和 20 mmol · L-1（pH 8.2 ~ 8.3）
甜菜碱（GB）中浸泡 5 min，对照组在蒸馏水（pH 7.9 ~ 8.0）中浸泡 5 min。取出自然晾干，用 0.01
mm 厚聚乙烯塑料袋分装，每袋装 5 个果实，袋口用普通橡皮筋绕两圈。在（0 ± 1）℃、90%相对
湿度下贮藏 5 周。贮藏期间每周取样 2 袋（10 个果实）测定相关品质指标和生理指标。此外，每周
将桃果实从冷藏条件下取出 2 袋（10 个果实）置于 20 ℃下 3 d，模拟货架期，使果实后熟，也使冷
害症状充分显现，测定褐变指数、果肉硬度、出汁率、可溶性固形物（TSS）含量等品质指标。
1.2 指标测定
褐变指数：取 10 个果实，沿果实缝合线纵切，将果实按果肉褐变程度分为 5 级：0 级，无褐变；
1 级，褐变面积为 0 ~ 5%；2 级，褐变面积为 5% ~ 25%；3 级，褐变面积为 25% ~ 50%；4 级，褐变
面积大于 50%。褐变指数 = ∑[（褐变级别 × 该级果实数）/（最高褐变级别 × 总果实数）] × 100。
果肉硬度：采用 GY-3 型水果硬度计在去皮（厚度 1 mm）果实的赤道处（横径最大处）取对称
的两点测定硬度，每次测定用 10 个果实，取平均值。
出汁率：取 10 块果肉块（直径 6 mm，厚 6 mm）放入装有吸水纸的离心管（W1）中，并称质
量（W2），1 500 × g 离心 10 min 后将果肉取出并称质量（W3）。果肉出汁率（%）=（W3–W1）/
（W2 –W1）× 100。
TSS 含量：取 5 g 桃果实样品，放入研钵中磨碎，5 000 × g 离心 10 min 后，所得汁液采用手持
糖度折光仪测定 TSS 含量以%表示。
相对电导率：采用 DDS-11A 型电导仪测定，用 6 mm 打孔器分别取 10 个果实横径最大处的果
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肉圆片（直径 6 mm，厚 2 mm）放入刻度试管中，加入 25 mL 去离子水，摇匀后静置 1 h 后测定电
导率值。随后将其煮沸 5 min，待冷却后再测定电导率值，前后两次读数的百分比即为相对电导率。
MDA 含量：取 1 g 桃果实样品，加入 5 mL 5%的 TCA（三氯乙酸）溶液，冰浴研磨匀浆后，
于 4 ℃、12 000 × g 离心 20 min，上清液为样品提取液。取上清液 2 mL（对照空白管中加入 2 mL 100
g · L-1 TCA 溶液代替提取液），加入 2 mL 0.6% TBA，混匀后在沸水浴中煮沸 30 min，取出并冷却，
12 000 × g 离心 15 min，取上清液并测量其体积。分别测定上清液在 450、532 和 600 nm 波长处的
吸光值。MDA 含量以 nmol · g-1 FW 表示。
PPO 活性：取 1 g 桃果实样品，加入 5 mL 酶提取液（0.2 mol · L-1，pH 6.5 磷酸缓冲液），冰浴
研磨匀浆后，于 4 ℃、12 000 × g 离心 20 min，所得上清液即为酶提取液。取 1.8 mL 磷酸缓冲液（0.2
mol · L-1，pH 6.5）、0.2 mL 酶提取液、1 mL 0.1 mol · L-1 儿茶酚溶液，测定反应液 10 min 内在 410 nm
处吸光值的变化。以每毫克酶蛋白反应体系每分钟在波长 410 nm 处吸光值增加 0.01 为 1 个酶活性
单位（U），结果以 U · mg-1 protein 表示。以考马斯亮蓝法测定蛋白含量。
POD 活性：取 1 g 桃果实样品，加入 5 mL 酶提取液（0.1 mol · L-1，pH 6.0 磷酸缓冲液），冰浴
研磨匀浆后，于 4 ℃、12 000 × g 离心 20 min，所得上清液即为酶提取液。取 3 mL 20 mmol · L-1 愈
创木酚溶液、0.6 mL 酶提取液、200 μL 0.5 mol · L-1 H2O2 溶液，测定反应液 10 min 内在 470 nm 处
吸光值的变化。以每毫克酶蛋白反应体系每分钟在波长 470 nm 处吸光值增加 0.01 为 1 个酶活性单
位（U），结果以 U · mg-1 protein 表示。以考马斯亮蓝法测定蛋白含量。
总酚含量：取 1 g 桃果实样品，加入 5 mL 提取液（80%丙酮，含 0.2%甲酸），冰浴研磨匀浆后，
于 4 ℃、12 000 × g 离心 20 min，所得上清液即为样品提取液。取 40 μL 提取液、160 μL 蒸馏水、1
mL Follin 试剂和 0.8 mL 70 g · L-1 碳酸钠溶液，混匀后于 30 ℃ 保温 1 h，765 nm 处测定吸光值。总
酚含量以 mg · g-1 FW 表示。
维生素 C 含量：取 1 g 桃果实样品，加入 5 mL 5%的 TCA 溶液，冰浴研磨匀浆后，置于 4 ℃、
12 000 × g 离心 20 min，所得上清液即为提取液。取 1 mL 提取液、1 mL 无水乙醇、0.5 mL 0.4%磷
酸、1 mL 0.5%邻菲啰啉和 0.5 mL 0.03%三氯化铁溶液，将混合液置于 30 ℃下反应 1 h，测 534 nm
处的吸光值。维生素 C 含量以 μg · g-1 FW 表示。
DPPH 自由基清除率：取 1 g 桃果实样品，加入 5 mL 50%乙醇，冰浴研磨匀浆后，于 4 ℃、
12 000 × g 离心 20 min，所得上清液即为提取液。取 0.2 mL 提取液，加入 1.8 mL DPPH（120
μmol · L-1），混匀后避光保温 20 min，以蒸馏水为参比调零，测定反应液在 525 nm 处的吸光值。样
品的 DPPH 自由基清除率 = 1–[（A–B）/A0 ] × 100。式中：A 为样品与 DPPH 反应后吸光值；B
为样品的空白（0.2 mL 样品 + 1.8 mL 50%乙醇）；A0 为加样的 DPPH（0.2 mL 50%乙醇 + 1.8 mL
DPPH）。
总还原力：取 1 g 桃果实样品，加入 5 mL 提取液（0.2 mol · L-1，pH 6.6 磷酸缓冲液），冰浴研
磨匀浆后，于 4 ℃、12 000 × g 离心 20 min，所得上清液即为提取液。取 1 mL 提取液，加入 2.5 mL
磷酸缓冲液（0.2 mol · L-1，pH 6.6）和 2.5 mL 1%铁氰化钾溶液，混匀后于 50 ℃保温 20 min，冷却
后加入 2.5 mL 10%三氯乙酸溶液，混匀后 12 000 × g 离心 15 min。吸取 2.5 mL 上清液，加入 2.5 mL
蒸馏水和 0.5 mL 0.1%三氯化铁溶液，振荡摇匀后静置 10 min，在 700 nm 处测定其吸光值。总还原
力以三氯化铁反应液在 700 nm 处的吸光度来表示。
数据统计分析采用 SAS 软件，结果用平均值 ± 标准差（SE）表示，差异显著性分析检验采用
邓肯氏多重比较法（P = 0.05）。
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2 结果与分析
2.1 GB 处理对桃果实冷藏和货架期果肉褐变指数的影响
桃果实冷藏期间，随着时间的延长，果肉褐变指数不断增加（图 1）。贮藏 21 d 后对照桃果肉
开始褐变，随后褐变指数不断升高。10 mmol · L-1 GB 处理显著抑制了褐变指数的增加（P < 0.05）。
贮藏 35 d 后，10 mmol · L-1 GB 处理组的果实褐变指数比对照低 20.2%。
桃果实在货架期间的褐变指数高于冷藏期间（图 1），这说明桃果实果肉褐变的冷害症状在货架
期间表现更为明显。不同浓度的 GB 处理中，10 mmol · L-1 GB 处理效果最明显。冷藏 21 d 且 20 ℃
货架 3 d 后，对照果实褐变指数为 53.3%，而 5、10、20 mmol · L-1 GB 处理组果实褐变指数分别为
44.5%、33.8%、36.7%。这表明 10 mmol · L-1 GB 处理能显著降低桃果实货架期间果肉褐变的发生，
延长桃果实冷藏后的货架期。

图 1 GB 处理对桃果实冷藏和货架期果肉褐变的影响
Fig. 1 Effects of GB treatments on internal browning index in peach fruits during cold storage and shelf life
2.2 GB 处理对桃果实冷藏和货架期果肉硬度的影响
桃果实在冷藏期间果肉硬度缓慢下降，货架期间果肉硬度远小于冷藏期间，这说明桃果实在货架
期间完成软化后熟过程。在冷藏期间不同浓度 GB 处理对桃果实硬度变化无显著影响（图 2）。然而
在货架期间不同浓度 GB 处理的桃果肉硬度均显著低于对照果实（P < 0.05），其中 10 mmol · L-1 GB

图 2 GB 处理对桃果实冷藏和货架期果肉硬度的影响
Fig. 2 Effects of GB treatments on firmness in peach fruits during cold storage and shelf life
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处理效果最明显。5 和 20 mmol · L-1 GB 处理间差异不显著。这表明 GB 处理对桃果实货架期间有促
进后熟软化的作用，使桃果肉变得柔软，口感更佳。受冷害的桃果实会出现不能正常后熟的冷害症
状，表现为货架期间果肉硬度较高。
2.3 GB 处理对桃果实冷藏和货架期果肉出汁率的影响
桃果肉出汁率在冷藏和货架期间呈现上升后下降的趋势（图 3）。在货架期间桃果肉出汁率高于
冷藏期间，这说明经过货架期的后熟作用，桃果肉软化呈现出柔软多汁的特性。在冷藏 14 d 后，10
mmol · L-1 GB 处理桃果肉出汁率显著高于对照果实（P < 0.05）。
图 3 GB 处理对桃果实冷藏和货架期果肉出汁率的影响
Fig. 3 Effects of GB treatments on extratable juice in peach fruits during cold storage and shelf life
2.4 GB 处理对桃果实冷藏和货架期 TSS 含量的影响
如图 4 所示，桃果实 TSS 含量在冷藏期间变化不大，而在货架期间呈逐渐下降趋势。GB 处理
对桃果实冷藏期间 TSS 含量无明显影响。在冷藏 14 d 后货架期间，GB 处理抑制桃果实 TSS 含量的
下降。在冷藏 14 ~ 35 d 后的货架期，10 mmol · L-1 GB 处理果实 TSS 含量显著高于对照（P < 0.05）。
图 4 GB 处理对桃果实冷藏和货架期 TSS 含量的影响
Fig. 4 Effects of GB treatments on TSS content in peach fruits during cold storage and shelf life

2.5 GB 处理对桃果实冷藏期间相对电导率和 MDA 含量的影响
在冷藏期间桃果实相对电导率和 MDA 含量呈逐渐上升的趋势（图 5）。冷藏 7 d 后，10 mmol · L-1
GB 处理的桃果实相对电导率显著低于对照果实（P < 0.05）。在冷藏 21 d 后，不同浓度 GB 处理均
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显著抑制桃果实 MDA 含量的上升（P < 0.05），其中以 10 mmol · L-1 GB 处理效果最为明显；冷藏
35 d 后，10 mmol · L-1 GB 处理桃果实 MDA 含量比对照果实低 22.6%。这表明 GB 处理能保护桃果
实冷藏期间细胞膜的完整性，减少低温胁迫对细胞膜的损伤，抑制膜脂过氧化产物 MDA 含量的累
积，这有利于减轻桃果实冷害的发生。
图 5 GB 处理对桃果实冷藏期间相对电导率和 MDA 含量的影响
Fig. 5 Effects of GB treatments on electric conductivity and MDA content in peach fruits during cold storage

2.6 GB 处理对桃果实冷藏期间 PPO 和 POD 活性的影响
如图 6 所示，桃果实中 PPO 和 POD 活性在冷藏期间呈逐渐上升趋势。不同浓度 GB 处理均显
著抑制了这两种酶活性的升高，其中以 10 mmol · L-1 GB 处理的抑制效果最明显（P < 0.05）。在冷藏
35 d 后，10 mmol · L-1 GB 处理的果实 PPO 活性比对照果实低 26.2%，POD 活性比对照果实低 42.3%。
图 6 GB 处理对桃果实冷藏期间 PPO 和 POD 活性的影响
Fig. 6 Effects of GB treatments on PPO and POD activities in peach fruits during cold storage

2.7 GB 处理对桃果实冷藏期间总酚和维生素 C 含量的影响
如图 7 所示，桃果实冷藏期间总酚含量呈先上升后下降的趋势，GB 处理有效抑制了冷藏期间
总酚含量的下降。10 mmol · L-1 GB 处理桃果实中总酚含量均显著高于对照和其他处理（P < 0.05）。
在冷藏 21 和 35 d，10 mmol · L-1 GB 处理桃果实的总酚含量分别比对照高 37.0%和 53.9%。桃果实在
冷藏期间维生素 C 含量呈逐渐下降的趋势，不同浓度 GB 处理均有效抑制了维生素 C 含量的下降。
10 mmol · L-1 GB 处理桃果实维生素 C 含量显著高于对照果实（P < 0.05），贮藏 28 和 35 d，5 和 20
mmol · L-1 GB 处理间的桃果实维生素 C 含量无明显差别。
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图 7 GB 处理对桃果实冷藏期间总酚和维生素 C 含量的影响
Fig. 7 Effects of GB treatments on total phenolics and vitamin C content in peach fruits during cold storage

2.8 GB 处理对桃果实冷藏期间 DPPH 自由基清除率和总还原力的影响
桃果实在冷藏期间 DPPH 自由基清除率和总还原力呈先上升后下降的趋势（图 8）。与对照果实
相比，在冷藏 7 d 后，各浓度 GB 处理均能显著提高桃果实 DPPH 自由基清除率（P < 0.05），10
mmol · L-1 GB 处理桃果实 DPPH 自由基清除率显著高于对照果实和其他浓度处理（P < 0.05）。在冷
藏 14 d 后，不同浓度 GB 处理均显著抑制了桃果实总还原力的下降，其中 10 mmol · L-1 GB 处理效
果最为明显（P < 0.05）。
图 8 GB 处理对水蜜桃果实 DPPH 自由基清除率和总还原力的影响
Fig. 8 Effects of GB treatments on DPPH radical scavenging rate and reducing power in peach fruits during cold storage

3 讨论
桃果实在低温下贮藏容易出现冷害，在冷藏期间通常并不表现冷害症状，只有将其转移到较高
温度的货架期间才表现出来（田世平 等，2001）。‘雨花 2 号’为软溶质桃，其冷害症状为果肉褐
变、絮状败坏和风味下降等；发生絮状败坏的桃果实虽能软化，但表现为汁液减少和果肉棉絮状（茅
林春 等，1999）。本研究中发现，10 mmol · L-1 GB 处理能有效抑制桃果实冷藏期和货架期间果肉褐
变发生，保持较高的出汁率和 TSS 含量，促进货架期间果肉软化，呈现较低的果肉硬度，这说明对
抑制桃果实不能正常后熟和果实絮状败坏，提高风味品质有明显效果。
本研究中选用 3 种不同浓度 GB 溶液对桃果实浸泡处理，GB 使用浓度较低，pH 在 8.0 ~ 8.3，
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略高于蒸馏水，对溶液的 pH 影响不大，并未对桃果实贮藏品质产生明显影响。
GB 能够保护低温胁迫下生物膜的完整性和有序性，调节细胞内渗透压，维持生物膜正常的结
构与功能（Sakamoto & Murata，2002；Hoque et al.，2008）。已有研究报道，外源 GB 可提高玉蜀黍
幼苗的抗寒能力，主要与降低细胞膜脂过氧化程度相关（Chen et al.，2000）。外施 GB 处理提高苜
蓿花冠的存活率，增强了苜蓿的抗寒力，这主要是通过保护低温下细胞膜的完整性实现的（Zhao et
al.，1992）。Liu 等（2011）报道 GB 增强了拮抗酵母对苹果病害的防治作用，主要是提高拮抗酵母
中抗氧化酶活性，降低了活性氧积累，从而减少对细胞膜的伤害作用。本研究结果表明，外源 GB
处理可显著抑制桃果实相对电导率上升和 MDA 含量的积累，这说明 GB 处理能有效减轻桃果实细
胞膜的损伤，维持细胞膜结构的完整性和稳定性，减缓桃果实采后冷害的发生。
PPO 和 POD 是引起果实褐变的关键酶，能够将果实中的酚类物质氧化为颜色更深的醌类物质
（田世平 等，2001）。在正常状态下，桃果实中酚类物质与酶存在于不同区域中，不会发生酶促褐
变反应。而低温胁迫条件下，果实细胞膜结构受到破坏，膜透性增强，导致酶与底物的区域性间隔
被打破，从而引发果肉褐变。罗自生和张莉（2010）研究发现鲜切竹笋的褐变是由于 PPO、POD 和
苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性升高引起的，并伴随着总酚含量的积累。热水处理可提高龙眼果皮 PAL
活性，降低 PPO 和 POD 活性，并且保持较高的总酚含量，从而延缓果皮褐变的发生（赵云峰 等，
2014）。康若祎等（2005）研究发现，涂膜处理能有效抑制桃果实低温贮藏期间 PPO 和 POD 活性，
从而减轻褐变。本研究中也发现，外源 GB 处理减轻桃果肉褐变发生与抑制 PPO 和 POD 酶活性有
关。Chen 等（2008）研究发现，采后热处理可诱导提高香蕉果实中多种酚酸含量，延缓了冷害的发
生。本研究中也得到类似结果，外源 GB 处理显著诱导提高桃果实总酚含量，并且提高了 DPPH 自
由基清除能力和总还原力，这可能由于 GB 处理提高桃果实次生代谢，促进酚类物质积累，从而提
高对低温的抵抗能力，减轻了冷害症状。

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