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QTL Mapping of Watermelon Seed Traits

西瓜种子大小形状相关QTL分析



全 文 :园艺学报,2016,43 (4):715–723.
Acta Horticulturae Sinica
doi:10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0973;http://www. ahs. ac. cn 715
收稿日期:2016–01–06;修回日期:2016–04–13
基金项目:国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目(CARS-26-02)
* 通信作者 Author for correspondence(E-mail:luanfeishi@neau.edu.cn)
西瓜种子大小形状相关 QTL 分析
周慧文,卢丙洋,马鸿艳,高 鹏,栾非时*,高启帆,齐国安
(东北农业大学园艺学院,东北地区园艺作物生物学与种质创制农业部重点实验室,哈尔滨 150030)
摘 要:以黏籽西瓜(Citrullus lanatus ssp. mucosospermus)‘PI186490’和普通栽培种西瓜(Citrullus
lanatus ssp. vulgaris)‘LSW-177’为亲本,利用 F2 群体对种子大小和形状的 QTL 进行分析,构建了 1 张
包含 195 个 CAPS 标记,并与染色体一一对应的 11 个连锁群的西瓜种子相关性状遗传连锁图谱。该图谱
覆盖基因组长度 2 029.8 cM,标记间平均距离 10.46 cM。共检测到与种子相关性状 QTL 23 个,分布在连
锁群 LG1、LG2、LG3、LG5、LG6、LG8 和 LG11 上,LOD 值介于 2.5208 ~ 36.0847 之间,可解释
2.2014% ~ 28.8950%的表型变异率。贡献率 > 17%的 QTL 位点 4 个,其中种子长度、种子宽度、种子厚
度及种子百粒质量各 1 个。连锁群 LG6 定位到 10 个 QTL,包含 3 个种子长度 QTL、4 个种子宽度 QTL、
1 个种子厚度 QTL 及 2 个种子百粒质量 QTL,4 个贡献率 > 17%的 QTL 位点全部定位在连锁群 LG6 上,
其中种子宽度和种子百粒质量主效 QTL 共同定位在标记 WⅢ6-503 和 WⅢ6-502 之间。
关键词:西瓜;种子性状;CAPS;遗传连锁图谱;QTL
中图分类号:S 651 文献标志码:A 文章编号:0513-353X(2016)04-0715-09

QTL Mapping of Watermelon Seed Traits
ZHOU Hui-wen,LU Bing-yang,MA Hong-yan,GAO Peng,LUAN Fei-shi*,GAO Qi-fan,and QI Guo-an
(Horticulture College,Northeast Agricultural University;Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of
Horticultural Crops(Northeast Region),Ministry of Agriculture,Harbin 150030,China)
Abstract:The inheritance of seed characteristic was studied by using the populations derived from
the Egusi watermelon PI186490 and the cultivated watermelon LSW-177. A F2 genetic linkage map which
included 195 CAPS markers was constructed. The map contained 11 linkage groups which corresponded
with the chromosome and spanned 2 029.8 cM with a mean marker interval of 10.46 cM. Twenty-three
QTLs for the seed traits were detected on LG1,LG2,LG3,LG5,LG6,LG8,LG11 and explained
2.2014%–28.8950% of the phenotypic variation. Of all the QTLs,4 QTLs for seed length,seed width,
seed thickness and 100-seed weight explained over 17% of the phenotypic variation. Ten QTLs were
identified on LG6,which contain 3 QTLs for seed length,4 QTLs for seed width,1 QTL for seed thickness
and 2 QTLs for 100-seed weight. Four QTLs which explained over 17% of the phenotypic variation were
also located on LG6 and QTL for seed width and 100-seed weight were both located on the two CAPS
markers WⅢ6-503 and WⅢ6-502.
Key words:watermelon;seed;trait;CAPS;genetic linkage map;QTL

Zhou Hui-wen,Lu Bing-yang,Ma Hong-yan,Gao Peng,Luan Fei-shi,Gao Qi-fan,Qi Guo-an.
QTL mapping of watermelon seed traits.
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目前关于西瓜的遗传研究,尤其是遗传连锁图谱和 QTL 分析主要集中在果实品质性状
(Hashizume et al.,2003;Levi et al.,2006;Sandlin et al.,2012;Ren et al.,2014;Liu et al.,2014)
和抗病性(Lambel et al.,2014;Ren et al.,2015)等方面,对种子性状的研究相对较少。
种子大小是植物生活史上最重要的特征(Eriksson,2005)。有研究表明,种子性状与植物的生
长发育、产品器官的产量和品质以及环境适应性等密切相关(王敏 等,2013)。西瓜的种子大,则
富含营养,利于种植并且能满足食用籽仁的需求,而种子小,则西瓜果肉的比例提高,并且西瓜种
子百粒质量与果肉中心糖含量呈显著负相关(尚建立 等,2012)。西瓜种仁含有多种人体所需的营
养物质,如蛋白质、脂肪等(王晓娟,2012)。目前西瓜种子 QTL 分析主要集中于种子大小、百粒
质量、籽油含量(Prothro et al.,2012;Meru,2013;刘传奇 等,2014;Ren et al.,2014)等方面。
黏籽西瓜(Citrullus lanatus ssp. mucosospermus)为西瓜属西瓜种黏籽西瓜亚种,原产于西非及
尼日利亚、加纳和塞内加尔等,是当地野生和半栽培植物,种子大而扁平,富含籽油和蛋白质,常
被用作煲汤的食材(林德佩,2015)。随着籽用西瓜在中国种植面积的不断扩大以及相关产业的迅速
发展,目前中国已有利用黏籽西瓜作为改良籽用西瓜的材料并对其性状进行遗传研究和利用(谢春
立 等,2011;贾宋楠 等,2013)。但是利用其进行遗传图谱构建和 QTL 分析则鲜有报道。
本研究中以黏籽西瓜‘PI186490’为母本,普通西瓜(Citrullus lanatus ssp. vulgaris)‘LSW-177’
为父本,配制杂交组合获得 F2 代群体,借助 CAPS 标记构建西瓜分子遗传图谱,进行种子相关性状
QTL 分析,从分子角度探究西瓜种子性状的遗传规律,为西瓜性状改良及分子辅助育种提供依据,
同时为控制西瓜种子性状相关基因的分离与克隆奠定理论基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
以美国农业部农艺研究署南部研究中心 Angela R. Davis 博士提供的种子性状差异显著的黏籽西
瓜‘PI186490’和普通西瓜‘LSW-177’为母本和父本材料。
田间试验于 2013 年 3 月—2014 年 9 月在东北农业大学香坊试验实习基地进行。2013 年 3—9 月,
播种父母本及 F1代,将 F1代严格自交授粉,收获 F2代。2014 年 3—9 月,播种 F2代 400 株,采用常
规田间管理,双蔓整枝,将主蔓第二雌花作为结实花,进行严格自交授粉,授粉后 40 d 收获成熟西瓜,
采收种子用以进行田间表型数据调查及遗传分析。
采用完全随机区组设计播种,3 次重复,即父、母本及 F1 代各种植 30 株(每次重复种植 10 株),
株行距 50 cm × 80 cm,小区面积 12 m2。随机种植 F2 代,株行距 50 cm × 80 cm,小区面积 160 m2。
1.2 种子性状调查
2013 年秋季调查父、母本及 F1 代种子长度(种子喙部边缘到尾部边缘之间的最大距离)、种子
宽度(种面纵轴垂直方向两边缘之间的最大距离)、种子厚度(种子平放时上、下表面之间的最大距
离)、种子百粒质量(100 粒种子的群体质量)和种形指数(种子长度与种子宽度的比值)。2014 年
秋季调查父、母本,F1 和 F2 群体中的每一个单株种子相关性状。每个性状每次重复测量 30 粒,每
个性状取测量 3 次的平均值作为结果。关于西瓜种子农艺性状描述及测量标准参照马双武和刘君璞
(2005)编写的《西瓜种质资源描述规范和数据标准》。
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1.3 分子标记试验
采用改良 CTAB 法(Luan et al.,2008)提取亲本及 F1 的 DNA 用于 CAPS 标记的多态性筛选,
F2 单株 DNA 用于遗传连锁分析,应用氯仿︰异戊醇(24︰1)抽提 3 次。
CAPS 标记的开发:通过两亲本材料的基因组重测序数据,结合已经公布的西瓜基因组数据,
利用东北农业大学西甜瓜研究室自编 perl 语言脚本提取位于 SNP 位点前后约 1 000 bp 的片段序列作
为候选 SNP 位点序列。通过 SNP2CAPS 软件分析酶切位点信息,在候选 SNP 序列中筛选存在 CAPS
突变的位点,用 5 种不同的限制性内切酶(EcoRⅠ,HindⅢ,PstⅠ,BamHⅠ,MluⅠ)对序列进
行酶切位点分析,在酶切位点上、下游 100 bp 外设计引物。在西瓜基因组的每条染色体上平均选取
20 个 CAPS 位点的序列,用 Primer 6 软件设计引物,控制退火温度 55 ~ 60 ℃,GC%在 40% ~ 60%
之间,得到长度为 19 ~ 25 bp 的引物。
CAPS 标记筛选:引物 PCR 扩增采用降落式 PCR(Touchdown PCR)反应程序,参照束永俊等
(2010)的 PCR 反应程序进行,步骤略有改动,之后用相应的限制性内切酶进行酶切,酶切产物在
1%琼脂糖凝胶电泳上进行检验。
连锁图谱构建及 QTL 分析方法:用亲本及 F1 筛选具有多态性的 CAPS 标记,在 F2 群体中进行
分析。根据 1%琼脂糖凝胶电泳图像条带结果,用 a、b 分别表示母本和父本的带型,用 h 表示杂合
带型,用空格表示数据缺失。利用 IciMapping V3.3 对具有多态性且应用到 F2 代基因分型的分子标
记进行遗传图谱构建并分析,采用复合区间作图法构建遗传连锁图谱。
QTL 分析使用 IciMapping V3.3 软件,通过 1 000 次重复置换测验,估算基因组范围内 α = 0.05
水平上的 LOD 阈值。以 LOD > 2.5 为可检测 QTL 位点存在的阈值。采用复合区间作图法,以 1.0 cM
步行速度在全基因组内进行扫描。
2 结果与分析
2.1 亲本、F1 及 F2 群体种子表型数据分布
由表 1 和图 1 可以看出,两亲本‘PI186490’和‘LSW-177’种子性状差异明显,母本种子长
度、种子宽度、种子厚度和百粒质量均大于父本,只有种形指数小于父本。F1 代各性状均介于父本
和母本之间。在 F2 代分离群体中,325 个个体值介于双亲之间,存在超亲分离现象,变异幅度较大。
各个性状的峰度和偏度均小于 1,在 F2 代群体中各个性状均基本符合正态分布(图 2),可以初步判
定各个性状是受主效与微效多基因共同调控,因此可以进行 QTL 定位分析。同时相关性分析结果
表明,种形指数与种子长度呈极显著正相关,与种子宽度、种子百粒质量呈极显著负相关,相关系
数分别为 0.268、–0.362 和–0.115,而种形指数与种子厚度却不存在显著相关。
表 1 亲本,F1 及 F2 群体种子相关性状的表现
Table 1 Seed trait separation proportion of the parental materials,F1 and F2 generation
F2 性状
Trait
PI186490
(♀)
LSW-177
(♂) F1 均值
Mean
标准差
SD
范围
Range
峰度
Kurtosis
偏度
Skewness
种子长度/mm Seed length 15.97 ± 0.99 9.18 ± 0.46 11.29 ± 0.90 11.56 1.41 8.52 ~ 16.01 –0.01 0.56
种子宽度/mm Seed width 11.08 ± 0.75 5.64 ± 0.41 7.44 ± 0.70 7.38 0.94 5.41 ~ 10.57 0.13 0.64
种子厚度/mm Seed thickness 2.71 ± 0.19 2.06 ± 0.06 2.53 ± 0.29 2.38 0.41 1.36 ~ 3.57 –0.42 –0.01
种子百粒质量/g
100-seed weight
16.97 ± 1.99 5.29 ± 0.24 10.51 ± 0.95 9.85 2.02 4.98 ~ 16.89 0.26 0.38
种形指数 Seed shape index 1.45 ± 0.13 1.63 ± 0.02 1.52 ± 0.09 1.57 0.12 1.21 ~ 1.92 0.21 0.25
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图 1 亲本及 F1 代种子
Fig. 1 Seeds of the parents(PI186490 and LSW-177)and F1























图 2 种子长度、种子宽度、种子厚度、种子百粒质量及种形指数分布图
Fig. 2 Distribution map of seed length,seed width,seed thickness,100-seed weight and seed shape index

表 2 种子性状相关性分析
Table 2 Correlation analysis of seed traits
性状 种子长度 种子宽度 种子厚度 种形指数 种子百粒质量
Trait Seed length Seed width Seed thickness Seed shape index 100-seed weight
种子长度 Seed length 1.000 – – – –
种子宽度 Seed width 0.797** 1.000 – – –
种子厚度 Seed thickness –0.276** –0.196** 1.000 – –
种形指数 Seed shape index 0.268** –0.362** –0.115** 1.000 –
种子百粒质量 100-seed weight 0.656** 0.674** 0.158** –0.062 1.000
* P < 0.05,** P < 0.01.
2.2 西瓜种子性状遗传连锁图谱的构建
从 420 对 CAPS 标记引物中筛选出具有多态性引物 247 对,多态率达 58.8%。用筛选出的多态
性引物在 F2 群体中进行分析,排除条带不清与偏分离的标记,用于作图的引物共计 195 对。
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表 3 CAPS 标记在西瓜遗传图谱上的分布
Table 3 Distribution of CAPS markers in
watermelon linkage map
染色体
Chr
标记数量
Number of
marker
长度/cM
Genetic distance of
linkage group
标记间平均距离/cM
Average distance of
linkage group
1 18 262.46 17.44
2 20 211.03 11.11
3 18 181.50 10.68
4 19 149.81 8.32
5 14 159.91 12.30
6 17 168.28 10.52
7 16 162.41 10.83
8 19 191.32 10.63
9 23 197.01 8.96
10 14 158.35 12.18
11 17 187.73 11.73
总计 Total 195 2 029.8 10.46

如图 3 所示,构建了一张包含 11 个连锁群,覆盖基因组长度 2 029.8 cM,标记间平均距离 10.46 cM































图 3 西瓜遗传连锁图谱
Fig. 3 The genetic linkage map of seed traits in watermelon

的西瓜 F2 代临时群体遗传图谱,最长连锁群为
LG1,长度为 262.46 cM,包含 18 个 CAPS 标
记,最短连锁群 LG4,长度 149.81 cM,包含
19 个 CAPS 标记(表 3)。
2.3 种子相关性状 QTL 分析
利用 IciMapping V3.3 软件,采用复合区间
作图法对 F2 代群体的种子长度、宽度、厚度、
种形指数及种子百粒质量进行 QTL 分析。如表
4 所示,共获得 23 个 QTL 位点,分布于 7 个
连锁群,其中连锁群 LG6 包含 QTL 最多,定
位到 10 个 QTL,同时对于定位到的 QTL 位点
存在成簇分布现象。
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对于种子长度,定位到 6 个 QTL,分别位于连锁群 LG3、LG5、LG6 和 LG8 上,对种子长度
全部起增加作用。SL3.1 定位在 WⅢ3-410 和 WⅢ0-4 标记之间,距离两标记距离为 1.82 cM 和 3.44
cM,可解释 2.5426%的表型变异,为微效 QTL。SL6.2 定位在 WⅢ6-504 和 WⅢ6-604 标记之间,距
离 WⅢ6-504 标记 0.02 cM,距离 WⅢ6-604 标记 6.75 cM,为定位最近的 QTL。SL6.3 定位在 WⅢ6-502
和 WⅢ6-501 标记之间,距离 WⅢ6-502 标记 1.87 cM,可解释 28.895%的遗传变异,为主效 QTL,
并且是所有性状定位结果中贡献率最大的 QTL 位点。
对于种子宽度定位到 8 个 QTL,分别位于连锁群 LG1、LG2、LG5、LG6 和 LG8 上,其中 SW2.1
与 SW6.2 加性效应为–0.221 和–0.0385,表明对于种子宽度起减小作用,其余 QTL 对种子宽度起
增加作用,其中 SW6.4 定位在 WⅢ6-503 和 WⅢ6-502 标记之间,距离两标记间距离为 5.55 cM 和
0.18 cM,可解释 24.1002%的遗传变异,该 QTL 既定位最近,同时贡献率最大,为主效 QTL。
对于种子厚度定位到 2 个 QTL,分别位于连锁群 LG3 和 LG6 上,ST3.1 加性效应为 0.1217,对
种子厚度其增加作用,可解释 4.1235%的遗传变异,为微效 QTL。而 ST6.1 加性效应为–0.2103,
对种子厚度起减小作用,可解释 26.9599%的遗传变异,为主效 QTL。
对于种子百粒质量定位到 6 个 QTL,分别位于连锁群 LG1、LG3、LG6、LG8 和 LG11 上,全
部起增加重量的作用,其中 100SW6.1 定位在 WⅢ6-511 和 WⅢ6-614 标记之间,距离两标记间距离
为 2.77 cM 和 0.45 cM,定位距离最近,可解释 4.4971%的表型变异,为微效 QTL。100SW8.1 定位
在 WⅢ8-514 和 WⅢ503 标记之间,距离两标记距离为 1.83 cM 和 3.36 cM,可解释 4.9741%的表型
变异,为微效 QTL。100SW6.2 定位在 WⅢ6-503 和 WⅢ6-502 标记之间,距离两标记间距离为 4.55
cM 和 1.18 cM,可解释 17.7742%的遗传变异,贡献率最大,为主效 QTL。
对于种形指数定位到 1 个 QTL,位于连锁群 LG8 上,加性效应为–0.0524,起减小种形指数的
作用,贡献率为 3.8382%。

表 4 西瓜种子相关性状遗传效应分析
Table 4 Genetic effects of QTLs for seed traits in watermelon
性状 位点 连锁群 相邻标记 图谱位置 标记区间 LOD 值 加性效应
Trait QTL LG Adjaxent markers Position Marker range LOD value Additive
贡献率/%
R2
种子长度 SL3.1 3 WⅢ3-410/WⅢ0-4 68 67.82 ~ 71.44 4.3569 0.3437 2.5426
Seed length SL5.1 5 WⅢ5-526/WⅢ5-411 30 0 ~ 34.03 5.1579 0.4176 3.9147
SL6.1 6 WⅢ6-620/WⅢ6-507 73 48.36 ~ 75.67 10.7772 0.6007 7.6617
SL6.2 6 WⅢ6-504/WⅢ6-604 119 118.98 ~ 125.75 5.5052 0.0130 3.2171
SL6.3 6 WⅢ6-502/WⅢ6-501 151 149.18 ~ 168.28 36.0847 1.1199 28.8950
SL8.1 8 WⅢ8-510/WⅢ8-514 34 22.33 ~ 34.17 3.8119 0.3238 2.2014
种子宽度 SW1.1 1 WⅢ1-511/WⅢ1-501 258 244.42 ~ 262.46 3.4483 0.2124 2.2367
Seed width SW2.1 2 WⅢ2-503/WⅢ0-317 103 92.60 ~ 103.56 4.4440 –0.2210 2.5547
SW5.1 5 WⅢ5-526/WⅢ5-411 34 0 ~ 34.03 4.4780 0.2061 2.5028
SW6.1 6 WⅢ6-620/WⅢ6-507 69 48.36 ~ 75.67 5.8504 0.2859 4.4214
SW6.2 6 WⅢ6-509/WⅢ6-504 117 118.98 ~ 125.75 6.3889 –0.0385 4.0099
SW6.3 6 WⅢ6-603/WⅢ6-503 131 127.70 ~ 143.45 6.0278 0.2613 3.9344
SW6.4 6 WⅢ6-503/WⅢ6-502 149 143.45 ~ 149.18 34.3252 0.6694 24.1002
SW8.1 8 WⅢ8-510/WⅢ8-514 33 22.33 ~ 34.17 14.1763 0.4509 9.4005
种子厚度 ST3.1 3 WⅢ3-517/WⅢ3-516 18 7.26 ~ 32.52 2.6131 0.1217 4.1235
Seed thickness ST6.1 6 WⅢ6-603/WⅢ6-503 133 127.70 ~ 143.45 17.2700 –0.2103 26.9599
种形指数
Seed shape index
SSI8.1 8 WⅢ8-607/WⅢ8-602 133 124.26 ~ 136.23 2.5208 –0.0524 3.8382
种子百粒质量 100SW1.1 1 WⅢ1-511/WⅢ1-501 249 244.42 ~ 262.46 5.6823 0.7233 5.7169
100-seed weight 100SW3.1 3 WⅢ3-516/WⅢ3-512 38 32.52 ~ 61.01 5.2414 0.7101 5.9641
100SW6.1 6 WⅢ6-511/WⅢ6-614 90 87.23 ~ 90.45 5.3384 0.6648 4.4971
100SW6.2 6 WⅢ6-503/WⅢ6-502 148 143.45 ~ 149.18 18.0735 1.2211 17.7742
100SW8.1 8 WⅢ8-514/WⅢ8-503 36 34.17 ~ 39.36 5.5347 0.6672 4.9741
100SW11.1 11 WⅢ11-507/WⅢ11-506 8 0 ~ 38.96 3.4990 0.0016 5.1778
周慧文,卢丙洋,马鸿艳,高 鹏,栾非时,高启帆,齐国安.
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3 讨论
目前有关西瓜农艺性状的 QTL 的相关报道较多,但是将 QTL 定位到与之相对应的染色体上的
报道则相对较少。本试验中通过对两亲本进行重测序,对相应染色体开发 CAPS 标记,使构建的遗
传连锁图谱与染色体一一对应,从而也可保证 QTL 定位到准确的染色体上。同时,基于重测序结果
而设计开发的 CAPS 引物多态性也相对较高,本试验中多态率高达 58.8%,远远高于 SSR 引物的多
态性(张法惺 等,2010;张高原,2013),这表明利用重测序开发出的 CAPS 标记进行图谱构建和
QTL 分析既可以节省人力物力财力,同时还能确定到对应的染色体上。
前人的研究表明,瓜类种子形态如种子长度、宽度或大小一般受多基因控制,为数量性状(陈
璐璐 等,2012;Prothro et al.,2012;王敏 等,2014;Gupta et al.,2015)。西瓜种子相关 QTL 分
析主要集中在连锁群 LG2、LG3、LG4、LG5、LG6、LG8 和 LG9 上(Prothro et al.,2012;Meru,
2013;刘传奇 等,2014;Ren et al.,2014),同时 QTL 在连锁群中存在成簇分布现象(刘传奇 等,
2014;Ren et al.,2014)。
刘传奇等(2014)用与本试验相同的亲本材料获得包含 165 个单株的 F2 群体对种子性状进行定
位,只定位到与种子长度和种子宽度两个性状相关的 QTL,其中种子长度定位到 1 个 QTL,位于连
锁群 LG6 上,位点与标记间的最近遗传距离为 6 cM。种子宽度定位到 3 个 QTL,位于连锁群 LG5、
LG6 和 LG8 上,位点与标记间的最近遗传距离为 7.9 cM。本研究中除定位到关于种子长度 QTL 6
个及种子宽度 QTL 8 个外,还定位到关于种子厚度 QTL 2 个,定位到关于种形指数 QTL 1 个,定位
到关于种子百粒质量 QTL 6 个,各个性状 QTL 分布于连锁群 LG1、LG2、LG3、LG5、LG6、LG8
和 GL11 上,结果与刘传奇等(2014)的报道相同,并且本研究群体更大(F2 群体包含 325 个单株),
性状更多,定位 QTL 更多,定位的距离更近(位点与标记间最近遗传距离为 0.02 cM)。Prothro 等
(2012)利用一个重组自交系群体和一个 F2 群体,对种子宽度和种子百粒质量进行 QTL 分析,结
果显示 3 个性状定位在相同连锁群上的相同区域。Ren 等(2014)的整合图谱中发现种子宽度和种
子百粒质量的 QTL 定位在连锁群 LG6 上,并且成簇分布。本研究中种子长度,种子宽度,种子厚
度和种子百粒质量的 QTL 也存在同时定位在相同连锁群的相同区域的现象。其中在连锁群 LG6 上
位点成簇分布的现象尤为明显,说明连锁群 LG6 是与种子性状相关基因的富集区。以上对比表明本
研究结果与前人结果基本一致。
但是也有学者认为,中粒西瓜种子对长粒西瓜种子为显性,且种子大小是由单显性基因控制的
质量性状(Shimotsuma,1963;Tanaka et al.,1995;Lou,2009)。所以种子相关性状有待于进一步
深入研究。同时本研究中虽然定位的 QTL 位点较多,但是个别 QTL 位点存在仅与一侧标记距离较
近,离另一标记相对较远的现象,有待于进一步加密并进行精细定位。
西瓜种子大小、千粒质量与成分是衡量种子质量的主要因素。一般来讲,种子越大,千粒质量
越高(Poole et al.,1941;Hawkins et al.,2001)。本研究表明,种子长度、宽度和厚度都与种子百
粒质量高度相关,并且在 QTL 分析中也得到相同的结论,种子百粒质量与种子长度、宽度、厚度都
定位在相同区域。这可能与基因多因一效和一因多效遗传机制有关(Poole et al.,1941;Zhang et al.,
1995)。鉴于此,在完成西瓜全基因组测序和饱和遗传图谱构建的基础上,有必要对种子百粒质量进
行精细定位和基因克隆研究。
由于黏籽西瓜原产非洲等地,在中国对黏籽西瓜的研究大多集中在产量和营养成分分析
(Omotoso et al.,2006)、产量及营养成分构成的影响因素(Ayodele et al.,2006;Olaniyi,2008)、
Zhou Hui-wen,Lu Bing-yang,Ma Hong-yan,Gao Peng,Luan Fei-shi,Gao Qi-fan,Qi Guo-an.
QTL mapping of watermelon seed traits.
722 Acta Horticulturae Sinica,2016,43 (4):715–723.
染色体数和产量因素的关系(Idehen et al.,2006)等方面。本研究中利用黏籽西瓜与普通西瓜进行
杂交,可以拓展遗传多样性,为育种工作提供丰富的育种材料。

References
Ayodele O J,Omotoso S O,Akinrinsola C O. 2006. Phosphorus fertilizer use in melon(egusi)seed production:effects on yield,oil and protein
content and nutrient composition. Agricultural Journal,1 (4):216–220.
Chen Lu-lu,Qin Zhi-wei,Zhou Xiu-yan,Xin Ming,Wu Tao. 2012. Molecular marker and genetic analysis of cucumber seed length. Chinese
Agricultural Science Bulletin,28 (16):165–170. (in Chinese)
陈璐璐,秦智伟,周秀艳,辛 明,武 涛. 2012. 黄瓜种子长度的遗传分析及分子标记. 中国农学通报,28 (16):165–170.
Eriksson O. 2005. Game theory provides no explanation for seed size variation in grasslands. Oecologia,144 (1):98–105.
Gupta S,Kumar T,Verma S,Bharadwaj C,Bhatia S. 2015. Development of gene-based markers for use in construction of the chickpea(Cicer
arietinum L.)genetic linkage map and identification of QTLs associated with seed weight and plant height. Molecular Biology Reports,42 (11):
1–10.
Hashizume T,Shimamoto I,Hirai M. 2003. Construction of a linkage map and QTL analysis of horticultural traits for watermelon[Citrullus lanatus
(Thunb.)MATSUM & NAKAI]using RAPD,RFLP and ISSR markers. Theoretical Applied Genetics,106 (5):779–785.
Hawkins L K,Dane F,Kubisiak T L. 2001. Molecular markers associated with morphological traits in watermelon. HortScience,36:1318–1322.
Idehen E O,Kehinde O B,Adegbite A E. 2006. Somatic chromosome counts and yield performance of some accessions of‘egusi’melon(Citrullus
lanatus). African Journal of Biotechnology,5 (22):2049–2052.
Jia Song-nan,Wang Hui-lin,Zheng Jian,Gao Qiang,Su Rui. 2013. Identification of resistance to fusarium wilt in edible seed watermelon germplasm.
China Cucurbits and Vegetables,26 (2):14–17. (in Chinese)
贾宋楠,王惠林,郑 健,高 强,苏 瑞. 2013. 籽用西瓜种质的苗期枯萎病抗性鉴定. 中国瓜菜,26 (2):14–17.
Lambel S,Lanini B,Vivoda E,Fauve J,Wechter W P,Harris-Shultz K R,Massey L,Levi A. 2014. A major QTL associated with Fusarium
oxysporum race 1 resistance identified in genetic populations derived from closely related watermelon lines using selective genotyping and
genotyping-by-sequencing for SNP discovery. Theoretical and Applied Genetics,127 (10):2105–2115.
Levi A,Thomas C E,Trebitsh T,Salamn A,King J,Karalius J,Mewman M,Reddy O U K,Xu Y,Zhang X. 2006. An extended linkage map
for watermelon based on SRAP,AFLP,SSR,ISSR,and RAPD markers. Journal of the American Society for Horticulturalence,131 (3):
393–402.
Lin De-pei. 2015. A study of systematics for Citrullus Schrad. China Cucurbits and Vegetables,28 (5):1–4. (in Chinese)
林德佩. 2015. 西瓜属(Citrullus Schrad.)的分类系统研究. 中国瓜菜,28 (5):1–4.
Liu S,Gao P,Wang X Z,Davis A R,Baloch A M,Luan F S. 2014. Mapping of quantitative trait loci for lycopene content and fruit traits in Citrullus
lanatus. Euphytica,202 (3):411–426.
Liu Chuan-qi,Gao Peng,Luan Fei-shi. 2014. Construction of a genetic linkage map and QTL analysis of fruit-associated traits in watermelon.
Scientia Agricultura Sinica,(14):2814–2829. (in Chinese)
刘传奇,高 鹏,栾非时. 2014. 西瓜遗传图谱构建及果实相关性状 QTL 分析. 中国农业科学,(14):2814–2829.
Lou L L. 2009. Inheritance of fruit characteristics in watermelon[Citrullus lanatus(Thunb.)Matsum & Nakai][M. D. Dissertation] . Raleigh:North
Carolina State University.
Luan F S,Delannay I.,Staub J E. 2008. Chinese melon(Cucumis melo L.)diversity analyses provide strategies for germplasm curation,genetic
improvement,and evidentiary support of domestication patterns. Euphytica,164 (2):445–461.
Ma Shuang-wu,Liu Jun-pu. 2005. Descriptors and data standard for watermelon(Citrullus Schrad.). Beijing:China Agriculture Press:79. (in
Chinese)
马双武,刘君璞. 2005. 西瓜种质资源描述规范和数据标准. 北京:中国农业出版社:79.
Meru G M. 2013. Genetic mapping of seed traits correlated with seed oil percentage in watermelon. Horticultural Science,48 (8):955–959.
Omotoso S O,Jayodele O,Akinrinsola C O. 2006. Effects of potassium fertilizer on yield components and nutrient composition of egusi(Ctrullus
周慧文,卢丙洋,马鸿艳,高 鹏,栾非时,高启帆,齐国安.
西瓜种子大小形状相关 QTL 分析.
园艺学报,2016,43 (4):715–723. 723

lanatus). Agricultural Journal,1 (4):303–306.
Olaniyi J O. 2008. Growth and seed yield response of egusi melon to nitrogen and phosphorus fertilizers application. American-Eurasian Journal of
Sustainable Agriculture,2 (3):255–260.
Poole C F,Grimball P C,Porter D R. 1941. Inheritance of seed characters in watermelon. Journal of Agricultural Research,63:433–456.
Prothro J,Sandlin K,Abdel-Haleem H,Bachlava E,White V,Knapp S,McGregor C. 2012. Main and epistatic quantitative trait loci associated
with seed size in watermelon. Journal of the American Society for Horticulturalence,137 (6):452–457.
Ren Y,Mcgregor C,Yan Z,Gong G,Zhang H,Guo S,Sun H,Cai W,Zhang J,Xu Y. 2014. An integrated genetic map based on four mapping
populations and quantitative trait loci associated with economically important traits in watermelon(Citrullus lanatus). Bmc Plant Biology,14 (4):33.
Ren Y,Jiao D,Gong G,Zhang H.,Guo S,Zhang J,Xu Y. 2015. Genetic analysis and chromosome mapping of resistance to Fusarium oxysporum
f. sp. niveum(FON)race 1 and race 2 in watermelon(Citrullus lanatus L.). Molecular Breeding,35 (9):1–9.
Sandlin K,Prothro J,Heesacker A,Khalilian N,Okashah R,Xiang W,Bachlava E,Caldwell D G,Taylor C A,Seymour D K,White V,
Chan E,Tolla G,White C,Safran D,Graham E,Knapp S,McGregor C. 2012. Comparative mapping in watermelon[Citrullus lanatus
(Thunb.)Matsum. et Nakai]. Theoretische Und Angewandte Genetik,125 (8):1603–1618.
Shang Jian-li,Wang Ji-ming,Guo Lin-lin,Ma Shuang-wu. 2012. Genetic diversity and correlation analysis of main botany characters in watermelon
genetic resources. Journal of Plant Genetic Resources,13 (1):11–15. (in Chinese)
尚建立,王吉明,郭琳琳,马双武. 2012. 西瓜种质资源主要植物学性状的遗传多样性及相关性分析. 植物遗传资源学报,13 (1):11–15.
Shimotsuma M. 1963. Cytogenetical studies in the genus Citrullus. Inheritance of several characters in watermelons. Japanese Journal of Breeding,
13:235 –240.
Shu Yong-Jun,Li Yong,Wu Na-la-hu,Bai Xi,Cai Hua,Ji Wei,Zhu Yan-ming. 2010. Mining and identification of SNP from EST sequences and
convertion of CAPS markers in soybean. Acta Agronomica Sinica,36 (4):574–579. (in Chinese)
束永俊,李 勇,吴娜拉胡,柏 锡,才 华,纪 巍,朱延明. 2010. 大豆 EST-SNP 的挖掘、鉴定及其 CAPS 标记的开发. 作物学报,
36 (4):574–579.
Tanaka T,Wimol S,Mizutani T. 1995. Inheritance of fruit shape and seed size of watermelon. Journal of The Japanese Society for Horticultural
Science,64:543 –548.
Wang Min,Miao Han,Zhang Sheng-ping,Liu Shu-lin,Dong Shao-yun,Wang Ye,Gu Xing-fang. 2014. Inheritance analysis and QTL mapping
of cucumber seed size. Acta Horticulturae Sinica,41 (1):63–72. (in Chinese)
王 敏,苗 晗,张圣平,刘书林,董邵云,王 烨,顾兴芳. 2014. 黄瓜种子大小遗传分析与 QTL 定位. 园艺学报,41 (1):63–72.
Wang Min,Zhang Sheng-ping,Miao Han,Liu Shu-lin,Dong Shao-yun,Wang Ye,Gu Xing-fang. 2013. Research progress in cucurbit seed traits
inheritance and molecular biology. China Vegetables,(14):1–8. (in Chinese)
王 敏,张圣平,苗 晗,刘书林,董邵云,王 烨,顾兴芳. 2013. 瓜类种子性状遗传及分子生物学研究进展. 中国蔬菜,(14):1–8.
Wang Xiao-juan. 2012. Study on development and nutrient accumulation of seeds in edible seed watermelon[Ph. D. Dissertation]. Lanzhou:Gansu
Agricultural University. (in Chinese)
王晓娟. 2012. 籽瓜种子发育中组织结构及营养成分积累规律的研究[博士论文]. 兰州:甘肃农业大学.
Xie Chun-li,Wang Hui-lin,Zhao Wen-yan,Lin De-pei. 2011. Inheritance of egusi seed character in watermelon. China Cucurbits and Vegetables,
24 (1):26–28. (in Chinese)
谢春立,王惠林,赵文言,林德佩. 2011. 黏籽西瓜与籽用西瓜种皮性状的遗传研究. 中国瓜菜,24 (1):26–28.
Zhang Fa-xing,Luan Fei-shi,Sheng Yun-yan. 2010. Analysis of genetic diversity on different ecological watermelon[Citrullus lanatus(Thunb.)
Matsum. et Nakai]germplasm using SSR markers. China Vegetables,(14):36–43. (in Chinese)
张法惺,栾非时,盛云燕. 2010. 不同生态类型西瓜种质资源遗传多样性的 SSR 分析. 中国蔬菜,(14):36–43.
Zhang Gao-yuan. 2013. The research of seeds purity identification and fingerprint construction in watermelon hybrids[Ph. D. Dissertation].
Lanzhou:Gansu Agricultural University. (in Chinese)
张高原. 2013. 西(籽)瓜杂交种种子纯度鉴定及指纹图谱构建的研究[博士论文]. 兰州:甘肃农业大学.
Zhang X P,Rhodes B B,Wang M. 1995. Genes controlling watermelon seed size//Cucurbitaeeae:144–147.