全 文 ：园艺学报，2015，42 (1)：75–85.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0467；http：//www. ahs. ac. cn 75

收稿日期：2014–10–27；修回日期：2014–12–22
莲种质花粉形态特征研究
李 佐 1,2，赵凯歌 1，赵 玫 1，陈龙清 1,*
（1 华中农业大学园艺林学学院，园艺植物生物学教育部重点实验室，武汉 430070；2广东省农业科学院环境园艺研
究所，广州 510640）
摘 要：利用扫描电镜对不同来源的 31 份莲种质的花粉形态进行了观察。研究结果表明：花粉外部
形态均呈近球形，赤道面观均为椭圆形，极面观大部分呈三裂圆形，少量种质有近圆形。所有莲种质除
都具 3 条萌发沟外，在 5 个种质中还首次发现具有散沟的花粉（六沟花粉）。不同种质间花粉形态特征具
有差异，尤其是萌发器官和外壁纹饰细部特征的差别，体现了不同莲种质的遗传多样性和遗传分化，可
为种质间亲缘关系及系统发育研究提供有价值的依据。
关键词：莲；花粉形态；种质资源；遗传多样性；扫描电镜
中图分类号：S 682.32 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）01-0075-11

Studies on Pollen Morphology of Nelumbo Germplasm Resources
LI Zuo1,2，ZHAO Kai-ge1，ZHAO Mei1，and CHEN Long-qing1,*
（1Key Laboratory of Horticultural Plant Biology（Ministry of Education），College of Horticulture & Foresry Sciences，
Huazhong Agricultural University，Wuhan 430070，China；2Environmental Horticulture Research Institute，Guangdong
Academy of Agricultural Sciences，Guangzhou 510640，China）
Abstract：Pollens gains from 31 Nelumbo germplasm resources were examined using scanning
electron microscopy（SEM）. The results showed that all pollen grains investigated are sub-spheroidal in
shape and elliptical in equatorial view. However，most of the pollen grains are 3-lobed-round type in polar
view，and the others are sub-orbicular. The pollen grains of all the accessions exclusively are 3-colpate
type，and five accessions are additional 6-pantocolpate type. The obvious differences of pollen morphology
of those 31 Nelumbo germplasm，especially in the characters of colpus and lirae demonstrated the genetic
diversity and divergence，which provided valuable tools to analyze the phylogenetic relationship among
the Nelumbo accessions.
Key words：lotus；Nelumbo；pollen morphology；germplasm resource；genetic diversity；scanning
electron microscopy（SEM）

在植物进化与被子植物的系统发育中，莲占据着相当独特的地位。它是冰期孑遗植物的代表，
具有东亚—北美间断分布的特点，是证明单子叶植物由双子叶植物演化而来的实例。莲属（Nelumbo）
具两个种，中国莲（N. nucifera Gaertn.）和美国莲[N. lutea（Willd.）Pers.]。中国莲（荷花）是中国
十大传统名花之一，具有悠久的栽培历史，很高的观赏性，应用广泛，野生及栽培种质资源十分丰

基金项目：国家自然科学基金项目（31272197）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chenlq@mail.hzau.edu.cn）
Li Zuo，Zhao Kai-ge，Zhao Mei，Chen Long-qing.
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富；而美国莲因其独具的黄色花弥补了中国莲没有黄色花的缺憾，丰富了莲属的遗传多样性。莲的
物候期因地理位置而差异明显，种植于武汉地区的莲秋冬季会进入休眠期，而在泰国地区的莲可保
持全年生长（赵家荣，1985；Wang & Zhang，2005；La-ongsri et al.，2009）。田间栽培试验对形态
特征及物候期的观察以及分子标记遗传分析都显示泰国的莲种质与中国的莲种质分属中国莲的不同
生态型（张行言和王其超，2006；Li et al.，2010）。
花粉形态特征是由基因控制并在长期进化过程中不断演化而形成的，具有很强的遗传稳定性和
保守性，对研究植物的起源、系统发育、系统分类、品种演化、亲缘关系等都具有重要意义，且因
分析方法简便，而越来越多地应用于植物系统演化及品种亲缘关系等研究中（Tomb，1999；Tomlik-
Wyremblewska et al.，2004；杨秋生 等，2010；薛晓敏 等，2012；刘燕 等，2013）。对莲属植物的
花粉形态研究报道较少，Kreunen 和 Osborn（1999）对美国莲（Nelumbo lutea）的花粉发育过程中
的形态进行了比较全面的分析，结合其他研究报道发现了莲属植物存在变异的花粉类型；此外还将
山龙眼目（Proteales）下的莲属（Nelumbo）的个体发生时间和发育特征与睡莲目（Nymphaeales）
下的睡莲属（Nymphaea）及山龙眼目（Proteales）下的悬铃木属（Platanus）的植物进行比较，探
讨它们系统发育的关系，结果表明莲属和这两类中的植物有一些相同的特征，但是个体发生的次序
有很多不同。李晨（2009）观察分析了 20 个中国莲栽培品种花粉，结果表明莲花粉形状均呈近球
形，表面纹饰有 3 种类型（脑纹状、皱波状及脑纹—皱波状），品种间在萌发器官及外壁纹饰上均有
差别。
本研究中选用多种来源的莲种质，通过观察对比花粉形态来进行种质遗传多样性及遗传变异的
分析评价，这将对莲的系统发育、种质鉴定、保存、创新和杂交育种等提供重要的参考。
1 材料与方法
31 份莲种质来源如下：10 个中国莲品种（N. nucifera），1 个美国莲品种（N. lutea），6 个中国
莲和美国莲的杂交品种（N. nucifera × N. lutea），5 个泰国的莲种质（N. nucifera）及 9 个中国莲和泰
国的莲种质杂交品种（N. nucifera）。中国莲品种及其与美国莲的杂交品种都是通过无性繁殖保存于
武汉东湖荷花研究中心；美国莲品种是从美国引种并栽培保存于武汉植物园中；泰国的莲种质是从
泰国引种并栽培保存于武汉东湖荷花研究中心；中国莲和泰国的莲种质杂交品种是以‘泰国莲 1 号’
（‘TH1’）为母本，中国莲‘恋夏’（‘Lianxia’）为父本进行常规杂交所获得的 F1 代，栽培保存于
华中农业大学实验基地。所有材料在测量植株大小和花径时，所选用的样品都是来自大缸的莲（除
了标注“/”的材料没有具体的信息）。参照王其超和张行言（2004）对于莲品种的形态性状描述，
供试材料的株型包括“大型”（立叶平均高度 50 cm 以上，叶径 30 cm 以上，花径 18 cm 以上）和“中
小型”（立叶平均高度 50 cm 以下，叶径 30 cm 以上，花径 18 cm 以下）；花型包括“少瓣型”（花瓣
数少于 20）、“半重瓣型”（花瓣数 21 ~ 50）、“重瓣型”（花瓣数多于 50）及“重台型”（心皮绝大部
分瓣化）；花色包括“白色”、“粉色”、“红色”、“黄色”和“复色”。材料具体信息如表 1 所示。
采集的新鲜花药用 50%FAA 固定备用，pH 7.2 磷酸盐缓冲液漂洗，酒精逐级脱水，醋酸乙戊二
酯置换，CO2 临界点干燥，双面胶带粘样及金属镀膜，最后采用 JSM-6390/LV 扫描电镜观察和拍照。
主要在× 300、× 1 500、× 5 000 倍数的视野下拍摄具有代表性的花粉粒群体、极面观、赤道面观、
外壁纹饰（取赤道中央区）和萌发沟细部等。扫描电镜的试验样品制备与观测照相于 2010 年 3—9
月期间在华中农业大学公共电镜平台完成。
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各样品统计花粉 10 ~ 30 粒，测定极轴长（P）、赤道轴长（E）、萌发沟长（L）、沟宽（W）及
网脊宽，取平均值，并计算 P/E、L/P 及体积大小指数（ ）。观察统计每种花粉的赤道面观、极
面观形状、萌发器官和外壁纹饰特点，描述的名词术语及所定标准主要参考埃尔特曼（1962，1978）、
蓝盛银和徐珍秀（1996）、王开发和王宪曾（1983）的文献。

表 1 本研究中 31 个莲种质的相关信息
Table 1 Information of the 31 Nelumbo germplasms used in the study
来源
Origin
种
Species
编号
Code
品种名
Cultivar name
株型
Plant size
花型
Petal shape
花色
Flower color
中国 China N. nucifera 1 中山红台 Zhongshan Hongtai 大 Large 重台 Duplicated 红色 Red
2 未命名中国藕莲
Unkown Root Lotus
大 Large 少瓣 Few 粉色 Pink
3 未命名中国子莲
Unkown Chinese Lotus
大 Large 少瓣 Few 白色 White
4 西湖红莲 Xihu Honglian 大 Large 少瓣 Few 红色 Red
5 嵊县碧莲 Shengxian Bilian 大 Large 重瓣 Double 白色 White
6 烛光 Zhuguang 中 ~ 小 Medium–small 半重瓣 Semi-double 粉色 Pink
7 宝石花 Baoshihua 中 ~ 小 Medium–small 重台 Duplicated 粉色 Pink
8 东湖春晓 Donghu Chunxiao 中 ~ 小 Medium–small 少瓣 Few 红色 Red
9 荧光 Yingguang 中 ~ 小 Medium–small 半重瓣 Semi-double 白色 White
10 恋夏 Lianxia 中 ~ 小 Medium–small 半重瓣 Semi-double 红色 Red
美国 America N. lutea 11 美国莲 Meiguolian 大 Large 少瓣 Few 黄色 Yellow
中国 China N. nucifera × N. lutea 12 霸王袍 Bawangpao 中 ~ 小 Medium–small 重瓣 Double 复色 Versicolor
13 金太阳 Jintaiyang 中 ~ 小 Medium–small 重瓣 Double 黄色 Yellow
14 黄牡丹 Huangmudan 中 ~ 小 Medium–small 重瓣 Double 黄色 Yellow
15 友谊牡丹莲 Youyi Mudanlian 大 Large 重瓣 Double 黄色 Yellow
16 金凤展翅 Jinfeng Zhanchi 大 Large 少瓣 Few 黄色 Yellow
17 黄舞飞 Huangwufei 大 Large 少瓣 Few 黄色 Yellow
泰国 Thailand N. nucifera 18 泰国莲 1 号 TH1 大 Large 少瓣 Few 粉色 Pink
19 泰国莲 2 号 TH2 大 Large 少瓣 Few 粉色 Pink
20 泰国莲 3 号 TH3 大 Large 少瓣 Few 粉色 Pink
21 泰国莲 4 号 TH4 大 Large 少瓣 Few 粉色 Pink
22 泰国莲 5 号 TH5 大 Large 少瓣 Few 粉色 Pink
中国 China N. nucifera 23 （TH1 × Lianxia）F1-2 / 少瓣 Few 粉色 Pink
24 （TH1 × Lianxia）F1-3 / 少瓣 Few 粉色 Pink
25 （TH1 × Lianxia）F1-8 / 少瓣 Few 粉色 Pink
26 （TH1 × Lianxia）F1-18 / 半重瓣 Semi-double 粉色 Pink
27 （TH1 × Lianxia）F1-19 / 少瓣 Few 粉色 Pink
28 （TH1 × Lianxia）F1-20 / 少瓣 Few 粉色 Pink
29 （TH1 × Lianxia）F1-22 / 少瓣 Few 粉色 Pink
30 （TH1 × Lianxia）F1-23 / 少瓣 Few 粉色 Pink
31 （TH1 × Lianxia）F1-24 / 少瓣 Few 粉色 Pink
2 结果与分析
2.1 扫描电镜下花粉粒整体形态特征
不同莲种质的整体花粉形态无明显差别（如图 1 中花粉群体观所示），均呈近球形，赤道面观均
为椭圆形，极面观有三裂圆形或近圆形两种。具三沟，以等间距环状分布，其中有 5 个莲种质[‘中
山红台’、‘嵊县碧莲’、‘泰国莲 2 号’、‘泰国莲 3 号’和‘（TH1 × Lianxia）F1-20’]除了具三沟花
粉外，还出现了具散沟的花粉（图 2）。此种散沟花粉有 3 个极点，每一个极点的正面观可见 3 条萌
发沟，排列呈等边三角形，沟长比三沟花粉的沟短，也可称为六沟花粉（朱志强，1988），但有别于
十字花科锥果芥（唐桂英，2006）的六沟花粉类型。该六沟型又称为多沟花粉类型（席以珍和张金

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谈，1964；埃尔特曼，1978；M. 温坎坡和郑卓，1990）。按照埃尔特曼（1978）的 NPC 分类系统
进行对照，莲花粉的主要类型应为 N3P4C3 型。


图 1 部分莲种质花粉的扫描电镜图片
图片上的数字代表样品编号。
Fig. 1 Pollen morphology of part of representative Nelumbo germplasm by SEM
On each picture the number indicates samples’ code.

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图 2 5 个具散沟（六沟）花粉莲种质的扫描电镜图
1：中山红台；5：嵊县碧莲；19：泰国莲 2 号；20：泰国莲 3 号；
28：（TH1 × Lianxia）F1-20。
Fig. 2 Pollen morphology of 6-pantocolpate kind of 5 Nelumbo germplasm by SEM
1：Zhongshanhongtai；5：Shenxianbilian；19：TH2；20：TH3；
28：（TH1 × Lianxia）F1-20.


本研究中的 31 份莲种质在花粉形态上表现出丰富的遗传多样性和特异性，主要表现为：
（1）花粉粒大小因不同种质有较大差别，最大的‘未命名中国子莲’，极轴 × 赤道轴可达 52.19
μm × 55.90 μm，最小的‘金太阳’，极轴 × 赤道轴为 41.93 μm × 43.98 μm，其他种质的花粉粒大
小介于上述两者之间。
（2）两种类型的极面观（三裂圆形和近圆形），大部分种质只具有一种类型的极面观，而有
些种质两种皆有。
（3）两种花粉类型（三沟花粉与散沟花粉），大部分种质只有主要的三沟花粉类型，而少部
分种质两者皆有。
（4）不同种质的萌发器官特征不同，具体表现在沟形、沟宽、沟长、沟深及沟内颗粒排列程
度的不同。
（5）外壁纹饰特征的差别，具体表现在纹饰类型、网眼形状及脊洼深浅上的不同（表 2、表 3）。
虽然本研究中所检测的莲属种质仅占整个莲科植物的一小部分，但可看出这些形态特征的差异
反映了莲种质具有丰富的遗传多样性，花粉形态特征可初步对莲属、种、品种进行鉴别及亲缘关系
分析评价。
研究表明花粉形态的演化主要反映在萌发器官和孢粉璧两个方面（王开发和王宪曾，1983）。
萌发孔（沟）的类型是系统发育上的重要依据。被子植物的花粉可分为两个基本类型，即具有单槽
衍生的类型和具三沟衍生的类型。大多数被子植物是具有三沟或三沟衍生的类型。本研究中首次在
莲种质的花粉中发现了散沟（六沟）花粉类型，在其他的莲品种花粉形态特征研究中尚未见报道。
供试的 31 个样品中除了具有常规的三沟花粉，还具有散沟型花粉的有 5 个莲种质，这 5 个莲种质都
属于中国莲（N. nucifera）种系，然而在本研究中由于样品资源的限制，未能在具有美国莲（N. lutea）
遗传组分的种质中发现散沟型的花粉，是否其他的具 N. lutea 遗传组分的种质具有散沟型花粉，有
待进一步研究。


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表 2 莲种质的花粉形态特征
Table 2 Pollen morphological characters of Nelumbo germplasms
编号
Code
样品
Sample
极轴长（P）/μm
Length of polar axis
赤道轴长（E）/μm
Length of equator axis
沟长（L）/μm
Length of colpus
沟宽（W）/μm
Width of colpus
1 中山红台 Zhongshan Hongtai 50.76（42.05 ~ 53.97） 53.04（43.05 ~ 55.63） 39.62（24.97 ~ 54.30） 5.19（2.32 ~ 9.60）
2 未命名中国藕莲 Unkown Root Lotus 49.18（46.69 ~ 54.64） 53.16（50.99 ~ 55.63） 42.43（31.79 ~ 49.01） 6.35（4.44 ~ 8.61）
3 未命名中国子莲 Unkown Chinese Lotus 52.19（46.69 ~ 56.03） 55.90（52.32 ~ 59.01） 43.13（32.45 ~ 53.31） 7.55（4.37 ~ 9.93）
4 西湖红莲 Xihu Honglian 52.20（49.01 ~ 56.62） 55.33（51.99 ~ 57.95） 46.42（36.42 ~ 54.97） 5.26（2.88 ~ 7.28）
5 嵊县碧莲 Shengxian Bilian 46.31（37.42 ~ 52.32） 48.94（38.74 ~ 54.97） 38.04（26.16 ~ 55.96） 5.42（2.58 ~ 7.95）
6 烛光 Zhuguang 51.98（48.34 ~ 55.30） 54.75（52.25 ~ 58.28） 48.60（44.04 ~ 52.32） 6.35（4.44 ~ 9.27）
7 宝石花 Baoshihua 49.36（39.07 ~ 56.62） 52.16（41.39 ~ 59.60） 45.13（36.09 ~ 54.64） 6.07（4.57 ~ 7.70）
8 东湖春晓 Donghu Chunxiao 47.82（45.03 ~ 50.99） 50.92（44.70 ~ 53.64） 44.51（35.10 ~ 57.28） 4.78（3.31 ~ 6.95）
9 荧光 Yingguang 49.63（44.70 ~ 57.28） 51.65（48.34 ~ 55.63） 45.88（36.42 ~ 55.63） 6.42（4.83 ~ 8.61）
10 恋夏 Lianxia 49.42（47.68 ~ 51.66） 52.44（49.67 ~ 54.97） 45.33（31.46 ~ 62.25） 4.71（2.72 ~ 7.42）
11 美国莲 Meiguolian 51.26（44.70 ~ 65.89） 53.67（49.67 ~ 66.89） 49.01（45.36 ~ 53.97） 7.02（4.30 ~ 11.52）
12 霸王袍 Bawangpao 48.29（33.44 ~ 53.64） 50.20（33.11 ~ 55.30） 44.75（39.34 ~ 48.61） 5.58（3.58 ~ 9.14）
13 金太阳 Jintaiyang 41.93（36.95 ~ 46.69） 43.98（38.74 ~ 48.68） 40.73（27.81 ~ 55.30） 3.38（2.19 ~ 4.44）
14 黄牡丹 Huangmudan 50.71（46.03 ~ 53.31） 52.86（50.66 ~ 54.97） 47.36（32.78 ~ 55.63） 5.01（3.77 ~ 7.62）
15 友谊牡丹莲 Youyi Mudanlian 47.41（37.42 ~ 51.99） 49.93（38.74 ~ 54.30） 40.37（23.18 ~ 54.64） 7.17（5.36 ~ 9.21）
16 金凤展翅 Jinfeng Zhanchi 47.27（40.40 ~ 53.97） 49.92（41.72 ~ 56.62） 45.02（36.09 ~ 52.98） 5.72（3.97 ~ 7.62）
17 黄舞飞 Huangwufei 52.24（41.39 ~ 57.95） 54.54（41.72 ~ 58.94） 48.71（35.76 ~ 62.91） 7.73（4.82 ~ 10.32）
18 泰国莲 1 号 TH1 44.54（37.75 ~ 48.68） 47.36（39.74 ~ 51.99） 43.03（39.40 ~ 47.68） 5.55（2.52 ~ 7.88）
19 泰国莲 2 号 TH2 51.45（44.04 ~ 56.95） 54.09（46.36 ~ 58.28） 46.69（33.91 ~ 54.30） 7.18（4.97 ~ 10.93）
20 泰国莲 3 号 TH3 47.55（40.73 ~ 52.32） 50.96（44.04 ~ 54.30） 37.75（22.19 ~ 50.00） 3.70（0.89 ~ 6.29）
21 泰国莲 4 号 TH4 49.22（40.73 ~ 52.98） 53.92（45.03 ~ 56.29） 42.09（28.15 ~ 53.97） 5.59（4.30 ~ 6.95）
22 泰国莲 5 号 TH5 43.97（39.07 ~ 46.36） 45.81（42.38 ~ 50.33） 41.03（33.11 ~ 52.19） 2.87（1.99 ~ 3.97）
23 （TH1 × Lianxia）F1-2 47.29（43.38 ~ 50.33） 50.56（47.02 ~ 53.64） 43.40（36.82 ~ 54.30） 6.96（4.80 ~ 9.76）
24 （TH1 × Lianxia）F1-3 48.27（42.72 ~ 51.26） 52.16（46.36 ~ 55.63） 46.29（38.08 ~ 50.33） 5.55（4.11 ~ 8.81）
25 （TH1 × Lianxia）F1-8 49.31（45.70 ~ 53.91） 51.71（47.68 ~ 54.44） 42.40（33.44 ~ 54.64） 4.61（3.51 ~ 5.34）
26 （TH1 × Lianxia）F1-18 50.98（49.01 ~ 53.31） 53.39（50.00 ~ 56.95） 46.27（41.99 ~ 50.79） 6.38（4.29 ~ 8.21）
27 （TH1 × Lianxia）F1-19 49.50（44.37 ~ 52.32） 52.18（44.70 ~ 54.97） 38.35（22.40 ~ 44.37） 3.95（1.20 ~ 5.56）
28 （TH1 × Lianxia）F1-20 45.95（44.04 ~ 48.34） 49.43（46.95 ~ 51.66） 38.65（28.15 ~ 46.43） 3.74（1.52 ~ 7.94）
29 （TH1 × Lianxia）F1-22 49.76（47.35 ~ 54.70） 52.69（48.08 ~ 54.97） 44.17（37.42 ~ 50.26） 3.85（1.13 ~ 6.42）
30 （TH1 × Lianxia）F1-23 45.46（38.41 ~ 54.30） 48.19（43.38 ~ 53.64） 42.35（23.84 ~ 59.60） 3.75（1.90 ~ 6.69）
31 （TH1 × Lianxia）F1-24 47.76（46.36 ~ 49.34） 49.36（43.18 ~ 52.98） 42.60（39.40 ~ 45.23） 4.75（1.72 ~ 8.28）
编号
Code
样品
Sample
脊宽/μm
Width of lirae P/E L/P
体积大小指数
Volume index
1 中山红台 Zhongshan Hongtai 1.32（0.85 ~ 1.66） 0.96（0.92 ~ 1.01） 0.85（0.69 ~ 1.01） 51.88（42.55 ~ 54.30）
2 未命名中国藕莲 Unkown Root Lotus 1.51（1.19 ~1.99） 0.93（0.88 ~ 0.98） 0.87（0.58 ~ 0.99） 51.12（49.31 ~ 55.13）
3 未命名中国子莲 Unkown Chinese Lotus 1.51（1.11~ 1.81） 0.93（0.84 ~ 0.99） 0.83（0.63 ~ 0.98） 54.00（50.81 ~ 57.50）
4 西湖红莲 Xihu Honglian 1.43（1.13 ~ 1.85） 0.94（0.87 ~ 0.99） 0.91（0.70 ~ 1.08） 53.73（51.15 ~ 56.95）
5 嵊县碧莲 Shengxian Bilian 1.38（1.03 ~ 1.72） 0.95（0.90 ~ 1.00） 0.82（0.60 ~ 1.10） 47.61（38.07 ~ 53.63）
6 烛光 Zhuguang 1.41（1.01 ~ 1.99） 0.95（0.86 ~ 1.02） 0.94（0.88 ~ 0.99） 53.34（51.01 ~ 56.12）
7 宝石花 Baoshihua 1.36（0.91 ~ 1.79） 0.95（0.81 ~ 1.09） 0.93（0.77 ~ 1.09） 50.72（40.22 ~ 56.19）
8 东湖春晓 Donghu Chunxiao 1.54（1.23 ~ 1.81） 0.94（0.88 ~ 1.07） 0.94（0.73 ~ 1.18） 49.34（46.33 ~ 51.79）
9 荧光 Yingguang 1.50（1.05 ~ 2.05） 0.96（0.85 ~ 1.18） 0.93（0.81 ~ 1.08） 50.61（47.67 ~ 53.43）
10 恋夏 Lianxia 1.32（0.93 ~ 1.85） 0.94（0.89 ~ 0.99） 0.92（0.61 ~ 1.31） 50.91（48.67 ~ 53.29）
11 美国莲 Meiguolian 1.13（0.83 ~ 1.46） 0.96（0.85 ~ 1.07） 0.98（0.90 ~ 1.06） 52.44（48.36 ~ 66.39）
12 霸王袍 Bawangpao 1.32（0.84 ~ 1.92） 0.96（0.84 ~ 1.18） 0.89（0.82 ~ 0.99） 49.22（35.22 ~ 54.46）
13 金太阳 Jintaiyang 1.41（1.15 ~ 1.99） 0.96（0.84 ~ 1.15） 0.97（0.70 ~ 1.19） 42.92（38.24 ~ 47.67）
14 黄牡丹 Huangmudan 1.39（1.09 ~ 1.79） 0.96（0.89 ~ 0.99） 0.95（0.65 ~ 1.11） 51.77（48.92 ~ 53.97）
15 友谊牡丹莲 Youyi Mudanlian 1.72（1.32 ~ 2.25） 0.95（0.88 ~ 0.99） 0.85（0.50 ~ 1.09） 48.65（38.07 ~ 52.80）
16 金凤展翅 Jinfeng Zhanchi 1.47（1.07 ~ 1.99） 0.95（0.85 ~ 1.13） 0.94（0.81 ~ 1.06） 48.56（41.05 ~ 55.28）
17 黄舞飞 Huangwufei 1.48（1.05 ~ 1.92） 0.96（0.90 ~ 0.99） 0.97（0.68 ~ 1.23） 53.37（41.56 ~ 58.44）
18 泰国莲 1 号 TH1 1.37（1.03 ~ 1.85） 0.94（0.88 ~ 0.99） 0.94（0.89 ~ 0.99） 45.71（38.73 ~ 49.79）
19 泰国莲 2 号 TH2 1.42（1.06 ~ 1.72） 0.95（0.90 ~ 0.99） 0.90（0.65 ~ 1.05） 52.75（45.86 ~ 57.61）
20 泰国莲 3 号 TH3 1.36（0.95 ~ 1.85） 0.93（0.88 ~ 1.03） 0.80（0.48 ~ 0.96） 49.22（42.51 ~ 52.96）
21 泰国莲 4 号 TH4 1.55（1.13 ~ 2.00） 0.91（0.84 ~ 0.97） 0.85（0.57 ~ 1.07） 51.51（42.83 ~ 54.61）
22 泰国莲 5 号 TH5 1.57（1.09 ~ 1.99） 0.96（0.89 ~ 1.02） 0.94（0.72 ~ 1.15） 44.88（41.14 ~ 48.13）
23 （TH1 × Lianxia）F1-2 1.35（0.99 ~ 1.67） 0.94（0.86 ~ 0.97） 0.91（0.79 ~ 1.11） 48.62（45.68 ~ 50.98）
24 （TH1 × Lianxia）F1-3 1.57（1.19 ~ 1.99） 0.93（0.87 ~ 0.99） 0.98（0.84 ~ 1.07） 50.17（45.75 ~ 53.21）
25 （TH1 × Lianxia）F1-8 1.23（0.81 ~ 1.66） 0.95（0.87 ~ 1.06） 0.86（0.65 ~ 1.10） 50.49（46.85 ~ 54.17）
26 （TH1 × Lianxia）F1-18 1.27（0.93 ~ 1.75） 0.96（0.92 ~ 0.99） 0.89（0.81 ~ 0.99） 52.16（49.83 ~ 55.10）
27 （TH1 × Lianxia）F1-19 1.53（1.03 ~ 2.12） 0.95（0.90 ~ 0.99） 0.79（0.45 ~ 0.94） 50.81（44.54 ~ 53.14）
28 （TH1 × Lianxia）F1-20 1.31（0.93 ~ 2.12） 0.93（0.88 ~ 0.97） 0.85（0.60 ~ 1.04） 47.66（45.75 ~ 49.97）
29 （TH1 × Lianxia）F1-22 1.12（0.79 ~ 1.52） 0.95（0.89 ~ 1.14） 0.87（0.78 ~ 1.01） 51.16（49.46 ~ 52.77）
30 （TH1 × Lianxia）F1-23 1.39（0.99 ~ 1.92） 0.94（0.89 ~ 1.01） 0.91（0.62 ~ 1.32） 46.79（40.82 ~ 53.97）
31 （TH1 × Lianxia）F1-24 1.43（0.99 ~ 1.99） 0.97（0.93 ~ 1.11） 0.88（0.80 ~ 0.95） 48.25（45.47 ~ 51.13）
李 佐，赵凯歌，赵 玫，陈龙清.
莲种质花粉形态特征研究.
园艺学报，2015，42 (1)：75–85. 81
表 3 莲种质的花粉形态特征
Table 3 Pollen morphological characters of Nelumbo germplasms
萌发器官特征
Character of colpus
外壁纹饰特点
Character of exine ornamentation
编号
Code
样品
Sample
极面观形状
Type of
polar view
花粉类型
Type of
pollen
萌发沟
深浅
Depth of
colpus
沟内颗粒排列
Arrange
patterns in
colpus
沟形
Shape of
colpus
纹饰类型
Type of lirae
网眼形状
大小
Shape of
lumina
脊洼深浅
Depression
of lirae
1 中山红台
Zhongshan
Hongtai
三裂圆形、近圆形
3-labed-rounded，
Suborbicular
三沟、散沟
3-colpate，
6-pantocolpate
凹入较深
Slight deep
较紧密
Slight compact
梭形
Boat
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较浅
Slight shallow
2 未命名中国藕莲
Unkown Root
Lotus
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
较紧密
Slight compact
梭形
Boat
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较深
Slight deep
3 未命名中国子莲
Unkown Chinese
Lotus
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
较紧密
Slight compact
近长方形
Nearly
rectangle
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较浅
Slight shallow
4 西湖红莲
Xihu Honglian
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
紧密
Compact
梭形
Boat
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
深
Deep
5 嵊县碧莲
Shengxian
Bilian
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟、散沟
3-colpate，
6-pantocolpate
较浅
Slight
shallow
紧密
Compact
梭形
Boat
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较浅
Slight shallow
6 烛光
Zhuguang
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
较紧密
Slight compact
梭形
Boat
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较浅
Slight shallow
7 宝石花
Baoshihua
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
较紧密
Slight compact
梭形
Boat
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较浅
Slight shallow
8 东湖春晓
Donghu
Chunxiao
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
紧密
Compact
梭形
Boat
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较浅
Slight shallow
9 荧光
Yingguang
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
较紧密
Slight compact
梭形
Boat
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较浅
Slight shallow
10 恋夏
Lianxia
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
紧密
Compact
梭形
Boat
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较浅
Slight shallow
11 美国莲
Meiguolian
近圆形
Suborbicular
三沟、散沟
3-colpate，
6-pantocolpate
浅平
Flat
松散
Incompact
梭形
Boat
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
很浅
Very slight
12 霸王袍
Bawangpao
三裂圆形、近圆形
3-labed-rounded，
Suborbicular
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
较紧密
Slight compact
梭形
Boat
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
很浅
Very slight
13 金太阳
Jintaiyang
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
较紧密
Slight compact
梭形
Boat
皱波状
Rugulate
极小
Tiny
较浅
Slight shallow
14 黄牡丹
Huangmudan
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
紧密
Compact
梭形
Boat
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较深
Slight deep
15 友谊牡丹莲
Youyi Mudanlian
三裂圆形、近圆形
3-labed-rounded，
Suborbicular
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
较紧密
Slight compact
近长方形
Nearly
rectangle
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较深
Slight deep
16 金凤展翅
Jinfeng Zhanchi
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
较紧密
Slight compact
梭形
Boat
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较浅
Slight shallow
17 黄舞飞
Huangwufei
三裂圆形、近圆形
3-labed-rounded，
Suborbicular
三沟
3-colpate
浅平
Flat
松散
Incompact
近长方形
Nearly
rectangle
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较深
Slight deep
18 泰国莲 1 号
TH1
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
较紧密
Slight compact
梭形
Boat
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较浅
Slight shallow


Li Zuo，Zhao Kai-ge，Zhao Mei，Chen Long-qing.
Studies on pollen morphology of Nelumbo germplasm.
82 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (1)：75–85.
续表 3
萌发器官特征
Character of colpus
外壁纹饰特点
Character of exine ornamentation
编号
Code
样品
Sample
极面观形状
Type of
polar view
花粉类型
Type of
pollen
萌发沟
深浅
Depth of
colpus
沟内颗粒排列
Arrange
patterns in
colpus
沟形
Shape of
colpus
纹饰类型
Type of
lirae
网眼形状
大小
Shape of
lumina
脊洼深浅
Depression
of lirae
19 泰国莲 2 号
TH2
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
较紧密
Slight compact
梭形
Boat
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较深
Slight deep
20 泰国莲 3 号
TH3
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟、散沟
3-colpate，
6-pantocolpate
较浅
Slight
shallow
较紧密
Slight compact
梭形
Boat
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较浅
Slight shallow
21 泰国莲 4 号
TH4
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
凹入较深
Slight deep
紧密
Compact
梭形
Boat
皱波状
Rugulate
不规则
Irregular
深
Deep
22 泰国莲 5 号
TH5
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
凹入较深
Slight deep
紧密
Compact
梭形
Boat
皱波状
Rugulate
极小
Tiny
较深
Slight deep
23 （TH1×Lianxia）
F1-2
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
较紧密
Slight compact
近长方形
Nearly
rectangle
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较深
Slight deep
24 （TH1×Lianxia）
F1-3
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
紧密
Compact
近长方形
Nearly
rectangle
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较深
Slight deep
25 （TH1×Lianxia）
F1-8
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
紧密
Compact
梭形
Boat
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
深
Deep
26 （TH1×Lianxia）
F1-18
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
较紧密
Slight compact
近长方形
Nearly
rectangle
皱波状
Rugulate
极小
Tiny
较浅
Slight shallow
27 （TH1×Lianxia）
F1-19
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
紧密
Compact
近长方形
Nearly
rectangle
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较深
Slight deep
28 （TH1×Lianxia）
F1-20
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟、散沟
3-colpate/
6-pantocolpate
较浅
Slight
shallow
紧密
Compact
梭形
Boat
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较浅
Slight shallow
29 （TH1×Lianxia）
F1-22
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
紧密
Compact
近长方形
Nearly
rectangle
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
深
Deep
30 （TH1×Lianxia）
F1-23
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
紧密
Compact
近长方形
Nearly
rectangle
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较深
Slight deep
31 （TH1×Lianxia）
F1-24
三裂圆形
3-labed-rounded
三沟
3-colpate
较浅
Slight
shallow
紧密
Compact
近长方形
Nearly
rectangle
脑纹状
Cerebroid
不规则
Irregular
较深
Slight deep

2.2 扫描电镜下花粉粒细部形态特征
2.2.1 花粉萌发器官特征
供试样品的花粉粒主要具 3 条萌发沟，沿极轴方向走向并以等间距环状分布（表 2，表 3，图 1）。
从极面可以观察到 3 条，从赤道面可以观察到 1 ~ 2 条萌发沟，因品种的不同，沟的形状、长度、
宽度及深浅都有差别。沟的形状有两种，一种是中间宽，逐渐向两极变窄，到两极变尖，呈梭形，
如‘黄牡丹’；另一种是中间到两极宽度变化不大，呈近长方形，如‘（TH1 × Lianxia）F1-3’。有的
品种沟裂长度几乎达花粉两极，沟界区较小（如‘泰国莲 4 号’）；有的品种沟裂长度比较短，沟界
极区较明显（如‘黄舞飞’）。在萌发沟内密布球形小颗粒，颗粒排列的密度因品种不同有所差别，
有些排列较紧密，有些排列较松散，部分品种的萌发沟凹入较深，如‘泰国莲 5 号’，部分品种的沟
李 佐，赵凯歌，赵 玫，陈龙清.
莲种质花粉形态特征研究.
园艺学报，2015，42 (1)：75–85. 83
凹入较浅或沟很浅与外壁齐平，如‘美国莲’。沟长（L）、L/P 值、沟宽（W）的变化幅度分别为：
37.75 ~ 49.01 μm、0.79 ~ 0.98 μm、2.87 ~ 7.73 μm。
2.2.2 花粉外壁纹饰特点
通过扫描电镜拍摄的照片可以清楚地观测到莲花粉的外壁纹饰具两种类型，大部分品种的纹饰
是脑纹状，少部分则呈现皱波状（包括 4 个品种‘金太阳’、‘泰国莲 4 号’、‘泰国莲 5 号’、‘（TH1 ×
Lianxia）F1-18’）。不同品种的网眼形状大小、网纹粗细（脊宽）及网脊的深浅（脊洼）均有一定的
差异。其中网纹粗细差别较大，品种‘友谊牡丹莲’网纹较粗，脊宽均值达 1.72 μm，而品种‘（TH1 ×
Lianxia）F1-22’脊宽均值仅 1.12 μm（表 2，表 3，图 1）。
3 讨论
花粉的形态特征是在长期的进化过程中不断的演化和发展所形成的，带有大量的演化信息（埃
尔特曼，1978）。在 Kreunen 和 Osborn（1999）对莲属（Nelumbo）两个种花粉萌发沟类型的研究中
发现了莲属除了具有常规的三沟花粉以外，还发现少量花粉中具有“单沟”和“双萌发孔沟”的花
粉粒类型（monosulcate and diaperturate grains），并认为在莲属中同时出现的萌发沟类型是被子植物
萌发孔沟数的重要过渡，然而莲属萌发沟变异可能与该属萌发沟个体发生迟缓相关。Borsch 和 Wilde
（2000）也同样认为莲属萌发沟变异可能是由于管理萌发沟形态发育的过程中控制较弱导致，进一
步认为萌发孔控制机制的可塑性可能是一种原始条件，且这种形态相似的阶段可存在于莲属中，因
此推测本研究中发现的两种萌发沟类型同时出现的情况可能与萌发沟系统发育与个体发育相互作用
相关。本研究与 Kreunen 和 Osborn（1999）的研究中都发现了不同萌发沟变异类型同时出现的现象。
Kreunen 和 Osborn（1999）的研究中虽然发现了单沟和双萌发孔沟的花粉粒类型，但却未发现本研
究中新发现的散沟（六沟）花粉类型；同样地，本研究中虽然新发现了散沟（六沟）花粉类型，却
未发现其他萌发沟变异类型，这可能与研究材料莲属植物本身的特性相关，即莲属植物在系统发育
与个体发育相互作用的过程中，会同时出现不同的萌发沟变异类型，但目前的研究对于萌发沟变异
类型和变异程度的规律尚不清楚，因此在研究材料选择时只能根据现有材料尽量选取有代表性的种
质去逐步探寻其中的相关规律。
前人对于植物花粉萌发沟在进化水平方面的研究结果表明三沟花粉是由无萌发沟的圆球形花
粉衍变而来，而散沟（六沟）花粉则由三沟花粉衍变而来（席以珍和张金谈，1964；van Campo，
1976；M. 温坎坡和郑卓，1990；方从兵，2002；Furness & Rudall，2004），这可能暗示在本研究中
首次发现的散沟（六沟）花粉较三沟花粉更为进化。其他植物研究中也有类似的萌发沟变异现象，
如在芥菜[Brassica juncea（L.）Coss.]中观察到无萌发孔、三沟、散沟（六沟）及近散孔 4 种种类型
的花粉粒（朱志强，1988），佟乌云等（2000）认为毛茛（Ranunculus japonicus）的花粉萌发孔类型
的演化趋势为无萌发孔→三沟→散沟→近散孔；马兜铃科细辛属（Asarum）的同一种植物花粉中存
在无萌发孔、具孔和具沟等 3 个类型（莫日根，1992）。Walker（1974）认为这种在同一种内具有不
同花粉类型的现象对系统发育的研究具有重要的意义。
本研究中仅在属于中国莲（N. nucifera）种系的 5 个莲种质中发现了散沟（六沟）型的花粉，
未能在具有美国莲（N. lutea）遗传组分的种质中发现；同时在绝大部分种质的花粉极面观仅具有三
裂圆形，仅有 4 个种质具有近圆形的极面观，分别是‘美国莲’、‘霸王袍’、‘友谊牡丹莲’和‘黄
舞飞’，这 4 个莲种质都具有美国莲（N. lutea）的遗传组分，而在具有中国莲（N. nucifera）遗传组

Li Zuo，Zhao Kai-ge，Zhao Mei，Chen Long-qing.
Studies on pollen morphology of Nelumbo germplasm.
84 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (1)：75–85.
分的中国莲品种、泰国的莲种质及其杂交品种中均未发现此类型极面观。以上这两类相对的花粉形
态特征差别反映了中国莲（N. nucifera）和美国莲（N. lutea）具有一定程度的遗传分化，这与 Li 等
（2010）之前对莲种质分子标记的聚类研究中，中国莲和美国莲明显分开聚类揭示的遗传分化相一
致。任何一种标记都有自身的优缺点。孢粉学标记不易受环境影响，具有较强的遗传稳定性，但由
于控制花粉形态性状的基因在整个植物基因组中所占的比例较小，能提供的遗传信息有限，以及某
些与系统发育和遗传变异紧密相关的花粉形态性状（如萌发沟类型和外壁纹饰类型）不能进行量化
等，具有一定的局限性；DNA 分子标记是从遗传物质 DNA 自身来揭示遗传多样，能够提供大量的
基因组遗传信息，但是对分子标记的结果分析最终要与形态性状相结合讨论。所以综合不同标记进
行综合评价，才能更全面客观地给种质资源的多样性、遗传变异、亲缘关系及品种（种质）分类等
研究提供有价值的依据。

References
Borsch T，Wilde V. 2000. Pollen variability within species，populations，and individuals，with particular reference to Nelumbo//Harley M M，Morton
C M，Blackmore S. Pollen and spores：Morphology and biology. Royal Botanic Gardens，Kew：285–299.
Erdtman G. 1962. Pollen morphology and plant taxonomy. Wang Fu-xiong，Qian Nan-fen trans. Beijing：Science Press. (in Chinese)
埃尔特曼. 1962. 花粉形态与植物分类. 王伏雄，钱南芬译. 北京：科学出版社.
Erdtman G. 1978. Handbook of palynology. Pollen group of laboratory for papaeobotany，institute of botany. The Chinese Academy of Sciences trans.
Beijing：Science Press. (in Chinese)
埃尔特曼. 1978. 孢粉学手册. 中国科学院植物研究所古植物研究室孢粉组译. 北京：科学出版社.
Fang Cong-bing. 2002. Palynology research development of Chinese fruit trees. Journal of Anhui Agricultural University，29 (2)：154–157. (in
Chinese)
方从兵. 2002. 我国果树孢粉学研究进展. 安徽农业大学学报，29 (2)：154–157.
Furness C A，Rudall P J. 2004. Pollen aperture evolution–a crucial factor for eudicot success? Trends in Plant Science，9 (3)：154–158.
Kreunen S S，Osborn J M. 1999. Pollen and anther development in Nelumbo（Nelumbonaceae）. Amer J Bot，86 (12)：1662–1676.
La-ongsri W，Trisonthi C，Balslev H. 2009. Management and use of Nelumbo nucifera Gaertn. in Thai wetlands. Wetlands Ecol Manage，17：279–
289.
Lan Sheng-yin，Xu Zhen-xiu. 1996. Diagram of plant pollen stripping by SEM observation. Beijing：Science Press. (in Chinese)
蓝盛银，徐珍秀. 1996. 植物花粉剥离观察扫描电镜图解. 北京：科学出版社.
Li Chen. 2009. Study on the morphology and viability of Nelumbo nucifera pollen[M. D. Dissertation]. Zhengzhou：He’nan Agricultural University.
(in Chinese)
李 晨. 2009. 荷花花粉形态学及生活力研究[硕士论文]. 郑州：河南农业大学.
Li Z，Liu X Q，Gituru R W，Juntawong N，Zhou M Q，Chen L Q. 2010. Genetic diversity and classification of Nelumbo germplasm of different
origins by RAPD and ISSR analysis. Scientia Horticulturae，125：724–732.
Liu Yan，Qi Xiang，Lin Chang-hu，Wang Ji-hong. 2013. SEM observation on pollen morphology of a new variant Camellia sinensis var.
niaowangensis. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，26 (5)：1787–1794. (in Chinese)
刘 燕，祁 翔，林昌虎，王济红. 2013. 基于扫描电镜观察的云雾贡茶新变种的花粉形态特征. 西南农业学报，26 (5)：1787–1794.
Madeleine V C，Zheng Zhuo. 1990. Series of pollen morphology and phylogeny of angiosperms. Acta Phytotaxonomica Sinica，28 (2)：103–111. (in
Chinese)
M. 温坎坡，郑 卓. 1990. 被子植物的花粉形态系列与系统发育. 植物分类学报，28 (2)：103–111.
Mo Ri-gen. 1992. The meaning of pollen morphology intraspecific variation. Journal of Inner Mongolia University，23 (1)：133–137. (in
Chinese)
莫日根. 1992. 试论花粉形态在种内变异的意义. 内蒙古大学学报，23 (1)：133–137.
李 佐，赵凯歌，赵 玫，陈龙清.
莲种质花粉形态特征研究.
园艺学报，2015，42 (1)：75–85. 85

Tang Gui-ying. 2006. Studies on pollen morphology and molecular systematics of the genus Berteroella and its related genera[M. D. Dissertation].
Jinan：Shandong Normal University. (in Chinese)
唐桂英. 2006. 锥果芥属及其近缘属植物的花粉形态和分子系统学研究[硕士论文]. 济南：山东师范大学.
Tomb A S. 1999. Pollen morphology and relationships of Setchellanthus caeruleus（Setchellanthaceae）. Taxon，48 (2)：285–288.
Tomlik-Wyremblewska A，Ham R W J M，van der Kosinski P. 2004. Pollen morphology of genus Rubus L.（Ⅲ）. Studies on the Malesian species of
subgenera Chamaebatus L. and Idaeobatus L. Acta Soc Botan Poloniae，73 (3)：207–227.
Tong Wu-yun，Wei Dong-xin，Mo Ri-gen. 2000. Intraspecific polymorphism of pollen morphology and its evolution in Ranunculus japonicus Thunb.
Journal of Inner Mongolia Agricultural University，21 (4)：40–45. (in Chinese)
佟乌云，韦东欣，莫日根. 2000. 毛茛（Ranunculus japonicus）花粉形态种内多态性及其进化. 内蒙古农业大学学报，21 (4)：40–
45.
van Campo M. 1976. Patterns of pollen morphological variation within taxa//Ferguson I K，Muller J. The evolutionary significance of the exine.
Academic Press：125–137.
Walker J M. 1974. Aperture evolution in the pollen of primitive angiosperms. Amer J Bot，61 (10)：1112–1136.
Wang Kai-fa，Wang Xian-zeng. 1983. Palynology introduction. Beijing：Peking University Press. (in Chinese)
王开发，王宪曾. 1983. 孢粉学概论. 北京：北京大学出版社.
Wang Qi-chao，Zhang Xing-yan. 2004. Lotus flower cultivars in China. Beijing：China Forestry Publishing House Press. (in Chinese)
王其超，张行言. 2004. 中国荷花品种图志．北京：中国林业出版社.
Xi Yi-zhen，Zhang Jin-tan. 1964. Pollen morphology research of Anemone L. Acta Botanica Sinica，12 (1)：19–29. (in Chinese)
席以珍，张金谈. 1964. 银莲花属（Anemone L.）花粉形态的研究. 植物学报，12 (1)：19–29.
Xue Xiao-min，Wang Jin-zheng，Lu Chao，Wang Gui-ping. 2012. SEM observation on the pollen morphology of pollinated species and cultivars in
apple. Journal of South China Agricultural University，33 (2)：188–191. (in Chinese)
薛晓敏，王金政，路 超，王贵平. 2012. 苹果专用授粉品种和栽培品种花粉形态扫描电镜观察. 华南农业大学学报，33 (2)：188–
191.
Yang Qiu-sheng，Wan Hui-min，Sun Jun-ya，Gong Shuang-jun. 2010. Comparison of pollen morphology of tree peony cultivar groups. Scientia
Silvae Sinicae，46 (6)：133–137. (in Chinese)
杨秋生，万卉敏，孙俊娅，龚双军. 2010. 牡丹栽培品种群花粉形态的比较. 林业科学，46 (6)：133–137.
Zhang Xing-yan，Wang Qi-chao. 2006. Preliminary study of the eco-types of genetic resources of tropical lotus. China Landscape Architecture，22
(7)：82–85. (in Chinese)
张行言，王其超. 2006. 热带型荷花的发现与荷花品种分类系统. 中国园林，22 (7)：82–85.
Zhao Jia-rong. 1985. Observations on the ecological character of lotus. Journal of Wuhan Botanical Research，3 (3)：267–271. (in Chinese)
赵家荣. 1985. 莲的生态学特性初步观察. 武汉植物学研究，3 (3)：267–271.
Zhu Zhi-qiang. 1988. Scanning electron-microscopic observations on the morphological features of the pollen in the varieties of Brassica juncea（L.）
coss. Journal of Fujian Agricultural Academy，3 (1)：82–85. (in Chinese)
朱志强. 1988. 芥菜不同品种花粉形态扫描电镜观察. 福建省农科院学报，3 (1)：82–85.