全 文 ：园艺学报，2015，42 (9)：1815–1822.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1118；http：//www. ahs. ac. cn 1815
收稿日期：2015–06–15；修回日期：2015–08–14
基金项目：国家林业公益性行业科研专项（201404701）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhangyanlong@nwsuaf.edu.cn）
紫斑牡丹两个异域亚种种群生命表分析
张庆雨，张延龙*，牛立新，张晓骁，司 冰
（西北农林科技大学风景园林艺术学院，陕西杨凌 712100）
摘 要：以陕西省子午岭东段铜川市境内的裂叶紫斑牡丹（Paeonia rockii ssp. atava）种群和秦岭中
段宝鸡市境内的全缘叶紫斑牡丹（Paeonia rockii ssp. rockii）种群为调查对象，绘制其静态生命表、种群
年龄结构图、存活曲线、死亡率曲线以及生殖力表，进行种群数量动态分析。结果表明：裂叶紫斑牡丹
种群在 3 龄前和 9 ~ 15 龄之间分别经历了环境筛选和竞争自疏，11 年为其生理寿命，30 年左右为极限寿
命，存活曲线表现为 Deevey-Ⅰ型，种群表现为增长型。全缘叶紫斑牡丹种群在 3 龄前经历了强烈的环境
筛选，3 龄以后种群处于高死亡率状态，9 年左右为其生理寿命，24 年为极限寿命，存活曲线表现为
Deevey-Ⅱ型，种群表现为衰退型。造成两种紫斑牡丹种群数量动态差异的可能原因是繁殖能力的差异、
居群规模大小、种群适应性以及人为干扰等。
关键词：紫斑牡丹；种群；生命表；存活曲线
中图分类号：S 685.11 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）09-1815-08

Life Table Analysis of Population Between Two Allopatric Subspecies of
Paeonia rockii
ZHANG Qing-yu，ZHANG Yan-long*，NIU Li-xin，ZHANG Xiao-xiao，and SI Bing
（College of Landscape Architecture and Arts，Northwest A & F University，and Yangling，Shaanxi 712100，China）
Abstract：Numeric dynamics of Paeonia rockii ssp. atava population in Tongchuan of Ziwu
Mountains and Paeonia rockii ssp. rockii population in Baoji of Qinling Mountains，were studied using the
static life table，the age structure of population，the curves of survival rate，the mortality rate and the
fecundity schedule of population. It indicates that the P. rockii ssp. atava underwent environmental
screening during its first 3 years and competitive self-thinning at the age between 9 to 15 years，the
physiological life span of the species was about 11 years，and its maximum life span was about 30 years.
The survival rate of P. rockii ssp. atava population exhibits as the Deevey-Ⅰtype，that population of the
species belongs to the type of increase. However，the P. rockii ssp. Rockii underwent very strong
environmental screening during its first 3 years and the death rate of population is very high after 3 years，
the physiological life span of the species was about 9 years，and its maximum life span was about 24 years.
The survival rate of P. rockii ssp. Rockii population exhibits as the Deevey-Ⅱ type，that population of the
species belongs to the type of decline. The possible factors leading to the numeric dynamics differences of
two allopatric subspecies of Paeonia rockii are it’s the reproductive capacity，the population size，the

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ecological adaptability and the disturbances from human activities.
Key words：Paeonia rockii；population；life table；survival curve

牡丹隶属芍药科（Paeoniaceae）芍药属（Paeonia）。芍药属又划分为牡丹组（Sect. Moutan）、
芍药组（Sect. Paeonia）和北美芍药组（Sect. Onaepia）。其中牡丹组为木本类群，全部种类为中国
特有，包括了革质花盘亚组（Subsect. Vaginatar）和肉质花盘亚组（Subsect. Delavayanae）（Stern，
1946）。紫斑牡丹（Paeonia rockii）属于革质花盘亚组，包括原亚种全缘叶紫斑牡丹（P. rockii ssp. rockii）
和太白山紫斑牡丹亚种裂叶紫斑牡丹（P. rockii ssp. atava）2 个亚种（洪德元，1998；洪德元和潘开
玉，2005；Yuan et al.，2012）。全缘叶紫斑牡丹小叶披针形至卵状披针形，大多不裂；而裂叶紫斑
牡丹小叶卵形至卵圆形，大多分裂。紫斑牡丹生长旺盛，对干旱、湿热和病虫害的抗性较强，适应
能力广，在抗性育种以及油用牡丹育种方面潜力巨大（成仿云 等，2005）。
植物种群数量动态是植物个体生存能力与外界环境相互作用的结果（Crawly，1986）。植物种群
年龄结构和生命表以及存活曲线不仅可以反映种群现实状况，也反映了种群数量动态及发展趋势，
并在很大程度上展现植物与环境间的抗争关系（张文辉，1998；Manuel & Molles，2002）。目前，
关于植物种群数量动态方面的研究相对比较成熟，参考方法（张文辉和祖元刚，1999；祖元刚 等，
1999；李先琨 等，2002；张文辉 等，2004）也较多，但对于紫斑牡丹种群的结构和动态一直缺乏
深入研究，濒危机制及致危原因有待进一步探索发现。
本研究中通过静态生命表、存活曲线、生殖力表的编制，探讨全缘叶紫斑牡丹和裂叶紫斑牡丹
的种群动态，比对分析两亚种间种群数量变化特征，为更好地保护和有效利用野生紫斑牡丹资源提
供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料及其分布区概况
全缘叶紫斑牡丹（Paeonia rockii ssp. rockii）主要分布在甘肃省南部（文县、康县和武都等县）、
陕西省秦岭（凤县、留坝和略阳等县）、河南省伏牛山（卢氏、灵宝等地）以及湖北省保康和神农架
林区。裂叶紫斑牡丹（P. rockii ssp. atava）主要分布在陕西省铜川市耀州区、延安市富县和甘泉，
甘肃省合水及天水等地。作者在 2013—2014 年野外调查的基础上，选择陕西省宝鸡市凤县和铜川市
耀州区的野生紫斑牡丹为研究对象，以上两个县区分别是全缘叶紫斑牡丹和裂叶紫斑牡丹的典型分
布区域，也是目前作者发现的两个亚种紫斑牡丹最集中、花色最丰富、面积最大的分布区域。
凤县位于秦岭中段陕西境内，属暖温带山地气候，年平均气温 11.4 ℃，年日照时数 1 625.8 h，
年降水量 613.2 mm，无霜期 188 d。全缘叶紫斑牡丹主要分布在北纬 33°50′ ~ 33°58′，东经 106°27′ ~
106°31′，海拔 1 209 ~ 1 445 m 范围的林缘坡麓杂木林中，常与刺楸（Kalopanax septemlobus）、胡颓
子（Elaeagnus pungens）、五角枫（Acer mono Maxim.）等混生，土壤类型为褐土或黄棕壤。
铜川市耀州区位于子午岭东段陕西境内，属暖温带大陆性气候，年平均气温 10.6 ℃，年日照
2 350 ~ 2 400 h，年降水量 600 mm 左右，无霜期 206 ~ 228 d。裂叶紫斑牡丹主要分布在北纬 35°04′ ~
35°07′，东经 108°38′ ~ 108°41′，海拔 1 301 ~ 1 535 m 范围的林缘坡麓次生灌木林中，常与辽东栎
（Quercus liaotungensis）、黄刺玫（Rosa xanthina Lindl）、绣线菊（Spiraea salicifolia）等混生，土壤
类型为灰黄锦土或灰褐土。
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1.2 野外调查
在全缘叶紫斑牡丹和裂叶紫斑牡丹自然分布的典型区域内，各设置 15 个 10 m ×10 m 样地，样
地间距大于 50 m，对样地内牡丹株丛逐一记录其高度、基径、冠幅。调查草本植物的盖度、多度及
高度，作分层频度的调查，同时进行牡丹分布区域的海拔、坡向、坡度、土壤含水率、人为干扰强
度等环境因子的调查。根据芽鳞痕的数量和枝干的年轮来确定植株年龄（杨小林 等，2007），调查
种子数和更新状况。随机选取 30 株成年植株进行生产子代数调查，根据种子传播的范围和母树株丛
的冠幅，确定在母树周围 2 m2 范围（以斜坡为平面测定）统计 1 年生幼苗数、结实植株数以及结果
植株种子饱满度。成年植株结实率（%）= 结实植株总数/成年植株总数 × 100，种子饱满度（%）=
饱满种子数/种子总数 × 100。
1.3 静态生命表的编制
木本植物生命周期较长，在种群研究中多以 5 年为一个年龄级，而野生紫斑牡丹均呈灌木丛状
分布，生命周期相对较短，根据其生物学特性及调查统计结果，本研究中以 3 年为一个年龄级，并
采用“空间推时间”的方法（Harcombe，1987；江洪，1992；Harper，1997）进行静态生命表的编
制。其中 X 为年龄级，lx 为 X 龄级开始时的标准化存活数（1 000），dx 为从 X 到 X + 1 期的标准化死
亡数。X 龄级的个体死亡率 qx = dx /lx；从 X 到 X + 1 的平均存活个体数 Lx = （lx + lx+1）/2；X 龄级
至超过各龄级的个体总数 Tx = Lx + Lx+1 + Lx+2 +……；进入 X 年龄个体的生命期望 ex = Tx /lx；X 龄级
开始时的实际存活数 ax = 个体数 · hm-2；种群消失率 Kx = lnlx–lnlx+1 。
1.4 存活曲线绘制
通过特定年龄组的个体数量相对时间作图来描述特定年龄的死亡率。以存活数量的对数值（即
lx的对数值）为纵坐标、以年龄为横坐标作图。
1.5 种群生殖力表的编制
种群生殖力表包含：年龄级 X；X 龄级时的存活率 sx；X 龄级植株平均生产的子代数 mx；种群
在 t + 1 和 t 时的个体数量 Nt+1，Nt。按以下计算公式（黄红兰 等，2013）计算：种群净增殖率 R0 =
Σsxmx，周限增长率 λ = Nt+l/Nt 或 λ = e r，世代平均周期 T = ΣXsxmx/Σsx mx，内禀增长率 rm = lnR0/T 。
2 结果与分析
2.1 静态生命表分析
以 15 个样地的调查结果，按龄级为 3 年进行紫斑牡丹种群生命表的编制（表 1），并绘制紫斑
牡丹种群年龄结构分布图（图 1）。
从表 1 可以看出，紫斑牡丹种群最大编表年龄为 24 年生。其中，裂叶紫斑牡丹在 1 ~ 9 龄级种
群消失率均保持较低状态，种群结构相对稳定，同时也表明该种群幼龄植株对环境的适应能力较强，
种群有足够多的幼苗来完成自我更新；12 龄级以后种群消失率迅速上升，说明种群进入中龄期后，
个体对营养空间的需求不断增大，基于对光照、水分、营养和空间生态位竞争，种群自疏作用增强。
全缘叶紫斑牡丹在 1 ~ 3 龄级，种群消失率迅速升高，说明种群受到环境作用后部分弱势苗木被淘
汰；3 龄级以后，种群消失率维持在 0.9 以上水平，说明种群受到外界的强烈刺激，从而迎来漫长
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图 1 紫斑牡丹种群年龄结构图
Fig. 1 Age structure of Paeonia rockii population
的死亡高峰期，种群一直处于一种濒危状态，随时都有可能消失。

表 1 紫斑牡丹种群静态生命表
Table 1 Static life table of Paeonia rockii population
亚种
Subspecies
龄级
X
标准化存活数
lx
标准化死亡数
dx
死亡率
qx
平均存活数
Lx
个体总数
Tx
生命期望
ex
实际存活数
ax
种群消失率
Kx
裂叶紫斑牡丹 1 1 000 318 0.318 841 2 188 2.188 148 0.383
P. rockii ssp. atava 3 682 252 0.370 556 1 347 1.975 76 0.461
6 430 152 0.353 354 791 1.840 54 0.436
9 278 109 0.392 223.5 437 1.572 36 0.498
12 169 88 0.521 125 213.5 1.263 10 0.735
15 81 49 0.605 56.5 88.5 1.093 20 0.929
18 32 20 0.625 22 32 1.000 4 0.981
21 12 8 0.667 8 10 0.833 1 1.099
24 4 3 0.750 2 2 0.500 0 –
全缘叶紫斑牡丹 1 1 000 381 0.381 809.5 1 517 1.517 37 0.480
P. rockii ssp. rockii 3 619 377 0.609 430.5 707.5 1.143 23 0.940
6 242 148 0.612 168 277 1.145 26 0.946
9 94 56 0.596 66 109 1.160 2 0.906
12 38 23 0.605 26.5 43 1.132 1 0.930
15 15 9 0.600 10.5 16.5 1.100 1 0.916
18 6 4 0.667 4 6 1.000 0 1.099
21 2 1 0.500 1.5 2 1.000 0 0.693
24 1 1 1.000 0.5 0.5 0.500 0 –
Note：X，age class；lx，the number of survivors at the age X，supposing the number of population at the beginning is 1 000；dx，the number
of death at age（x，x + 1）；qx，the proportion of death during the interval age（x，x + 1）；Lx，the number of individual alive during unit time（x，
x + 1）；Tx，total number of alive organisms from age x；ex，observed expectation of life at age x；ax，the number of alive organisms at age x；Kx，
killing power.

图 1 表明，裂叶紫斑牡丹种群幼龄个体
（1 ~ 9 龄级）比例大，中龄（12 ~ 24 龄级）
个体比例较小，种群结构呈金字塔形，为典型
的进展型种群。而全缘叶紫斑牡丹种群整体数
量较少，整个种群个体没超过 100 株，种群很
难长久存活；由各年龄段植株数目可以看出，
全缘叶紫斑牡丹种群年龄结构分布极不合理，
幼龄个体较多，中龄以上植株比例不足 5%，
种群稳定性受到严重挑战。
调查发现，耀州区的裂叶紫斑牡丹成年植
株结实比例在 20%以上，种子饱满率在 65%以
上，平均植株结实量为 4.8 粒，再加上种群周
围有数量较多的 1 龄幼苗，说明该区域紫斑牡
丹种群数量主要通过种子繁殖实生幼苗来维
持。而凤县的全缘叶紫斑牡丹成年植株相对较
少，种群结实率不足 5%，种子饱满率为 40%，
平均植株结实量为 0.6 粒，实生幼苗数相对较少，种群更新困难。
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2.2 种群存活曲线及死亡曲线分析
由图 2，a 可知，裂叶紫斑牡丹种群存活曲线表现为 Deevey-Ⅰ型，在幼年期和中年期死亡率低，
但此后死亡率急剧变高；全缘叶紫斑牡丹种群存活曲线表现为 Deevey-Ⅱ型，说明种群的死亡危险
自始至终保持恒定（江洪，1992；李博，2000；潘丽梅 等，2011）。
由图 2，b 可以看出，裂叶紫斑牡丹种群结构存在波动性，各年龄阶段的死亡率有差异，幼年
（1 ~ 9 龄级）个体死亡率在 40%以下，相对较低，种群幼龄苗木存活率较高，种群有较强的增长能
力；12 ~ 15 龄级死亡率迅速提升，种群稳定性维持困难；15 ~ 21 龄级死亡率又趋于平缓，种群相
对稳定；21 龄级后，裂叶紫斑牡丹进入老龄化阶段，死亡率增加；30 年为裂叶紫斑牡丹的极限寿命。
全缘叶紫斑牡丹种群结构同样存在波动性，1 ~ 3 种群死亡率迅速上升，之后一直处于较高状态，24
年为全缘叶紫斑牡丹的极限寿命。


图 2 紫斑牡丹种群存活（a）及死亡率（b）曲线
Fig. 2 Survival（a），Mortality curves（b）of Paeonia rockii population

2.3 种群生殖力表和重要参数的分析
根据表 2 可知，裂叶紫斑牡丹的净增长率为 1.252，表明它的每一个世代可以增殖 1.252 倍；内
禀增长率为 0.0219，表明瞬时出生率大于瞬时死亡率；周限增长率为 1.0221，表明牡丹种群将以
1.0221 倍的速度作几何级数增大；世代平均周期为 10.25 年，表明裂叶紫斑牡丹生殖期植株的平均
年龄为 10.25 年，这与裂叶紫斑牡丹死亡曲线分析结果相吻合，因此，11 年左右为裂叶紫斑牡丹的
生理寿命。参数 R0 > 1、rm > 0、λ > 1，均表明耀州区的裂叶紫斑牡丹种群规模将增加，能够完成自
我更新，表现为增长型种群。
种群生殖力和有关参数的计算表明（表 2），全缘叶紫斑牡丹的净增长率为 0.667，表明它的每
一个世代可以增殖 0.667 倍；内禀增长率为–0.0484，表明瞬时出生率小于瞬时死亡率；周限增长
率为 0.9528，表明牡丹种群将以 0.9528 倍的速度作几何级数下降；世代平均周期为 8.35 年，表明
全缘叶紫斑牡丹生殖期植株的平均年龄为 8.35 年，因此 9 年左右为全缘叶紫斑牡丹的生理寿命。参
数 R0 < 1、rm < 0、λ < 1，均表明凤县的全缘叶紫斑牡丹种群规模将下降，成年植株比例急剧减少，
表现为衰退型种群。


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表 2 紫斑牡丹种群生殖力表
Table 2 Fecundity schedule of Paeonia rockii population
亚种
Subspecies
净增长率
Net reproductive
rate
世代平均周期
Generation span
内禀增长率
Intrinsic rate
of increase
周限增长率
Finite rate of
increase
龄级
X
存活率
sx
子代数
mx
sxmx Xsxmx
裂叶紫斑牡丹 1.252 10.25 0.0219 1.0221 1 1 0 0 0
P. rockii ssp. 3 0.682 0 0 0
atava 6 0.430 0.600 0.258 1.548
9 0.278 2.000 0.556 5.004
12 0.169 1.250 0.211 2.535
15 0.081 1.625 0.132 1.974
18 0.032 2.419 0.077 1.393
21 0.012 1.509 0.018 0.380
24 0.004 0 0 0

全缘叶紫斑牡丹 0.6673 8.35 –0.0484 0.9528 1 1 0 0 0
P. rockii ssp. 3 0.619 0 0 0
rockii 6 0.242 1.130 0.273 1.641
9 0.094 3.070 0.289 2.597
12 0.038 2.150 0.082 0.980
15 0.015 1.570 0.024 0.353
18 0.006 0 0 0
21 0.002 0 0 0
24 0.001 0 0 0
X：Age class；sx：The survival rate at the age X；mx：The number of average generations at age X.
3 讨论
种群静态生命表、存活曲线和生殖力表分析结果表明，两种紫斑牡丹种群结构存在较大差异，
种群数量动态截然相反。其中裂叶紫斑牡丹早期个体死亡率较低，幼龄实生苗较多，在天然条件下
能够完成自我更新，为增长型种群；裂叶紫斑牡丹在 3 龄前和 9 ~ 15 龄之间分别经历了环境筛和竞
争自疏，11 年为裂叶紫斑牡丹的生理寿命，21 龄级个体进入生理衰老期，30 年左右为裂叶紫斑牡
丹的极限寿命，种群的维持依赖于幼龄个体；现行种群数量主要靠种子繁殖来维持。全缘叶紫斑牡
丹种群自始至终一直处于高死亡率状态，种群整体数量较少，中年以上植株比率偏低，种群处于衰
退状态；9 年左右为全缘叶紫斑牡丹的生理寿命，24 年为其极限寿命。
造成两种紫斑牡丹种群数量动态差异可能原因有以下 4 个方面：
首先是繁殖能力上的差异。由于野生紫斑牡丹属于典型的专性种子繁殖（成仿云 等，2005），
因此种群更新和个体增加都是以繁殖为基础的；调查研究表明，全缘叶紫斑牡丹结实率和果实饱满
度要远低于裂叶紫斑牡丹，可能原因是环境条件的改变，如全缘叶紫斑牡丹生境湿度相对较大、光
照条件差、花期降雨量较为集中，因花芽败育、开花异常以及传粉受精受阻等造成不能正常结实的
现象较为常见。
其次是居群规模及分布有明显不同。耀州区的裂叶紫斑牡丹在海拔 1 301 ~ 1 535 m 的林缘坡麓
次生灌木林下呈星散连片分布，居群规模相对较大；而凤县的全缘叶紫斑牡丹则零星分布于海拔 1
209 ~ 1 445 m 的杂木林中，居群规模较小；小居群内传粉相对困难，再加上自花授粉使种子结实率
和生活力更低（景新明 等，1995）。
第 3，从种群进化角度分析，裂叶紫斑牡丹对环境的适应能力更强，南至秦巴山地，北至黄土
高原均有分布（狄维忠和于兆英，1989；定光凯 等，2002），分布区跨越北亚热带、暖温带以及中
温带等 3 个温度带，裂叶紫斑牡丹对低温和干旱的抗性更强；而全缘叶紫斑牡丹经过长时间的进化
张庆雨，张延龙，牛立新，张晓骁，司 冰.
紫斑牡丹两个异域亚种种群生命表分析.
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则更适宜阴凉湿润的生境（钱敏之 等，1991；成仿云 等，2005），分布区域则集中在秦岭山地。种
群最重要的适应是在生殖对策选择上的适应，自然选择对个体的生殖能力起作用，因此只有借助随
机突变和遗传重组而较好地适应生存的生物才能留下更多的后代（姜汉侨，2010），这或许是裂叶紫
斑牡丹繁殖能力较强的原因之一。此外，调查发现裂叶紫斑牡丹种群存在白色、紫色和粉色 3 种花
色的植株，且叶形和小叶数也存在多种形态；而全缘叶紫斑牡丹调查中仅发现白色植株，且叶形较
为稳定，这或许是二者变异能力的直接体现。
第 4，人为干扰程度的差异。裂叶紫斑牡丹集中分布区域人为干扰程度较低，特别是近 15 年来
陕北“退耕还林”以及“封山育林”等政策的大力实施，使得铜川市耀州区的生态环境得到极好的
保护；而宝鸡市凤县的全缘叶紫斑牡丹分布区域人为干扰程度较高，主要是基于其药用价值、观赏
价值以及油用价值的乱采滥挖，不科学采集野生资源将直接导致全缘叶紫斑牡丹种群走向衰退，甚
至灭绝。
野生紫斑牡丹是我国特有的种质资源，具有重大的观赏、药用及油用价值。在自然条件下，紫
斑牡丹结籽率、种子生根率、种子—幼苗转化率普遍较低（景新明 等，1995），已被列为国家重点
三级保护野生植物（Fu，1992），加之近年来人为采挖的现象频繁出现，因此加强紫斑牡丹保护仍
是十分紧迫的工作。根据两种紫斑牡丹种群数量动态分析结果，建议在裂叶紫斑牡丹原生地建立保
护区，同时对保护区内牡丹资源进行优良单株筛选，将具有研究或利用价值的单株进行异地保存（潘
丽梅 等，2011）；对全缘叶紫斑牡丹应采取就地保护和迁地保护相结合的办法，逐渐恢复种群规模。
此外，还应进一步加大裂叶紫斑牡丹和全缘叶紫斑牡丹繁殖特性、种群适应性、遗传多样性以及植
物地理学等方面的对比研究，为更好地保护和利用野生紫斑牡丹资源打下基础。

References
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