全 文 ：园艺学报，2015，42 (2)：311–320.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0811；http：//www. ahs. ac. cn 311
收稿日期：2014–10–17；修回日期：2015–01–12
基金项目：国家自然科学基金项目（31060053）；广西自然科学基金项目（2011GXNSFB018016）；河南省自然科学基金项目（62580021）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：mzbao@mail.hzau.edu.cn）
珍稀濒危植物掌叶木的开花生物学特性与繁育
系统
李在留 1,4，李雪萍 2，郭 松 1,3，闫 湘 1，李 磊 1，包满珠 4,*
（1 广西大学林学院，南宁 530004；2河南科技大学林学院，河南洛阳 471003；3南京林业大学，江苏省林业生态工
程重点实验室，南京 210037；4 华中农业大学园艺林学学院，武汉 430070）
摘 要：通过野外观察、杂交指数估算、授粉特性分析及人工控制授粉试验等方法对珍稀濒危植物
掌叶木（Handeliodendron bodinieri）开花生物学特性和繁育系统进行研究。结果表明：（1）掌叶木每年开
花 1 次，花期在 4 月下旬到 5 月中下旬，开花的起止时间及花期的长短受当地气候影响较大；（2）花多
为假两性花，即形态上为雌、雄蕊完整的两性花，而功能上为雌、雄蕊选择性败育形成的单性花，偶见
雌、雄蕊可育的真两性花植株；单性花通常雌、雄异株，且雌株较雄株少，花序较雄株短 5.6 cm，花期
也较雄株短 2 周左右，雄株花序上偶尔见雌花单花；（3）单花经历萌动、露白、展开、盛开、凋落 5 个
阶段，历时 5 ~ 6 d；雄花从萌动到开花 1 d 的花粉活力高达 90.5%，开花 2 d 后活力显著下降；雌花柱头
在展开前部分具可授性，展开后 1 ~ 3 d 均具可授性，花粉活力与柱头可授性重叠；（4）雄花单花花粉量
为 51 461 个，雌花单花胚珠数 6，花粉胚珠比（P/O）为 8 577，杂交指数为 4，结合人工授粉、套袋、套
网和自然授粉坐果率判断，掌叶木繁育系统为专性异交，传粉过程需要传粉者，可能存在无融合生殖。（5）
掌叶木花性别分化复杂，可孕花数量较不孕花少，可育雌、雄蕊存在较大的空间隔离，加之不稳定的传
粉环境，可能是其濒危的重要生殖生物学原因。
关键词：掌叶木；开花生物学；繁育系统；花性别
中图分类号：S 687 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）02-

Flowering Biology and Breeding System of the Rare and Endangered Plant
Handeliodendron bodinieri
LI Zai-liu1,4，LI Xue-ping2，GUO Song1,3，YAN Xiang1，LI Lei1，and BAO Man-zhu4,*
（1College of Forestry，Guangxi University，Nanning 530004，China；2College of Forestry，Henan University of Sience
and Technology，Luoyang，Henan 471003，China；3Jiangsu Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering，Nanjing
Forestry University，Nanjing 210037，China；4College of Horticulture and Forestry Sciences，Huazhong Agricultural
University，Wuhan 430070，China）
Abstract：To understand the endangered mechanism of the rare and endangered plant Handeliodendron
bodinieri，flowering biology and breeding system were studied by using field investigation，out-crossing
index estimation，pollination characteristics analysis and artificial pollination experiments. The main
results were as follows：（1）H. bodinieri bloomed once a year and blooming time lasted from late April to

Li Zai-liu，Li Xue-ping，Guo Song，Yan Xiang，Li Lei，Bao Man-zhu.
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mid-to-late May. The starting date of flowering or withering and the duration of blooming time was greatly
influenced by local climate.（2）Most flowers of H. bodinieri were pseudo-bisexual flowers，which meant
they were morphologyical bisexual flower with pistil and stamen，but functional unisexual flower that
either pistil or stamen selective abortion during sex determination. It was rarely observed bisexual flowers
with fertile pistil and stamen. Pseudo-bisexual flowers and bisexual flowers appeared on different trees.
The unisexual flowers usually were dioecious. The number of female trees was smaller than that of male
trees. The length of inflorescences in female tree was 5.6cm shorter than that of male trees. The duration of
blooming time in female tree was 2 weeks shorter than that of male trees. It was occasionally observed
female flowers on male trees.（3）The flowering process followed five stages from flower buds sprouting，
white appearing，petal spreading，fully blooming to flowers withering，which took 5–6 days. The viability
of pollen in male flowers was 90.5% from sprouting to 1 day after blooming，however，it descended
greatly after 2 days of blooming. Some of stigmas of the female flowers were receptivity before opening
while all stigmas were receptive for 1–3 days after petal fully opened. So the life span of pollen viability
and stigmas receptivity were overlapped.（4）Each male flower had 51 461 pollens and each female flower
had 6 ovules. The ratio of pollen to ovule（P/O）was 8 577，and the outcrossing index was 4. Taking all the
results together of artificial pollination，bagged，netted and free pollination experiments，it indicates that
H. bodinieri breeding system belongs to obligate outcrossing，apomixes may exist and pollinators are
necessary for the pollination process.（5）Sex determination of flowers in H. bodinieri was complicated.
The major factors leading to the endangered status of H. bodinieri in reproduction may include the limited
fertile flowers and the large spatial isolation of female and male flowers as well as the unstable pollination
environment.
Key words：Handeliodendron bodinieri；flowering biology；breeding system；floral sexuality

掌叶木[Handeliodendron bodinieri（Lévl.）Rehd.]属无患子科（Sapindaceae）掌叶木属（罗献
瑞和陈德昭，1985），其根系发达，常于裸露的岩石上生长，是一种优良的耐瘠薄水土保持树种，
可用于沙漠化治理；其树形优美，叶片掌状对生，叶色浓绿，花果颜色鲜艳，可用于园林绿化、
园艺观赏；其种仁含油量高达 52.6%，不饱和脂肪酸含量高，可作为生物能源物种（陈波涛 等，
2007，2010）。
然而，掌叶木资源量少，主要分布于中国贵州南部和广西西北部海拔 500 ~ 900 m 的石灰岩山
地（傅立国和金鉴明，1992），是中国特有的珍稀濒危野生物种，第三纪孑遗植物，1999 年被国务
院公布为国家Ⅰ级重点保护野生植物（贵州省林业厅，2000）。目前国内外研究人员已对掌叶木群落
特征（张著林 等，2000）、种群生态（常进雄 等，2002）、结实率与环境关系（刘静和冉景丞，2012）、
种子生态特征（熊志斌 等，2003）、经济性状（陈波涛 等，2007）、花器官发生发育（曹丽敏 等，
2006；Cao et al.，2008）、引种保护（张著林和林昌虎，2006）、生物学习性（黄仕训和骆文华，2001）、
组织培养（李在留 等，2010）、微卫星分子标记（Wang et al.，2007；He et al.，2012）等方面进行
了报道，但未见开花生物学方面的研究。
开展掌叶木开花生物学及繁育系统的研究，有助于了解其有性生殖过程，从生殖生物学角度探
索其可能存在的濒危原因，为其保护与利用提供科学依据。
李在留，李雪萍，郭 松，闫 湘，李 磊，包满珠.
珍稀濒危植物掌叶木的开花生物学特性与繁育系统.
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1 材料与方法
1.1 研究地自然环境概况
广西凤山县巴腊屯猴山（107°04′E，24°54′N H 833 m）地处云贵高原南部边缘地带，山多地
少，属典型的喀斯特岩溶地貌，亚热带季风气候区，雨量充沛，光照充足，温和湿润，年平均气温
20.1 ℃，全年降雨量 1 564.0 mm，无霜期 362 d，黑色石灰土或棕色石灰土，掌叶木零星分布。
1.2 开花物候及开花动态的观察
2011—2013 年连续 3 年对研究地掌叶木（Handeliodendron bodinieri）开花情况进行调查。随机
标记掌叶木雌、雄株各 5 株，在每株不同方向和高度（高差 10 cm 以上）随机选取 10 个花序或单
花并标记，观察记录开花特征与进程，测量花序长度。随机摘取当天开放的雄花单花 50 朵，采用数
显游标卡尺测量花大小（长 × 宽）、口径、花瓣长、雄蕊数、雄蕊花丝长、花药长；并随机取开花
各时期的花朵，用 FAA 固定。
1.3 花粉生活力及柱头可授性的检测
采用过氧化物酶法对不同类型、不同开花时期的花粉进行活力测定。随机选取各时期的小花 10
朵，将每朵花的花粉取出混匀后置于凹面载玻片上，加入试剂Ⅰ（0.15%联苯胺︰0.5% α–萘酚︰0.25%
碳酸钠 = 1︰1︰1）和试剂Ⅱ（0.3%过氧化氢）各 1 滴，搅匀后盖上盖玻片，30 ℃下经 10 min 后在
Olympus BH-2 型光学显微镜低倍镜下观察，统计 6 个视野全部花粉量及红色花粉所占比例，重复 3
次。花粉活力（%）= 红色花粉量/全部花粉量 × 100。
柱头可授性用联苯胺—过氧化氢法（Dafni，1992）测定。随机选取不同类型、不同开花时期的
柱头各 10 枚，浸入含有联苯胺—过氧化氢反应液（1%联苯胺︰3%过氧化氢︰水 = 4︰11︰22）的凹
面载玻片中，置于 Olympus BH-2 型光学显微镜低倍镜下观察其柱头的可授性。柱头周围呈蓝色并
有大量气泡出现，表明柱头具有可授性。
1.4 花粉胚珠比（P/O）与杂交指数（OCI）的估算
随机取萌动期掌叶木花蕾 10 朵，FAA 固定，用悬浮液法（宋志平 等，2000）测定花粉量，计
算单花花粉量和平均单花花粉量。用解剖针解剖子房，在解剖镜下统计胚珠数，再乘以心皮数，即
得总胚珠数，用单花花粉量除以单花总胚珠数计算花粉胚珠比（P/O）。
按照 Dafni（1992）的标准进行花序直径、花朵大小及开花行为的测量及繁育系统的评判。①
花朵或花序直径 < 1.0 mm 记为 0；1.0 ~ 2.0 mm 记为 1；2.1 ~ 6.0 mm 记为 2；> 6.0 mm 记为 3。②
花药开裂时间与柱头可授期之间的时间间隔：同时或雌蕊先熟记为 0；雄蕊先熟记为 1。③柱头与花
药的空间位置：同一高度记为 0；空间分离记为 1。三者之和为杂交指数（Out crossing index，OCI）。
繁育系统评判标准为：OCI = 0 时为闭花受精；OCI = 1 时为专性自交；OCI = 2 时为兼性自交；OCI =
3 为自交亲和，有时需要传粉者；OCI ≥ 4 时为部分自交亲和，异交需要传粉者。
1.5 人工控制授粉试验
为检测掌叶木花的繁育系统和结实率限制因素，随机选择 4 株掌叶木雌株不同部位花序各 16
个，进行不同处理试验，每个处理 4 个花序，200 朵以上单花。因掌叶木雌花雄蕊败育且花丝短，
花药较柱头低，可排除自花授粉的情况，无需做去雄处理，只做如下 4 种处理。（1）自然对照：不
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作任何处理，标记挂牌至花凋落；（2）套袋处理：花蕾期用硫酸纸袋套住花序，挂牌标记至花凋落；
（3）套网处理：花蕾期用尼龙网套住花序，挂牌标记至花凋落；（4）人工授粉：花蕾开放期，采集
5 m 以外刚散粉掌叶木雄株花粉进行人工授粉，挂牌标记至花凋落。统计坐果情况，坐果率（%）=
坐果数/花数 × 100。
2 结果与分析
2.1 开花动态
2.1.1 开花物候
连续 3 年的观察统计结果：掌叶木 2 月底 3 月初萌芽，4 月初现花蕾，4 月中下旬初花（5%的
花开放），5 月初盛花（50%的花开放），5 月中下旬落花（超过 75%的花开放），但每年的始花期、
盛花期及落花期受天气影响较大。2011 年广西全区 3－5 月份主要是阴雨天气，气温不高，开花期
比正常年份推迟近两周；2012 年广西全区 3－5 月份天气以晴朗为主，气温高，开花时期相对正常，
但 4 月底至 5 月初持续高温天气，盛花期及落花期提前 1 周多。
2.1.2 花性别
掌叶木花性别分化较复杂，花大部分为结构上的两性花，功能上的单性花，即雌蕊或雄蕊选择
性败育形成雌雄异株的单性花。调查区域共分布有开花掌叶木 60 株，其中雌株 15 株，雄株 45 株，
雌雄比例为 1︰3。雄株数量明显较雌株多，即雄花较雌花多，对掌叶木结实情况具有较大的影响。
偶见雄株花序中产生个别雌花，从而形成个别雌雄同株异花植株（图 1，1）。此外也有极少数雌、
图 1 掌叶木花器结构
1. 雄株花序上偶见雌花；2. 雌、雄蕊正常发育的真两性花；3. 雌花上的雌、雄蕊；4. 雄花上的雌、雄蕊；
5. 开花状态；6. 顶生聚伞圆锥花序；7. 雄花花序；8. 雌花花序。
Fig. 1 Structure of floral organs
1. A female flower appeared in male inflorescence on a male plant；2. Bisexual flowers with fertile pistil and stamen；3. The pistil and stamen of a
female flower；4. The pistil and stamen of a male flower；5. Blooming state；6. Definite raceme on top of an inflorescence；
7. Male inflorescence；8. Female inflorescence.
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雄蕊发育正常且均具功能的真两性花（图 1，2）植株。单性花中，雌花的雄蕊扁化，花丝较花柱短，
不形成花粉（图 1，3），为雄性不育的孕花；雄花的雄蕊花药饱满，花丝较花柱长，雌蕊细小，不
膨大，为雌性不育的不孕花（图 1，4）。
从图 1，1 可看出，一雄花序的底端有一朵雌花长出，其雌蕊膨大，柱头伸长，雄蕊短小。图 1，
2 中，真两性花的雄蕊和雌蕊形态上都发育正常，其雌蕊柱头具可授性，雄蕊产生花粉，且花粉具
活力。图 1，3 中，雌花虽然形态上具备雄蕊和雌蕊，但雄蕊发育不正常，花丝短小，位于雌蕊下方，
可避免自花授粉现象的产生，且花药干瘪，发育不完全，不能产生花粉，进一步避免了自花授粉现
象；雌蕊发育正常，子房膨大，花柱伸长。图 1，4 中，雄花的花丝较长，花药饱满，成熟时能正常
开裂散粉，而其雌蕊发育不正常，细小不膨大，位于雄蕊下方，为雄蕊群遮盖。
2.1.3 花、花序形态特征
掌叶木的花主要为雌雄异株的单性花，花序生长于树冠外围（图 1，5），聚伞圆锥花序顶生（图
1，6），雄花花序（图 1，7）长（14.7 ± 3.4）cm，雌花花序（图 1，8）长（9.2 ± 2.0）cm，雄花序
较雌花序长 5.6 cm；花小，口径为（1.6 ± 0.2）mm，花梗、萼片外密被黄白色点，萼片 5，卵状长
椭圆形或椭圆形，两面被柔毛，边缘具睫毛；花瓣 4 ~ 5，是萼片长的 2 ~ 3 倍，为（10.4 ± 0.8）mm，
外被紧贴柔毛；雄蕊通常 7 枚，稀 8 枚，雄蕊长度不一，最长为（11.3 ± 1.2）mm，最短为（8.2 ± 1.5）
mm，花药长（1.2 ± 0.1）mm；子房具长柄，纺锤形。
2.1.4 开花过程
掌叶木雌雄株花期各异，雄株 30 d 左右，雌株 15 d 左右，雄株初花期较雌株早 7 d 左右，而凋
谢期则较雌株晚 7 d 左右。雄花序中单花开放次序由中下部逐渐向顶端开放，形成“大量、持续开
放”的开花模式，雌花序中单花开花相对较同步、集中，形成了“大量、集中开放”的开花模式，
这可能是其异花传粉为实现生殖成功的一种适应对策，但雌株和雄株均会因大量开花、过度消耗营
养而形成隔年开花的习性。
从单花开放过程来看，雌、雄花都经历了花蕾萌动（花瓣伸出萼片外）、露白（柱头或花药露出）、
展开（花瓣张开但未与子房成直角）、盛开（花瓣反卷，并逐渐由淡黄色变为橙红色）、凋落（花瓣
枯萎、脱落）5 个阶段（图 2、图 3），历时 5 ~ 6 d。其中，雄花萌动期花柄伸长，淡黄色花瓣伸出
萼片外（图 2，2），逐渐露出橙色的花药（图 2，3）；1 d 后，花瓣展开，并向花托方向卷曲而完全
盛开，花丝伸长并向上弯，花药随之变为橙红色后开裂散粉（图 2，4、5）；散粉后，花药变褐色，
花瓣从基部开始变红（图 2，6、7），花丝也变红（图 2，8），约需 2 ~ 3 d；第 5 ~ 6 天，花瓣和花
丝枯萎，花朵脱落（图 2，9）。雌花萌动后，白色的花柱和柱头伸出花蕾外（图 3，2），第 2 天，柱
头伸长，淡黄色花瓣展开，露出膨大的子房（图 3，3、4）；第 3 天，花瓣从基部开始变红（图 3，
5），第 4 天，柱头顶端开始变褐（图 3，6），花瓣完全变红，部分花朵子房也变红（图 3，7）；第 5 ~
6 天，花瓣和花丝枯萎脱落，子房宿存，并进一步膨大（图 3，8）。
掌叶木在整个开花过程中除雌花柱头部位有少量粘状分泌物外，无明显的蜜腺，但其颜色鲜艳，
色彩丰富，并能散发出淡淡清香，尤其太阳光照下，香味更浓，引来众多访花昆虫采花（图 2，5）。
雄花中的雄蕊和雌花中的雌蕊都在花瓣还没有打开前就伸出，有利于增加传粉和授粉的机会。而在
花完全打开后，花瓣反卷，露出雌雄花的雌、雄蕊；雄花雄蕊伸长并向上弯，展示出花药正面，花
丝的长短不齐能提高访花昆虫身体各部位与花粉有效地接触，有利于花粉的高效传递；雌蕊柱头的
分泌物，也是掌叶木提高授粉机会的重要措施。

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图 2 掌叶木雄花开花过程
1. 雄花花蕾；2. 萌动；3. 露白；4. 展开；5. 盛开，散粉，昆虫采粉；6 ~ 8. 示散粉后花部变化；9. 凋落。
Fig. 2 Flowering process of male flowers
1. Male flower bud；2. Flower bud sprouting；3. White appearing；4. Petal spreading；5. Full blooming，pollen dissemination and
insect collecting pollens；6–8. Changing of floral organogenesis after pollen dissemination；
9. Flowers withering.

图 3 掌叶木雌花开花过程
1. 花蕾萌动；2. 露白；3、4. 展开；5 ~ 7. 盛开，花部变化；8. 凋落。
Fig. 3 Flowering process of female flowers
1. Flower bud sprouting；2. White appearing；3，4. Petal spreading；
5–7. Full blooming and changing of floral organogenesis；8. Flowers withering.
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图 4 掌叶木雄花花粉活力
Fig. 4 Pollen viability of male flower of H. bodinieri

表 1 雌、雄花不同时期柱头可授性检测结果
Table 1 Results of stigma receptivity on different period of
female and male flowers
开花时期
Flowering process
雌花
Female flower
雄花
Male flower
萌动 Sprouting +/– –
露白 White appearing + –
展开 Sepal spreading + –
开花 1 d + –
Blooming 2 d + –
3 d + –
4 d – –
注：+/–表示柱头部分可授；+ 表示柱头可授；–表示无柱
头可授性。
Note：+/–means parts of stigmas have receptivity；+ means
stigmas have receptivity；–means no-receptive stigma.

2.2 花粉活力和柱头可授性
掌叶木雌花雄蕊花药干瘪，不产生花粉，
偶有极少量花粉也无活力。雄花花药饱满，花
瓣展开至与子房成直角时开始散粉。不同时期
的花粉活力检测结果如图 4 所示，花蕾萌动、
露白、展开期花粉活力最强，开花 0 d 达 90.5%，
开花 1 d 即散粉期略低，为 86.5%，2 d 后快速
下降，为 54%，3 d 后花粉失去活力。因此，
花粉在花蕾萌动期已发育成熟，随着开花时间
的延续，生活力不断降低至完全失活。
不同时期的花柱头可授性检测结果见表
1，雄花雌蕊整个开花过程中都不具柱头可授
性；雌花花蕾萌动期部分柱头就具可授性，露
白期以及开花 1 ~ 3 d 都有可授性，且可授性强
度差异不大，开花第 4 天不再有可授性。可见，
雌花柱头可授粉期相对较长，有利于提高授粉
的几率。
2.3 花粉胚珠比（P/O）
掌叶木雄花花粉量大，平均单花花粉量
为 51 461 个；单花雌蕊 3 心皮，3 室，每室 2
胚珠，平均胚珠数为 6，P/O 为 8 577。依据
Cruden（1977）的标准：当 P/O 值为 2.7 ~ 5.4
时为闭花受精；P/O 值为 18.1 ~ 39.0 时为专性
自交；P/O 值为 31.9 ~ 396.0 时为兼性自交；P/O 值为 244.7 ~ 2 588.0 时为兼性异交；P/O 值为 2 108.0
~ 195 525.0 时为专性异交。掌叶木繁育系统为专性异交类型，这与其花类型及花性别特征相一致。
2.4 杂交指数
根据 Dafni（1992）的标准，掌叶木雄花直径为 12.7 mm，雌花直径为 11.5 mm，均大于 6 mm，
记为 3；雄花与雌花同时成熟，且柱头可授期均有雄花花粉开裂散粉，按其标准应记为 0；雌雄异株，
柱头与花药在空间上明显分离，应记为 1。因此，掌叶木杂交指数为 4，其繁育系统为异交，部分自
交亲和，需要传粉者。
2.5 人工控制授粉试验结果
根据掌叶木雌花授粉花数和坐果情况（表 2）比较可知：人工授粉、套袋（硫酸纸袋）和套网
情况下的坐果率与自然授粉坐果率差异显著，人工授粉坐果率显著高于自然授粉坐果率，表明掌叶
木自然状态下结实率低，受传粉环节的影响较大；套网处理的坐果率显著低于自然对照、高于套袋
处理，说明传粉媒介对结实有显著的影响；套袋处理也有一定的坐果率，说明掌叶木可能存在无融
合生殖现象，但套袋处理果实发育过程中胚珠败育，极少能产生正常发育的种子。
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表 2 掌叶木人工控制授粉试验坐果情况
Table 2 Fruit sets of H. bodinieri under four different pollination treatments
处理
Treatment
花朵数
Number of flowers
坐果数
Fruit setting number
坐果率/%
Fruit setting rate（± SE）
自然授粉 Free pollination 329 99 32.0 ± 10.4
人工授粉 Manual pollination 223 131 58.2 ± 16.4*
套袋 Bagged，no pollination 384 52 12.7 ± 7.6*
套网 Netted 349 75 20.8 ± 7.5*
注：“*”表示在 0.05 水平差异显著。
Note：* indicates significant difference at 0.05 level.
3 讨论
濒危植物的生殖力、存活力、适应力低下等内在因素是其走向濒危的根本原因（张文辉 等，
2002）。近年来，珍稀濒危植物开花生物学及繁育系统的研究受到重视（王洁 等，2011）。然而，对
于广西和贵州交界处石灰岩地区特有的珍稀濒危植物掌叶木的开花与繁育系统的研究较少。Cao 等
（2008）通过对掌叶木花器官发生、雌雄配子体发育研究得出掌叶木的花为假两性花，然而，其假
两性花如何分布，开花进程如何等问题并未涉及。经过连续 3 年的观察研究表明，掌叶木的花绝大
部分为结构上的假两性花，功能上的单性花，雌花为孕花，雄花为不孕花，这与同为无患子科的荔
枝（Litchi chinensis）（许淑珺 等，2012）和文冠果（Xanthoceras sorbifolia Bunge）（周庆源和傅德
志，2010）相同，不同的是掌叶木所形成的功能性单性花雌雄异株，雌株明显较雄株少，且雌花序
较雄花序短，雌花序上单花数量也较雄花序上的少，即孕花数量较少，势必会影响到结实率，从而
成为其濒危的内因之一。同科的文冠果中也存在孕花较少，结实率低的情况（周庆源和傅德志，2010）。
偶见掌叶木雄株花序中产生个别雌花，但为何只在极少部分雄株上出现极少数的雌花，是受植株自
身遗传性影响，还是受其树体营养或环境影响，值得深入研究。
掌叶木花粉活力、花粉数量、柱头可授性等生殖构件及开花过程并不是导致其濒危的环节，但
其资源量少，生境恶劣，可育的雌雄蕊异株，花药和柱头存在较大的空间隔离，传粉过程中受石灰
岩地区不稳定的环境因子及传粉活动的影响较大，其生殖环节中可能存在无融合生殖现象，这与同
样是雌雄异株、仅在广西和贵州及云南少数地区零星分布的国家Ⅰ级重点保护珍稀濒危植物焕镛木
（即单性木兰，Kmeria septentrionalis）（Zeng et al.，2003）相同，是其适应生境、争取生殖的一种
途径，但其无融合生殖形成的果实较小、种胚发育不完全，有异于单性木兰能通过无融合生殖获得
能萌发成幼苗的种子（Zeng et al.，2003），因此，传粉过程是引起掌叶木濒危的一个重要的生殖环
节。
胚珠数决定每个果实的最大种子数，从而影响种子产量。在本研究中，掌叶木平均胚珠数为 6，
若所有胚珠受精并发育，则平均每个果实发育成 6 粒种子。然而熊志斌等（2003）研究掌叶木种子
生态特征结果表明，每个果实出种量最小为 0 粒，最大为 5 粒，平均为 1.746 粒。说明果实产籽率
较低，败育率极高，果实发育过程中的败育现象是掌叶木濒危的又一个重要内因。

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