全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（2）：349–356 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–09–02；修回日期：2014–01–10
基金项目：教育部博士点新教师基金项目（20112305120002）；黑龙江八一农垦大学寒地作物实验室开放课题（2012010）
* E-mail：shengyunyan12345@163.com
甜瓜花器官发育相关基因的电子克隆及表达分
析
盛云燕 1,2,*，王 霞 1，王洋洋 1，翁益群 3,4
（1 黑龙江八一农垦大学农学院，黑龙江省寒地作物种质改良与栽培重点实验室，黑龙江大庆 160019；2 东北农业大
学园艺学院，哈尔滨 150030；3 美国威斯康星大学园艺系，威斯康星州麦迪逊 53706；4 美国农业部农业研究署蔬菜
作物研究所，威斯康星州麦迪逊 53706）
摘 要：以厚皮甜瓜（Cucumis melo）‘WI998’（纯雌系）与‘TopMark’（雄全同株）配制杂交组合
获得的 RIL6 群体为材料，对分离后代雌雄异花同株，雄全同株，完全花植株及纯雌株进行转录组测序，
利用生物信息学分析方法，获得花器官发育相关基因序列 Un16008，命名为 CmTs2。该序列位于甜瓜第
12 条染色体上，长度 1 842 bp，119 ~ 832 之间存在一个包含 237 个氨基酸的最大开放式阅读框，成熟蛋
白分子量为 25 358.8 D，该蛋白不稳定系数为 21.6，脂肪系数是 99.11，平均亲水系数为 0.078。通过 Blast
比对发现该基因与多种作物 Tasselseeds2（TS2）基因具有高度同源性，其中与黄瓜 Tasselseeds2 基因同源
性高达 96%。通过实时荧光定量 PCR 检测，发现该基因在甜瓜雌雄异花同株花和叶片中表达量均高于其
它性别类型植株，在纯雌株中表达量最低，说明该基因可能参与甜瓜花器官发育，尤其是雌花发育的过
程。
关键词：甜瓜；转录组测序；花器官；基因表达
中图分类号：S 652 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）02-0349-08

In Silico Cloning and Expression of Flower Development Related Gene of
Cucumis melo
SHENG Yun-yan1,2,*，WANG Xia1，WANG Yang-yang1，and WENG Yi-qun3,4
（1Department of Agriculture，Heilongjiang Province Ministry Laboratory of Improvement & Cultivation of Cold Crop
Germplasm，Heilongjiang Bayi Agriculture University，Daqing，Heilongjiang 160019，China；2Horticulture Department，
Northeast Agriculture University，Harbin 150030，China；3 Horticultural Department, University of Wisconsin，1575 Linden
Drive，Madison，WI 53706，USA；4USDA-ARS，Vegetable Crops Research Unit and Horticultural Department，University
of Wisconsin，1575 Linden Drive，Madison，WI 53706，USA）
Abstract：Using transcriptom sequencing technology to analysis and detected different expressed
gene among monoecious，andromonecious，gynoecious and hermaphrodite families from WI998
（gynoecious）cross Topmark（andromonecious），a full length of 1 842 bp which locates in chromosome
12，named CmTs2，was obtained from bioinformatics methods. Sequence analysis indicated that the CmTs2
consisting an open reading frame（ORF）which from 119 to 832 nucleotides encoding 237 amino acids with

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molecular weight 25 358.8 D，instability index is 21.6 and aliphatic index is 99.11，grand average of
hydropathicity is 0.078. Blast alignment analysis indicated highly homologous to TS2 gene especially for
cucumber which has 96% homologous relationship，pathway analysis indicated CmTs2 gene located the
upstream of gibberellin synthesis pathway. Real time-PCR analysis indicated that the expression level of
CmTs2 was highest expressed in andromonecious but lowest in gynoecious in leaf and flower，which
showed the CmTs2 gene might involve in the flower development female flower.
Key words：Cucumis melo；transcriptom sequence；sex expression；gene expression

甜瓜（Cucumis melo L.）性别分化和性别表达的分子机理是近年来研究的热点之一。甜瓜性别
分化过程的形态学研究表明，大多数甜瓜单性花的性别决定是由性器官原基的选择性诱导或败育引
起的，两种性器官原基在发育初期都出现，经过一个“两性花”时期后，分化成不同性别类型的植
株（王强 等，2009）。控制甜瓜性别主要有两个基因，雄全同株基因 a 和雌性系基因 g（Rosa，1928；
Poole & Grimball，1939；Wall et al.，1967）。CmACS-7 基因（a 基因）在雌雄异花同株植株雌蕊中
高度表达致使雄蕊停止发育，从而形成雌花；雄全同株是由该基因一个位点的突变引起的性别改变，
通过信号传递使雄花形成完全花，从而形成雄全同株植株（Boualem et al.，2008）。Martin 等（2009）
研究发现，雄花转化为雌花，形成纯雌系，是由于插入转座子，抑制 CmWIP1 表达形成的。甜瓜两
个性别基因的克隆能够合理解释雌雄异花同株（A-G-）和雄全同株（aaG-），纯雌系植株（AAgg）
和完全花株（aagg）的分子机理。但是利用两对基因模型无法解释三性花植株（雌花、雄花和完全
花）和雌全同株（雌花、完全花），仍然存在大量与甜瓜花器官发育相关的基因。对甜瓜花器官原基
特征决定过程的研究，已经取得突破性进展，但是对于如何导致雌花发育停滞，在甜瓜研究中尚未
见报道。
新一代高通量测序技术 Illumina/Solexa Genome Analyzer 与传统的 Sanger 测序方法相比，无论
在通量上还是成本上都具有明显优势，利用大量的转录组数据获得大量的 EST 数据同时，可以完成
传统基因组学研究（测序和注释）以及功能基因组学（基因表达及调控，基因功能，蛋白/核酸相互
作用）研究。甜瓜基因组数据的不断充实为研究甜瓜功能基因提供了重要的依据，目前已测序 3 万
多条 EST，已公布于国际葫芦科基因组计划网站（http：//www. icugi. org），同时也已提交给 GenBank
数据库。
玉米和黄瓜作为植物性别研究的模式植物，其花序发育的形态学研究结果表明：雄花序和雌花
序在发育的早期均是雌雄同花（完全花），花序的性别决定是通过雌蕊原基或雌穗中的雄蕊原基选择
性退化的结果（Cheng et al.，1983；Dellaporta & Calderonurea，1994；Irish，1996）。1997 年
Lebel-Hardenack 和 Grant（1997）从瓶麦草中克隆到 TS2 同源基因 STA1 和 ATA1 在花药绒毡层细胞
中特异表达，初步说明 TS2 同源基因在花粉发育过程中的重要作用。目前，ABC 模型理论能够比较
合理的解释花器官的发育过程（Coen & Myerowitz，1991），Kater 等（2001）研究显示：黄瓜雌雄
性器官的停滞发育，只在特定花轮中发生，而与性别决定过程无直接关系。玉米的 Tasselseed 基因
（TS2）及黄瓜中 TS2 同源基因 CDS1 均被证明与心皮原基的滞育直接相关（孙加强，2001）。
甜瓜单性花中性器官的发育是否由 TS2 同源基因引起的，目前未见相关报道。在理论上，甜瓜
性别表达、雄性不育、雌性不育等都可以认为是花器官发育出现了停滞，对于花器官形成问题的研
究可能对认识这些重要的生命现象提供重要的基础。在实践上，性别表达、雄性不育的利用在作物
生产中具有重要的作用，由花原基到器官的发育结果也直接影响作物的质量和产量。因此，研究甜
瓜性别分化过程中的基因调控具有重要的理论价值和经济意义。本研究中以 TS2 同源基因入手，对
2 期 盛云燕等：甜瓜花器官发育相关基因的电子克隆及表达分析 351

其基因结构、蛋白质结构进行分析，根据 TS2 在不同甜瓜性别植株花芽与叶片中的差异表达情况，
预测 TS2 基因功能，以期为甜瓜性别决定的分子机理提供依据。
1 材料与方法
1.1 试材及取样
利用厚皮网纹甜瓜 WI998（来源于美国威斯康星大学瓜类分子育种研究室，全雌系，主蔓结瓜）
（Luan et al.，2008）与厚皮甜瓜 TopMark（来源于美国威斯康星大学瓜类遗传育种研究室，雄全同
株）配制杂交组合，通过单粒传方式获得 F6:7 重组自交系群体。
2009 年秋季和 2010 年春季，将 F4、F5 及 F6 代植株种植在东北农业大学香坊实验农场，2011
年春季和 2012 年春季种植在黑龙江八一农垦大学试验站，每个家系选择 5 株，调查各单株开花类型，
将 F4、F5 与 F6 在多年多点均表达同一开花类型家系作为候选材料。
1.2 RNA 提取及转录组测序
供试材料为 4 种性别甜瓜植株，分别为：雌雄异花同株、雄全同株、完全花株及纯雌株。每个
类型植株选择 5 个家系，每个家系选 5 个单株，于两叶一心期、花芽 < 2 cm 时期和蕾期进行单株
取样，同一性别类型混合。利用 Trizol 试剂盒（天根试剂公司）提取总 RNA。应用新一代高通量测
序 Solexa 测序手段，对 4 个性别表达类型植株样品进行测序（由深圳华大基因测序公司完成）。
1.3 测序数据的分析
由 Illumina HiSeqTM 2000 测序得到 raw reads，经过滤得到 clean reads，利用 SOAP denovo（version
1.03，http：//soap.genomics.org.）软件连接比对，得到两端不能再延伸的 unigene。将 unigene 逐个
与蛋白数据库（http：//www. ncbi. blas；ftp：//ftp. ncbi. nih. gov/blast/executables/release/2.2.18），生
物合成途径数据库 KEGG（Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes Database）和基因功能分析数
据库 COG（http：//www.geneontology.org）（evalue < 0.00001）进行比对；在此基础上，分析不同样
本间表达量不同的基因。Unigene 表达量的计算使用 RPKM 法（Reads Per kb per Million reads），利
用 WEGO 软件对差异表达基因开展基因功能分类统计及生物合成途径分析。比较雌雄异化同株、纯
雌系、完全花株及雄全同株植株差异表达基因，以 log > 5 或者 <–5 为标准，挖掘差异表达基因。
1.4 CmTs2 基因生物信息学分析
以差异片段为模板，利用 http：//cuke.vcru.wisc.edu/wenglab/数据库，Blast 甜瓜基因组数据，获
得差异表达片段的 Scaffold 及其在甜瓜基因组中的位置，并预测其基因全长，利用 FGENESH（http：//
linux1. softberry. com）及 NCBI blast 程序（http：//blast. ncbi. nlm. nih. gov/Blast. cgi/）分析基因功能
注释。蛋白结构分析使用 http：//prosite. expasy.org/，http：//www. mirbase.org/index.，http：//www. ch.
embnet. org/software/TMPRED_form. htm，http：//www. ebi. ac. uk/InterProScan，http：//www. expasy.
ch/swissmod/SWISS-MODEL 及 http：//www. genome. jp/kegg 数据库进行分析。
1.5 CmTs2 基因 qRT-PCR 验证
2013 年 3 月，将性别稳定表达为雌雄异花同株、全雌系、完全花株及雄全同株植株的 20 个家
系（每个性别类型 5 个家系，共 4 个性别类型），每个家系选择 3 株，种植于在美国威斯康星大学
Walnet 温室，提取两叶一心时期嫩叶及各单株花蕾期组织，利用 QiaGen RNA 提取试剂盒，提取各
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时期样本 RNA。RNA 浓度大于 100 ng · μL-1，A260/A280 比值大于 1.8，使用 Promega 公司反转录试
剂盒获得 cDNA。反应体系为 50 μL：0.1 μg 模板 DNA，2 μL（10 μmol · L-1）引物，5.0 μL 10× PCR
buffer（Mg2+ free），4.0 μL Mg2+（25 mmol · L-1），1.0 μL dNTPs（10 mmol · L-1）及 3 U Taq 酶（TaKaRa）。
反应体系为：95 ℃ 3 min；95 ℃ 50 s，52 ℃ 40 s，72 ℃ 2 min，35 个循环；延伸 72 ℃ 5 min。以差
异表达 Unigene 片段为模板，Primer5 软件设计引物，正向引物序列为：GACGGGAAGCTATCCAAG
AA，反向：CTGGTAAATATCAGCCAAGTGC；由 Biotechnology Center，UW Biotech Center 合成。
qRT-PCR 在美国农业部威斯康星大学园艺实验室完成。
2 结果与分析
2.1 转录组测序数据
2.1.1 序列拼接及功能注释
利用 Solexa 测序技术对甜瓜雌雄异花同株、纯雌株、雄全同株及完全花株转录组测序，1/8 的
测序反应，雌雄异花同株获得 118 284 conting，77 376 条 unigenes 平均长度为 435 bp；纯雌株转录
组测序获得 125 313 conting，80 825 unigenes，平均长度为 509 bp；雄全同株转录组测序获得 127 704
bp，91 361 unigenes，平均长度为 439 bp；完全花植株转录组测序获得 125 303 bp，85 745 unigenes，
平均长度为453 bp。经过Nr、Swiss-port、KEGG和COG等4个蛋白质数据库的比对，29 583条unigenes
获得了基因注释，按照其功能分类可分为25大类，共有21 337条unigenes具有GO功能，这些unigenes
被注释到 16 752 个功能条目，分为生物过程、细胞成分及分子功能 3 大类。
2.1.2 差异表达基因转录组测序数据分析
每两个性别类型进行差异基因的比较，以 Log > 5 或者 <–5 为标准，3 193 个差异基因在 4 个
性别类型转录组序列中差异表达，分析与甜瓜性别相关基因在不同转录组中的差异表达情况，挖掘
两个目的片段，Unigene 16008 长度 1 151 bp，Unigene 56357 长度 1 117 bp，两个 Unigene 基因注释
均为黄瓜 TASSELSEEDS2 相关蛋白表达基因。
2.2 甜瓜 Tasselseeds2 基因分析
2.2.1 Unigene Blast比对分析
利用甜瓜基因组数据库（http：//cuke.vcru.wisc.edu）分析比对 Unigene 16008 及 Unigene 56357
显示，这两个片段均位于甜瓜基因组第 12 条染色体上，CM3.5 scaffold 00080 区段 1 204 430 ~ 1 205 649
区域，分别比对成功 1 842 bp 和 1 689 bp，说明这两个 Unigene 属于同一个基因。利用 Softberry 分
析软件预测该区域，结果显示该区域片段包含 2 个基因，长度分别为 957 bp 和 3 165 bp。预测基因
2 包含转录起始因子，起始外显子，终止外显子及 Poly A（图 1）。将预测基因 2 序列在 NCBI 上用
Blast 进行序列比对，查找同源基因，发现与黄瓜的 CTS2 类基因以及 CTA 基因，有很高的相似性，
将其命名为 CmTs2 基因。
2.2.2 保守结构域分析
对甜瓜 CmTs2 基因进行 ORF 开放式阅读框分析（http：//www. ncbi. nlm. nih. gov/gorf/orfig. cgi），
发现在 119 ~ 832 之间存在 1 个包含 237 个氨基酸的最大开放式阅读框。由于该阅读框序列包含的
序列最长，与之最匹配，故对它进行编码蛋白质分析。将该基因的 CDS 蛋白序列通过 http：// www.
ncbi. nlm. nih. gov/Structure/cdd/wrpsb. cgi 进行保守结构域分析，在数据库 CDD 中进行搜索，发现
保守结构域位于第 12 ~ 202 氨基酸之间，保守域序列与编码短链脱氢/还原酶（SDR）相关，其功能
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分析表明该序列与植物性别表达相关，特别是与花器官形成过程中的心皮发育相关，黄瓜、玉米中
该序列同源基因为 CSTasselseeds2 和 TS2。

 
 
图 1    FGENESH2.6 预测潜在基因 
CDSf：起始外显子；CDSl：终止外显子；TSS：转录起始因子（TATA 所在位置）。
Fig. 1 FGENESH 2.6 Prediction of potential genes
CDSf：First（Starting with start codon）； CDSl：Last coding segment，ending with stop codon；
TSS：Position of transcription start（TATA-box position）. 
2.3 蛋白质结构分析
2.3.1 蛋白质结构预测
在 http：//web. expasy. org/protparam/中利用 ProtParam 工具预测蛋白的基本理化性质，发现该蛋
白分子式为：C1125H1835N315O327S11，分子量为 25 358.8 D，含有 20 个基本氨基酸，其中含量最高的
是 Gly（11.4%），含量最低的是 Trp（0.4%）；含有带负电荷的残基（Asp，Glu）23 个，正电荷残
基（Arg，Lys）30 个，其水溶性在 280 nm 处的消光系数约为 11 710。该蛋白不稳定系数为 21.6，
稳定脂肪系数为 99.11，平均亲水系数为 0.078。
利用跨膜蛋白数据库 Tmbase（http：//www. ch. embnet. org/software/TMPRED_form. html）分析
蛋白的跨膜区和跨膜方向，发现该蛋白是一个跨膜蛋白，对蛋白质进行二级结构预测（http：//www.
predictprotein. org/）结果显示二级结构中螺旋占 47.26%，β折叠占 15.61%，转角占 37.13%；并且包
含以下位点或基序：3 处 PKC 磷酸化位点（31TAK、167SSK、221SLK），1 处酪蛋白激酶Ⅱ磷酸
化位点（79TAVD），8N 豆蔻酰化位点（22GGARGI、52GQKLCK、60GQSSSA、127GAFLGM、
145GSIITT、158GGIGTH、174GLTRNA、187GIRVNC），1 处酰胺化位点（202MGRK）和 1 个保
守的短链脱氢酶／还原酶家族特征序列（152SICSVIGGIGTHAYTSSKHGVLGLTRNAA）。
利用在线工具 InterProScan（http：//www. ebi. ac. uk/InterProScan）进行结构域分析，发现该蛋
白含有短链脱氢酶／还原酶家族（SDR）序列保守区域，且在 N 端含有 Rossmann 卷曲结构域。在
http：//www. expasy. ch/swissmod/SWISS-MODEL. html 利用基于同源建模的分析工具 SWISSMODEL
进行 3D 结构预测，序列的匹配对为 54.68%。对目标蛋白的 10 ~ 210 氨基酸进行 3D 结构预测，该
蛋白有 4 个较大的螺旋和折叠，与二级结构预测结果一致。
2.3.2 同源性分析
为了进一步明确 CmTs2 的功能，将得到的 CmTs2 氨基酸序列与其它作物氨基酸序列进行比对
（图 2 ），结果显示 CmTs2 分与黄瓜（ AAK83036.1 ），大豆（ XP_003540812.1 ），葡萄
（XP_002272549.1），茶树（AEC10992.1）及甜橙（XP_006481517.1）的短链脱氢/还原酶蛋白具
有较高相似性，分别为 96%、78%、69%、59%和 52%。其中与黄瓜 TS2（编码短链脱氢/还原酶）
同源关系最近。
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图 2 甜瓜 CmTs2 基因与其它植物蛋白同源性分析
* 表示完全相同的氨基酸序列；∙  表示同源性低于 50%氨基酸序列；︰表示 50%以上相同的氨基酸序列。
Fig. 2 Alignment of the predicted amino acid sequences of CmTs2 of other plants
* Means identical residues in amino acidsequence；· Means less than 50% of the same in amino acid sequence；︰Means more than 50% of the same
in amino acid sequence.
将甜瓜 CmTs2 与 NCBI 检索到的其他 5 种植物 TS 同源蛋白进行序列比对并构建系统发育树（图
3），结果显示与黄瓜 TS2 蛋白关系最近；与水稻的关系最远。检索的同源序列基因注释均显示为
性别相关基因，因此 CmTs2 应属于甜瓜编码的短链脱氢/还原酶蛋白，参与花器官发育。


图 3 Tasselseeds2 同源基因进化树分析
图中数字代表在 100 次计算中相邻两个作物聚在一起的频率。
Fig. 3 Tasselseeds2 homology gene cluster tree analysis
Number in the figure represents the cluster frequencies in 100 time analysis.
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2.4 甜瓜 CmTs2 基因 qRT-PCR 差异表达
对甜瓜不同性别植株的叶片及花蕾进行 qRT-PCR 分析显示（图 4，图 5），在重组自交系不同
性别类型后代中，CmTs2 基因的表达在雄全同株、完全花株和雌雄异花同株的叶片中表达差异不显
著，CmTs2 在纯雌株叶片中的表达与其它性型植株相比，差异明显；在花蕾中，随着雌性器官数量
的增加，CmTs2 基因的表达量降低；即基因表达量由高到低为：雄全同株（雄花 + 完全花），完
全花株（完全花），雌雄异花同株（雌花 + 雄花），纯雌株（雌花），说明 CmTs2 基因在不同性
别植株花器官中的表达与雌性器官的发育相关。




3 讨论
甜瓜植株性别复杂多样，主要受到两个主效基因的控制（Boualem et al.，2008；Martin et al.，
2009），同时受到激素及环境条件的影响。因此，甜瓜性别相关基因的探索与分析是研究其性别决定
分子机理的关键。实际上，在甜瓜植株类型的调查过程中发现，春秋两季不同地点环境因素对甜瓜
重组自交系群体植株性别比率及类型的影响并未达到显著水平，说明环境因素除了直接影响花芽分
化外，更重要的是间接作用于甜瓜花芽分化的信号传导途径，多年多点田间性别类型的调查研究表
明，环境条件影响甜瓜的性别并不是简单的温度、光照等因素诱导形态改变，可能通过某些信号传
导，构成复杂的网络调控相关基因的表达，从而改变其形态建成。通过对甜瓜性别相关基因转录组
的大规模测序发现，不同性别类型甜瓜转录组之间存在大量的差异表达基因。生物信息学分析结果，
显示差异表达基因与黄瓜、拟南芥、玉米及大豆等花器官发育相关基因具有较高同源性。在玉米中
TS2 基因的克隆揭示它编码 1 个与羟基类固醇脱氢酶相似的酶蛋白（DeLong et al.，1993）。在 TS2/d1
双突变体的雄小穗和雌小穗中，上位花和下位花的雄蕊和雌蕊均得到很好的发育（Dellaporta &
Calderonurrea，1993；Irish et al.，1994）。2001 年，孙加强（2001）分别从雄花芽滞育心皮原基和
花药中分离出 CSD1 和 CSD2 基因序列为 Tasselseeds2 基因的同源基因，研究结果表明：CSD1 基因
可能在黄瓜生殖器官的发育过程中起重要的调控作用。甜瓜基因组测序工作的完成为挖掘性别相关
基因提供了重要的数据。本研究中利用转录组测序，开展重组自交系群体的不同性别植株间差异基
因的挖掘，找到了黄瓜 Tasselseeds 同源基因，其同源性高达 96%，为研究甜瓜相别相关基因提供了
理论的依据。通过 qRT-PCR 鉴定 CmTs2 基因在不同性别重组自交系群体中的表达发现，CmTs2 基
因在纯雌株在叶片与花器官中与其它性型植株的表达量差异明显（图 4，图 5）。分析结果不难发现，
雄全同株表达量最高，其含有雄花和两性花；而全雌系表达量最低，该植株只含有雌花。以往的研
图 4 甜瓜 CmTs2 基因在不同性别植株叶片中的表达
Fig. 4 Melon CmTs2 gene expression in leaf buds among
different sex type plants
图 5 甜瓜 CmTs2 基因在不同性别植株花器官中的表达
Fig. 5 Melon CmTs2 gene expression in flower buds among
different sex type plants
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究结果显示，甜瓜花器官发育过程中，均经过两性期，即所有类型植株均由两性花发育而来，在随
后的发育过程中因某些基因的调控使得雄性或雌性特异器官发育停滞，因此出现雌性或雄性花。随
着 CmTs2 基因在花器官中的表达量的降低，植株雌性器官的出现比例随之增加，说明 CmTs2 基因与
雌花器官的发育有关。通过对玉米 TS2 基因的研究发现，雌蕊中增加的赤霉素水平可能阻止了雄蕊
的发育（Dellaporta & Calderonurrea，1993；Irish et al.，1994）。赤霉素具有抑制雄蕊原基发育的功
能，它可能是发育中的雌蕊产生的原因。基于这种认识和对雌性化突变体的遗传分析，Dellaporta
（1999）提出了玉米正常花发育过程中雄蕊败育的赤霉素调控模型，该模型的核心内容是：发育中
的雌蕊能够产生大量的赤霉素，而高水平的赤霉素能够抑制雄蕊。但是外源喷施赤霉素，可增加甜
瓜雄花的数量，显然与玉米的性别发育模式不尽相同。因此，Tasselseeds2 同源基因在甜瓜中的表达
量与激素含量的关系，以及诱发性别器官发育停滞的机理还需要进一步研究。

References
Boualem A，Fergany M，Fernandez R，Troadec C，Martin A，Morin H，Sari M A，Collin F，Flowers J M，Pitrat M，Purugganan M D，Dogimont
C，Bendahmane A，Catherine D，Abdelhafid B. 2008. A conserved mutation in an ethylene biosynthesis enzyme leads to andromonoecy in
melons. Science，321 (5890)：836–838.
Cheng P C，Gryson R L，Walden D B. 1983. Organ initiantion and the development of unisexual flowes in the tassel and ear of Zea mays. Am J Bot，
70 (450)：462.
Coen E S，Meyerowitz E M. 1991. The war of the whorls：Genetic interactions controlling flower development. Nature，353 (6339)：31–37.
Dellaporta S L，Calderonurrea A. 1993. Sex determination in flowering plants. Plant Cell，5 (10)：1241–1251.
Dellaporta S L，Calderonurea A. 1994. The sex determination process in maize. Science，266：1501–1505.
Dellaporta S L. 1999. Methods for altering the rate of plant development and plants obtained therefrom. European Patent，No. EP 0935666.
DeLong A，Calderon-Urrea A，Dellaporta S L. 1993. Sex determination gene TASSELSEED2 of maize encodes a short-chain alcohol dehydrogenase
required for stage-specific floral organ abortion. Cell，74 (4)：757–768.
Irish E E. 1996. Regulation of sex determination in maize. Bio Essays，18 (5)：363–369.
Irish E E，Langdale J A，Nelson T M. 1994. Interactions between tassel seed genes and other sex determining genes in maize. Developmental
Genetics，15 (2)：155–171.
Kater M M，Franken J，Carney K J，Colombo L，Angenent G C. 2001. Sex determination in the monoecious species cucumber is confined to specific
floral whorls. The Plant Cell Online，13 (3)：481–493.
Lebel-Hardenack S，Grant S R. 1997. Genetics of sex determination in flowering plants. Trends in Plant Science，2 (4)：130–136.
Luan F，Delannay I，Staub J E. 2008. Chinese melon（Cucumis melo L.）diversity analyses provide strategies for germplasm curation，genetic
improvement，and evidentiary support of domestication patterns. Euphytica，164：445–461.
Martin A，Troadec C，Boualem A，Rajab M，Fernandez R，Morin H，Pitrat M，Dogimont C，Bendahmane A. 2009. A transposon-induced epigenetic
change leads to sex determination in melon. Nature，461：1135–1138.
Poole C F，Grimball P C. 1939. Inheritance of new sex forms in melon（Cucumis melo L.）. Hered，30：21–25.
Rosa J T. 1928. The inheritance of flower types in Cucumis and Citrullus. Hilgardia，3：235–250.
Sun Jia-qiang. 2001. Cloning and characterization of a TASSELSEED2 homolog CSD1 from cucumber[M. D. Dissertation]. Tai’an：Shandong
Agricultural University. (in Chinese)
孙加强. 2001. 黄瓜 TASSELSEED2 同源基因 CSD1 的克隆和功能分析[硕士论文]. 泰安：山东农业大学.
Wall J R. 1967. Correlated inheritance of sex expression and fruit shape in Cucumis. Euphytica，16：199–208.
Wang Qiang，Zhang Jian-nong，Li Ji-hong. 2009. Histological observation of sex differentiation on melon. Journal of Gansu Agricultural University，
(6)：79–84. (in Chinese)
王 强，张建农，李计红. 2009. 甜瓜性别分化的显微结构观察. 甘肃农业大学学报，(6)：79–84.