全 文 ：园艺学报，2016，43 (6)：1167–1174.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0741；http：//www. ahs. ac. cn 1167
收稿日期：2016–02–02；修回日期：2016–05–05
基金项目：公益性行业（农业）专项（201203047）；农业部作物种质资源保护与利用项目（2015NWB021）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yang_yong@nwsuaf.edu.cn）
柿属 8 种植物花粉形态观察
张永芳，胡超琼，杨 勇*，朱仁胜，郭 静，王仁梓
（西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌 712100）
摘 要：利用扫描电镜对中国国家柿种质资源圃收集的 7 份已知种和 1 份分类学未知柿资源（德阳
柿）的花粉进行了观察和分析，结果表明：（1）其花粉均具三孔沟，近球形，极面观圆形，花粉大
小为（24.7 ~ 52.8）µm ×（23.8 ~ 47.9）µm，萌发沟内有疏密程度不同的拳头状和丝状物，表面穿孔明显
或不明显，外壁纹饰均为谷穗状条纹，但各个种间条纹宽度和萌发沟长度存在显著差异。（2）聚类分析
结果，君迁子、浙江柿和油柿为第Ⅰ类群，西村早生、美洲柿和华中雄株为第Ⅱ类群，德阳柿单独为第
Ⅲ类群；各个种花粉粒的大小与其倍性正相关。（3）德阳柿花粉形态明显区别于其他材料，本试验的结
果为进一步确定德阳柿分类学地位提供了孢粉学依据。
关键词：柿；花粉形态；分类学；扫描电镜
中图分类号：S 655.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）06-1167-08

Pollen Morphology Observation of Eight Resources in Diospyros
ZHANG Yong-fang，HU Chao-qiong，YANG Yong*，ZHU Ren-sheng，GUO Jing，and WANG Ren-zi
（College of Horticulture，Northwest A & F University，Yangling，Shaanxi 712100，China）
Abstract：Pollen grains of 8 persimmon species composed of 7 known species and 1 unknown
resource were collected from National Field GenBank of China. Pollen grains were examined using
scanning electron microscopy，to study pollen morphology and taxonomic status. The results showed that：
（1）Pollen morphology observation revealed the grains pretreated in Diospyros have three germinal
furrow and the shape of grains are nearly spherical. The grain is round in polar view. Pollen size was
measured by length of polar axis and equatorial axis. The value of pollen size was between 24.7 µm and
52.8 µm in polar axis and between 23.8 µm and 47.9 µm in equatorial axis. In germinal furrow，there are
many granular spiral units. Exine of pollen are striped ornamentation like grain. The width of stripe and
length of germinal furrow among these species exist significant differences. In addition，surface of pollen
have obvious or not obvious perforations.（2）D. lotus L.，D. glaucifolia Metc.，D. oleifera Cheng.
belonged to groupⅠ；Nishimurawase，D. virginiana，male strain No. 2 formed group Ⅱ；Deyangshi
performed the group Ⅲ. The classification using clustering analysis is positively correlated with their
ploidy levels. （3）Pollen morphology of Deyangshi is significantly different from other materials，and the
results laid the foundation of palynology for taxonomic status of Deyangshi.
Key words：Diospyros；pollen morphology；taxonomy；SEM

Zhang Yong-fang，Hu Chao-qiong，Yang Yong，Zhu Ren-sheng，Guo Jing，Wang Ren-zi.
Pollen morphology observation of eight resources in Diospyros.
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中国作为柿属（Diospyros L.）植物的分布中心和原产中心之一，拥有众多野生的特异性资源。
柿（D. kaki Thunb.）是该属植物作为果树栽培的代表种，主要分布在中国、日本和朝鲜半岛等东亚
地区。此外，君迁子（D. lotus L.）、老鸦柿（D. rhombifolia Herosl.）、油柿（D. oleifera Cheng.）和
浙江柿（D. glaucifolia Metc.）均起源于中国，主要用作砧木和庭院观赏植物（中国科学院中国植物
志编辑委员会，1987）。
尽管中国柿属资源丰富，但许多野生资源的分类学地位尚未确定。近年来，花粉超微结构在植
物系统发育研究中已成为植物学领域的一条重要途径（胡蕙露 等，2001）。花粉的形态特征可用于
分类和推论演化趋势方面的研究。植物花粉的形态特征由基因控制，具有很强的遗传保守性和稳定
性，从而形成种的特异性与科属间的共同特征。因此，对花粉形态的研究有助于确定一些植物在分
类系统上的地位（额尔特曼，1978；Walker，1980；胡嘉琪 等，2005）。
花粉微观形态分析操作简单，结果可靠性强，在植物种和品种的鉴定中广泛应用（蔡丹和刘军，
2010；Zavada & Lowrey，2010）。但目前对柿属花粉的具体结构尚无系统的报道，仅有部分学者对
柿属的一些代表性资源有简单报道（李天庆，2010）。本研究中从中国国家柿种质资源圃内选取收集
到 7 个已知柿种的代表材料与 1 个野生特异性资源（德阳柿）的花粉，通过扫描电镜观察对其形态
进行比较分析，从而为柿属植物的分类研究提供孢粉学依据。
德阳柿为 2007 年国家柿种质资源圃从四川德阳（N：31°10′24.7″，E：104°26′58.2″）采集的野
生资源，在高接后发现其开花特点与其他资源迥异，暂定为德阳柿。从地理分布来看，德阳柿为四
川德阳的特有植物。资源调查结果表明，德阳柿生长于丘陵、涧旁和池畔，分布于海拔 500 ~ 600 m
处，雌雄异株，雄花色为玫红色，雌花为浅粉色，雌雄花均着生于嫩枝下部。与其他柿属植物相比，
其不仅早花而且花量大。同时，幼嫩器官均着生白色绒毛。
1 材料与方法
试验所用柿材料均采自陕西杨凌国家柿种质资源圃（N：34°17′52.55″，E：108°04′05.58″），7
份为已知种的代表品种，包括雌雄异株的浙江柿（D. glaucifolia）、君迁子（D. lotus）、美洲柿（D.
virginiana）、油柿（D. oleifera）、乌柿（D. cathayensis）和柿种（D. kaki）中的 2 个资源，即西村早
生和华中雄株；1 份为野生特异资源（德阳柿）。
2015 年 5 月中旬采集即将开放的花蕾，剥取新鲜花药（除乌柿外）。参考陈学森等（1992）和
顾欣等（2013）的方法处理和保存花粉，使花粉保持其固有形态。具体方法如下：将新鲜花药固定
于 4%的戊二醛磷酸缓冲液中，置于 4 ℃冰箱固定过夜，用 pH 6.8、0.1 mol · L-1 的磷酸缓冲液漂洗 3
次，每次 10 ~ 15 min，后经 50%、70%、85%、90%、95%和 100%的乙醇梯度和醋酸异戊酯脱水，
每次 10 ~ 15 min，在 K850 型 CO2 临界点干燥仪中干燥 4 h。将花粉轻弹于粘有双面胶的样品托上，
经 E-1045 型离子溅射仪喷金处理。在日立 S-4800 型场发射扫描电镜下观察花粉并进行拍摄。
乌柿由于开花较少且花期较短，采集的花均已开放，试验所用花粉为其阴干后的花粉粒。
随机选取 30 粒花粉，用 Image-Pro 测定极轴长（P）、赤道宽（E）、条纹长、条纹宽、萌发沟长
和萌发孔大小。花粉大小以 P × E 值表示，花粉形状以 P/E 表示，其中 P/E > 2 为超长球形，0.88 <
P/E < 1.14 为近球形（王开发和王宪曾，1983）。观察赤面观、极面观、花粉形状、萌发孔类型以及
外壁纹饰（额尔特曼，1978；Punt et al.，2007）。利用 SPSS 软件对极轴、赤道轴、条纹宽、条纹长、
萌发沟长和萌发孔大小的定量数据进行多重比较及标准化处理。采用组类联接的聚类方法、欧氏距
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离和类平均法进行聚类分析。
2 结果与分析
2.1 花粉外部形态特征
对 8 份柿属材料的花粉形态电镜扫描图片进行观察和测量。
结果（图 1，表 1）表明，除没经过自然干燥的乌柿花粉外，其他柿属材料新鲜花粉均为单粒花
粉，辐射对称，赤面观近球形，极面观为圆形，具有 3 条沿极轴方向延伸的裂缝状萌发沟，孔沟均
沿赤道方向 120°均匀分布。在孔沟里有疏密程度不同的拳头状和丝状物分布；同时萌发沟内有萌
发孔，一般位于萌发沟的中间。
乌柿干燥花粉粒赤面观为不规则方形，极面观为近圆形或三角形。
西村早生花粉粒的 3 道萌发沟有互相连通的现象（图 1，4B），这是其在所选材料的花粉结构中
独具的明显特征。
除乌柿外，7 个材料的花粉形状相近，其中美洲柿平均直径为 43.62 μm × 45.73 μm，体积最大；
华中雄株花粉与西村早生的直径和体积较大；德阳柿花粉粒直径和体积较小；君迁子、油柿和浙江
柿的直径和体积最小。































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图 1 柿属 8 种植物花粉形态电镜观察
A：赤面观；B：极面观；C：萌发沟内物质；D：表面纹饰。
Fig. 1 Pollen morphology of the 8 species in Diospyros
A：Equatorial view；B：Polar view；
C：Something in germinal furrow；D：Pollen exine ornamentation.
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各材料的条纹长度（表 1），除德阳柿与其他材料存在明显差异外，其他各材料间差异不明显。
在花粉的条纹宽和萌发沟的长度上，各材料均有其独特性，与倍性相关性不大。如德阳柿花粉条纹
宽最大，萌发孔最小，而华中雄株的条纹宽最小，美洲柿与油柿和浙江柿花粉的差异不显著等。各
个材料的萌发沟的长度在随自身倍性变化的前提下，又有特异性，如均为二倍体的君迁子、油柿与
浙江柿的萌发沟大小存在明显差异。美洲柿、华中雄株和西村早生的花粉粒大小，德阳柿的花粉粒
大小与君迁子、油柿和浙江柿的花粉粒大小间存在显著差异。从表 1 可以看出花粉赤道轴与极轴的
大小随倍性的增大而增大。

表 1 柿属 8 个材料的花粉形态特征
Table 1 Pollen morphology of 8 materials in Diospyros
种类
Species
花粉形状
Pollen shape
倍性
Ploidy
赤道轴/μm
Equatorial axis
极轴/μm
Polar axis
条纹宽/nm
Stripe width
条纹长/μm
Stripe length
萌发沟长/μm
Germinal furrow
length
萌发孔大小/μm
Size of aperture
德阳柿
D. spp.
近球形 Nearly
spherical
2n = 4x = 60 36.42 ± 2.08 b 39.05 ± 2.32 b 106.06 ± 13.89 a 2.96 ± 1.71 a 30.17 ± 2.27 c 2.85 ± 0.49 d
美洲柿 D.
virginiana
近球形 Nearly
spherical
2n = 6x = 90 43.62 ± 1.69 a 45.73 ± 1.73 a 66.17 ± 9.19 c 0.73 ± 0.31 b 41.26 ± 1.26 a 8.52 ± 1.10 a
华中雄株
D. kaki
近球形 Nearly
spherical
2n = 6x = 90 43.00 ± 1.91 a 43.13 ± 0.91 a 49.44 ± 5.28 e 1.03 ± 0.63 b 33.22 ± 2.10 b 8.13 ± 0.97 a
西村早生
D. kaki
近球形 Nearly
spherical
2n = 6x = 90 43.64 ± 1.49 a 44.56 ± 2.21 a 82.68 ± 12.17 b 0.64 ± 0.21 b 34.67 ± 0.24 b 8.61 ± 1.98 a
君迁子
D. lotus
近球形 Nearly
spherical
2n = 2x = 30 31.76 ± 3.43 c 32.67 ± 2.45 c 54.31 ± 2.23 de 0.92 ± 0.54 b 24.18 ± 0.22 e 5.36 ± 0.92 b
油柿
D. oleifera
近球形 Nearly
spherical
2n = 2x = 30 26.06 ± 0.99 d 25.71 ± 1.16 d 60.49 ± 7.79 cd 0.58 ± 0.36 b 22.18 ± 1.17 f 3.68 ± 0.51 cd
浙江柿 D.
glaucifolia
近球形 Nearly
spherical
2n = 2x = 30 29.45 ± 5.48 cd 28.06 ± 2.95 d 57.63 ± 7.20 cde 0.90 ± 0.65 b 27.60 ± 0.60 d 4.71 ± 0.36 bc
乌柿 D.
cathayensis
长球形
Long-spherical
2n = 6x = 90 50.80 ± 2.00 29.30 ± 4.30 81.56 ± 18.44 0.63 ± 0.28 41.86 ± 2.14 –
注：乌柿为阴干花粉。
Note：Pollen of D. cathayensis was dried.

2.2 花粉外壁纹饰特征
柿属植物的花粉表面在 4 万倍的电镜下可看到直径为 20 nm 左右的球形小颗粒组成状似谷子小
穗，4 列小穗组成了谷穗状的条纹。在不同种和不同类型间存在纹饰上的差异，这是由于组成纹饰
的条纹多少、长短、粗细、曲直和排列不同。若干长短不同、数量各异的谷穗状条纹组成不同花纹，
同时呈现了柿属材料花粉各自的特点和多样性。如德阳柿表面纹饰呈现颗粒状突起组成条纹状纹饰，
且表面偶有凹凸不平的突起，条纹状纹饰总体排列比较整齐，条纹线条较笔直，粗细较均匀（图 1，
1D）；华中雄株花粉表面颗粒状突起组成的条纹长度较短，且条纹间隙有明显的穿孔（图 1，2D）；
西村早生表面是由较短的条纹形成线球状区域，各条纹表面布满颗粒状突起，且条纹间隙存在明显
穿孔（图 1，3D）；美洲柿的条纹间隙较大，可看到间隙内及条纹上存在明显穿孔，条纹长度不一，
并存在闭合条纹形成三角形状的区域（图 1，4D）；油柿的表面是有层次的不规则重叠，条纹间充满
着穿孔，相邻条纹之间有相互连通的现象，条纹间组成珊瑚分支的形状（图 1，6D）；浙江柿表面总
体是短小且方向不一致的条纹（图 1，7D），与其他材料相比条纹规律性差。华中雄株、美洲柿、西
村早生和油柿表面有穿孔。油柿的穿孔密度最大，美洲柿次之，华中雄株穿孔较小，介于条纹空隙，
且密度较小。西村早生的穿孔较大，密度最小。
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2.3 聚类分析
由于乌柿与其他材料花粉粒处理条件不一样，所以聚类中未包含乌柿。聚类分析结果（图 2）
显示，在遗传距离为 23.3 的水平上，8 个柿属材料共分为 3 个类群。第Ⅰ类的君迁子、浙江柿、油
柿，均为二倍体，球形花粉大小为 26.1 ~ 31.7 μm，条纹宽为 54.31 ~ 60.49 nm，萌发沟最短；第Ⅱ
类的西村早生、美洲柿和华中雄株均为六倍体，球形花粉大小为 43.1 ~ 45.7 μm，条纹宽为 49.44 ~
82.68 nm，萌发沟最长，萌发孔最大；第Ⅲ类是德阳柿，其主要特点是花粉粒平均大小为 39.0 μm ×
36.4 μm，条纹宽介于 86 ~ 130 μm，萌发孔最小，多数小于 3.58 nm。从对应的形态特征可以看出，
第Ⅲ类群的花粉粒大小处于第Ⅰ类群与第Ⅱ类群之间，但条纹宽度和长度值最大。同时，第Ⅱ类群
花粉粒表面均有穿孔。














图 2 柿花粉性状聚类分析树状图
Fig. 2 Dendrogram of Diospyros spp. based on pollen characteristics
3 讨论
3.1 野生资源的倍性鉴定
花粉在长期的进化过程中形成了稳定的形态特征，这为植物的系统分类与亲缘关系鉴定等方面
提供了重要依据（孙崇波 等，2010）。庄东红和宋娟娟（2005）研究报道了木槿气孔器的长度、宽
度和花粉粒的大小与其染色体基数和倍性呈显著正相关，所以在不便计数染色体时，可根据成熟花
粉粒的大小来估计植物的倍性水平。
花粉形态大小的数据表明，各花粉粒形态大致相同，但少数存在差异。从各材料倍性角度来看，
美洲柿、西村早生和华中雄株均属于六倍体，其中美洲柿的花粉粒最大，西村早生和华中雄为柿种
的典型代表，其花粉粒大小次之；油柿、浙江柿和君迁子均为二倍体，其花粉粒最小；从花粉粒大
小大致可推断出德阳柿的倍性介于二倍体与六倍体之间，即为四倍体（后经作者染色体倍性鉴定，
已证实为四倍体）。
因此，柿属染色体数变化范围大，自然界中存在倍性差异大的植株，其倍性关系比较复杂。特
别是对于有些染色体数目比较多的，常规染色体计数方法比较困难的植物，可采用成熟花粉粒的大
小作为倍性分析和分类研究的参考依据。
本研究中发现德阳柿花粉呈球形，且花粉表面条纹最长，宽度最大，萌发孔最小，与其他种花
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粉粒表面纹饰存在明显区别。从聚类分析结果来看，德阳柿与观察的其他 6 种材料差异显著。
3.2 柿属植物花粉形态多样性及类群演化关系
关于植物花粉表面纹饰进化规律，孢粉学家均持同一观点，即由无结构层向穿孔演化发展，再
继续演化成条纹状类型（额尔特曼，1978；Bednorz et al.，2005）。条嵴的有无、宽窄以及深浅等不
仅反映了花粉外壁纹饰的差异，而且可衡量被子植物进化程度（俞德浚,1979；王开发和王宪曾，
1983）。从整体来看，柿属的这些植物表面纹饰为条纹状，且各条纹的宽窄都在 42 ~ 130 nm 之间，
所以其进化程度还是比较靠前的。从本试验的结果可以看出，所选的各个柿种材料表面纹饰之间差
别很大，同一种的不同品种间表面纹饰也存在一定差异。武海霞等（2012）对 20 个桉树树种花粉亚
显微形态结构分析后认为各个树种之间的主要区别在于外壁纹饰差异，本结果与其相似。
观察结果表明，柿属各柿种的花粉粒大小随其倍性的增大而增大，且总体上花粉形状均为椭球
形，P/E = 0.9 ~ 1.05；花粉表面纹饰均由谷穗状条纹组成，但种之间条纹和萌发沟的长度存在明显
差异。这些均表明柿属种与种之间在花粉形态上既存在共同特征，又存在明显差异，为其分类学地
位的确定奠定了重要基础。
聚类结果表明，君迁子、浙江柿和油柿的亲缘关系较近，西村早生、华中雄株和美洲柿较近，
这不仅与其倍性相关，还与花粉表面纹饰密切相关，特别是西村早生花粉的条纹形成线球状区域和
美洲柿条纹形成珊瑚状闭合区域密切相关。德阳柿单独聚为一类，不仅与其花粉粒大小有关，而且
与其表面整齐笔直的花纹纹饰相关。
推测德阳柿为一个新种，支持其分类学地位的更多证据正在探究中。

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