全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（6）：1043–1050 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–01–17；修回日期：2013–05–07
基金项目：江苏省农业科技自主创新项目［CX（11）1009］；现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-31）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：rjmajaas@aliyun.com）
5–氨基乙酰丙酸促进桃果皮提前着色机制研究
郭 磊，蔡志翔，张斌斌，许建兰，宋宏峰，马瑞娟*
（江苏省农业科学院园艺研究所，南京 210014）
摘 要：在‘早白花’桃果实着色前，用 300、100 和 50 mg · L-1的 5–氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic
acid，ALA）溶液涂布果实。结果表明：ALA 处理可促进果皮提前着色，促使果实提前成熟，且以 300 mg · L-1
效果最为明显，比对照早约 5 d。ALA 处理还显著促进了 UFGT、DFR、LDOX 和 CHS 的提前表达，并且
基因表达水平与花色素苷的积累趋势具有很好的一致性。据此推测 ALA 可能参与了桃果实成熟以及花色
素苷合成的调控，对果皮花色素苷提前合成具有促进作用。
关键词：桃；5–氨基乙酰丙酸；着色；基因表达
中图分类号：S 662.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）06-1043-08

The Mechanism Analysis of Anthocyanin Accumulation in Peach
Accelerated by ALA
GUO Lei，CAI Zhi-xiang，ZHANG Bin-bin，XU Jian-lan，SONG Hong-feng，and MA Rui-juan*
（Institute of Horticulture，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Nanjing 210014，China）
Abstract：5-aminolevulinic acid（ALA）solutions of 300，100 and 50 mg · L-1，respectively，were
applied on‘Zaobaihua’peach before coloring. The results showed that high concentration of ALA（300
mg · L-1）could accelerate fruit ripening and skin coloration by activating UFGT，DFR，LDOX and CHS
expression. A highly similar pattern was observed between the expression of four related genes and the
accumulation of anthocyanin in fruit skin. The data indicate that ALA might be involved in the regulation
of ripening and anthocyanin accumulation in peach，and promoted the level of anthocyanin.
Key words：peach；5-aminolevulinic acid；coloration；gene expression

随着市场对桃果实品质要求的提高，果皮色泽逐渐成为桃外观品质的重要指标之一。中国南方
地区，大部分晚熟桃品种存在着色困难的现象，影响了果实的商品性和经济价值。因此，有必要通
过科学方法改善晚熟桃的着色。
5–氨基乙酰丙酸（ALA）作为生物体内卟啉化合物生物合成的第一个关键前体，它参与植物
生长发育的调节过程。适宜浓度的 ALA 可提高植物叶片净光合速率，促进叶片同化产物向根系分
配（汪良驹 等，2004），大幅度提高多种作物产量，并增强植物抗冷性和耐盐性（汪良驹 等，2003）。
ALA 作为一种植物生长促进剂或者抗逆增强剂已经有研究报道（Nishihara et al.，2003；Wang et al.，
2005）。还有报道指出 ALA 与花青苷的合成积累有密切关系，但仅从果皮花青素积累以及果皮 PAL

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酶活性变化等生理层面阐明了 ALA 促进苹果着色的原因（汪良驹 等，2004；王中华 等，2006）。
作者前期研究发现 ALA 同样与桃果实成熟和着色有一定关系。本试验中以晚熟桃品种‘早白花’
为材料，研究了 ALA 处理对果实着色相关生理指标和基因表达的影响，以期探讨 ALA 调控桃果皮
花色素苷积累的机制，为桃果实着色调控的深入研究提供帮助，为生产应用提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料与处理取样
试验于 2012 年进行。试材取自江苏省农业科学院国家果树种质南京桃资源圃保存的 8 年生‘早
白花’。树形为自然开心形，落花后 5 周左右根据树体大小疏果，留果量基本一致。在 8 棵树中，选
长势相近的 24 个主枝，1 个处理随机选 6 个主枝，2 个主枝为 1 个重复，共设 3 次重复。
5–氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，ALA）试验浓度分别设定为 300、100、50 mg · L-1。
试验于 7 月 11 日果实转色前进行，处理时以纱布浸渍不同浓度 ALA 溶液涂布果面 2 次至果面完全
湿润，以涂布清水作为对照，处理后随即套白色单层纸袋。
各处理每 5 d 取样 1 次，参照牛景等（2006）的方法判断桃果实成熟度，至果实成熟，ALA 处
理共取样 4 次，对照共取样 5 次。取样时随机从各处理的主枝上采摘果实 36 个，每重复 12 个，共
3 次重复。样品带回实验室，立即测定单果质量、颜色指数、可溶性固形物含量、可滴定酸含量，
然后用削皮器刮下果皮，立即置于液氮中，保存在–70 ℃，用于花色素苷含量测定和 RNA 提取。
1.2 果实质量、可溶性固形物和色泽测定
单果质量使用分析天平测定，可溶性固形物含量用数字折射仪（PR-101，Atago，日本）测定。
用 HunterLab Color Quest XE 色差计（Hunter Associates Laboratory Inc，USA）测定果实 4 个点
（腹部、背部、两个侧面）的色泽。其中 L*表示颜色的亮度，取值范围为[1，100]，a*、b*表示颜
色组分，取值范围为[–60，60]，a*值为红绿色差指标（正值代表红色程度，正值越大，红色越深；
负值代表绿色程度，绝对值越大，绿色越深）；b*值为黄蓝色差指标（正值代表黄色程度，正值越大，
黄色越深；负值代表蓝色程度，绝对值越大，蓝色越深）。利用 a*和 b*值可以计算出色调角（hue angle，
h*），h*= arctangent b*/a*。h*为综合颜色指标，从 0 至 180 依次表现为紫红、红、橙、黄、黄绿、绿、
蓝绿色。
花青苷的提取及测定都在避光和低温条件下进行。果皮加液氮研磨后，称取 1 g，加入 5 mL 预
冷的 1%盐酸—甲醇溶液，置 4 ℃下避光浸提 24 h。之后在 4 ℃下，12 000 r · min-1 离心 20 min。
花色素苷质量分数的测定采用 pH 示差检测法（Dussi et al.，1995），1 mL 的上清液分别加入 2 mL pH
值为 1.0 和 4.5 的缓冲液，混匀静置 10 min 后，测定 520 nm 和 700 nm 下的吸光值。
1.3 果皮 RNA 的提取与 cDNA 合成及荧光定量 PCR 分析
桃果皮总 RNA 的提取采用 CTAB 法（陈长宝 等，2009），利用 EppendorfBioPhotometer plus
核酸蛋白测定仪（Eppendorf，德国）进行初步定量后，DNase Ⅰ处理和 cDNA 第一链合成的所有操
作均依照 TaKaRa 公司的 PrimeScript RT reagent Kit with gDNA Eraser 试剂盒说明书进行。
根据桃已登录序列分别设计 UFGT、DFR、F3H、LDOX 和 CHS 等 5 个基因的特异性引物序列，
同时以桃看家基因 TEF2 为内标基因，内标和目的基因的引物序列委托 Invitrogen 公司合成，见表 1。
应用 ABI 7500 实时定量 PCR 仪（Applied Biosystems，USA），使用 SYBRGreen（TaKaRa，日本）
试剂，以桃不同发育时期的果皮 cDNA 为模板进行 qRT-PCR 检测，扩增体系含 2 μL cDNA，上下游
6 期 郭 磊等：5–氨基乙酰丙酸促进桃果皮提前着色机制研究 1045

引物各 0.8 μL，10 μL 反应 MIX，6 μL ddH2O 以及 0.4μL ROX Reference Dye II，总体系 20 μL。反
应程序为 95 ℃预变性 30 s，95 ℃变性 5 s，60 ℃退火 34 s，40 个循环。表达量用相对表达量 2-ΔCT
来表示。试验设 3 次重复。
本试验采用完全随机区组设计，试验数据分析采用 DPS3.01 软件，作图采用 Excel 软件。
表 1 荧光定量 PCR 扩增引物
Table 1 Primers of real-time quantitative PCR
基因 登录号 上游引物 下游引物 产物长度/bp
Gene Accession number Forward primer 5′–3′ Reverse primer 5′–3′ Product size
PpUFGT JX149550.1 CGTCAAACTACTCGCACGAC GTGAAGTGCAGCTCGGCTAT 134
PpDFR HM543571.1 TGAGAAACATGAGGCTGACG TAACAGCCAACCGGAAAAAC 156
PpF3H HM543570.1 GGAGCAACAATTGCAGGACT CATCCACTGGCTAAGCACAT 154
PpLDOX EU292219 GACTGAGCCGCCAATCTTCC TCAACAAAGCAGGTAGACAGTAGC 97
PpCHS JN391444.1 ATCTCCGTGAAGTTGGGCTTACATTT GTGTGCAATCCAGAATAGTGAGTTCCA 140
TEF2 GGTGTGACGATGAAGAGTGATG TGAAGGAGAGGGAAGGTGAAAG
2 结果与分析
2.1 ALA 处理对果实生长的影响
对照果实在处理后 25 d 成熟，ALA 处理果实在处理后 20 d 成熟，提早了 5 d 左右。ALA 处理
与对照果实的生长都呈线性增长趋势（图 1）。
















图 1 不同浓度 ALA 处理对‘早白花’桃单果质量的影响
不同字母表示各处理及对照之间达 0.05 显著水平（25 d 与 20 d 数据同时进行比较分析），下同。
Fig. 1 Effects of different concentrations of ALA on the fruit weight of‘Zaobaihua’peach
Different letters mean significantly different at P < 0.05 level. Carry on comparative analysis
on the dates of 25 d and 20 d. The same below.

2.2 ALA 处理对果实可溶性固形物和可滴定酸含量的影响
ALA 处理 20 d 后的成熟果实单果质量和可溶性固形物含量与对照（25 d 时，成熟果实）相比
没有显著差异，但 300 和 100 mg · L-1 ALA 处理的可滴定酸含量分别为 0.11%和 0.10%，显著低于对
照的 0.13%（图 2）。

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图 2 不同浓度 ALA 处理对‘早白花’桃可溶性固形物和可滴定酸含量的影响
Fig. 2 Effects of different concentrations of ALA on soluble solids content and titratable acid content of‘Zaobaihua’peach

2.3 ALA 处理对果面色泽参数的影响
在果实发育成熟的过程中，随着果皮颜色由绿色转为红色，对照和处理色泽指标 a*值和 a*/b*
由负转正，并逐渐升高，且以处理果实的 a*值和 a*/b*增加速度更为迅速，处理后 20 d，300 和 100
mg · L-1 ALA 处理果实的 a*值、a*/b*都显著高于对照，但与对照果实成熟时（处理后 25 d）无显著
差异；色泽指标 b*和 h*值表现的下降趋势相似，处理后 20 d，300 和 100 mg · L-1 ALA 处理的 b*和
h*值显著低于对照，但与对照成熟时（处理后 25 d）基本无显著性差异（图 3）。

图 3 不同浓度 ALA 处理对‘早白花’桃果面色泽参数的影响
Fig. 3 Effects of different concentrations of ALA on the skin color parameters of‘Zaobaihua’peach
6 期 郭 磊等：5–氨基乙酰丙酸促进桃果皮提前着色机制研究 1047

因此，ALA 处理，尤其是 300 和 100 mg · L-1 处理，虽然没有显著增加成熟果实的着色，但显
著促进了桃果皮提前着色。该结果与样品的视觉观察结果（图 4）一致。


















图 4 不同浓度 ALA 处理对‘早白花’桃果面色泽的影响
Fig. 4 Effects of different concentrations of ALA on the skin color of‘Zaobaihua’peach
2.4 ALA 处理对果皮花色素苷积累的影响
‘早白花’果皮中花色素苷含量随果实发育呈明显的上升趋势（图 5，A），ALA 处理后果皮花
色素苷含量在前期没有明显增加，处理后 10 d，300 mg · L-1 处理的果皮花色素苷含量开始迅速增加，
至处理后 20 d，300 和 100 mg · L-1 处理的花色素苷含量分别达到 5.20 和 3.56 mg · g-1 FW，而 50
mg · L-1 处理与对照仅为 2.51 和 2.04 mg · g-1FW，差异显著。至对照果实成熟时（处理后 25 d）其果
皮中花色素苷含量可达到 4.66 mg · g-1FW，与处理后 20 d 时 300 mg · L-1 ALA 处理的果皮花色素苷
含量并没有显著性差异。因此，ALA 处理在增加果皮花色素苷总量方面效果并不显著，但促进了果
皮总花色素苷的提前合成与积累，本试验中以 300 mg · L-1 ALA 处理效果最显著。
2.5 ALA 处理对果皮花色苷合成相关基因表达的影响
实时定量 qRT-PCR 分析结果（图 5）表明，ALA 处理对 F3H 的表达诱导效果不显著。UFGT、
DFR、LDOX 和 CHS 的表达显著受 ALA 处理诱导，处理后 15 d，300 mg · L-1 处理的 4 个基因的表
达水平显著上调且相对表达量达到最高值，分别为对照的 2.78、6.22、2.25 和 5.42 倍；处理后 20 d，
不同浓度 ALA 处理的 4 个基因表达量虽有所下降，但仍显著高于对照；对照果实在成熟时（处理
后 25 d）4 个基因才大量表达。值得注意的是 50 mg · L-1 ALA 处理后 10 d 显著诱导了 DFR、LDOX
和 CHS 的表达，但随着果实继续发育，诱导效果低于 300 和 100 mg · L-1 处理。
UFGT、DFR、LDOX 和 CHS 的表达与花青素苷的积累表现出良好的一致性，特别是 300 mg · L-1
处理使 4 个基因的表达高峰提前，推测这是本研究中 ALA 处理后‘早白花’果皮色素提前合成与
积累的原因。
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图 5 不同浓度 ALA 处理对桃果皮花青苷含量及花色苷合成结构基因表达的影响
Fig. 5 Effects of different concentrations of ALA on anthocyanin content and the relative expression of anthocyanin structural genes
3 讨论
果实成熟是一个非常复杂的发育调控过程（朱明月 等，2005）。有研究表明 ALA 处理可显著
降低采收时梨果实淀粉含量，意味着 ALA 处理可能促进果实提早成熟（申明 等，2011）。该结果
与本试验中 ALA 处理使‘早白花’桃果实提前成熟的结果类似，这暗示了 ALA 在桃果实成熟过程
中起到了一定的调控作用。
花色素苷合成的数量和时间决定了果实红色的表现和着色的时期。ALA 能够提高苹果早期花色
素积累的速率和总平均速率（王中华 等，2006）。同样，本试验中 ALA 处理（300 和 100 mg · L-1）
使得‘早白花’果皮色素代谢发生变化并促进了果实的提前着色。体现在果皮的 a*值和 a*/b*值提前
显著增大；b*值和 h*值提前显著下降。ALA 处理后，果实各颜色指标的变化更迅速、更明显。
花色素苷的积累最终取决于基因的调节，影响花色素合成代谢的基因分为结构基因和调节基
因，不同植物的花色素合成过程中关键酶基因的表达涉及多种调控因子，且调控因子调控的关键酶
基因也不尽相同（许志茹 等，2008；葛翠莲 等，2012）。在模式植物花色素苷合成途径分子生物学
6 期 郭 磊等：5–氨基乙酰丙酸促进桃果皮提前着色机制研究 1049

机理的研究基础上，果树植物花色素苷合成研究近几年进展迅速，苹果、葡萄中花色素苷合成途径
已经比较明确（Boss et al.，1996；Kobayashi et al.，2002；张学英 等，2004），与其花色素苷合成
相关基因的调控机制研究也有很大进展（El-Kereamy et al.，2002，2003；Kondo et al.，2002；Takos
et al.，2006）。然而，有关桃果实着色过程中相关基因的表达前人研究相对较少。Tsuda 等（2004）
通过研究比较白肉桃和红肉桃中花青素合成基因的表达得出，CHS 和 DFR 是红肉桃中调节花青素
合成的关键基因。本研究中，ALA 处理果实进入着色期后花色素苷合成相关基因转录水平总体提高，
并在一定时间内随花色素苷的合成上调表达。ALA 处理（300 和 100 mg · L-1）显著促进了基因 UFGT、
DFR、LDOX 和 CHS 的转录，转录水平明显高于对照。本研究中 F3H 的转录水平和花色素苷合成
未见明显一致性，这与 Ageorges 等（2006）和刘闯萍和王军（2008）在葡萄上研究的结果相似，可
能是因为 F3H 和果皮的花色素苷合成没有紧密关系，而与果实其他部位花色苷的合成有关。
ALA 处理后‘早白花’果皮 UFGT、DFR、LDOX 和 CHS 基因的表达规律与果皮花青苷的积累
规律呈现了良好的一致性，ALA 处理明显促进了 4 个基因表达高峰的提前。暗示了 UFGT、DFR、
LDOX 和 CHS 的提前表达可能是 ALA 处理后果皮提前着色的原因，同时再次证实了桃果皮中花色
素苷的合成受到了多个基因的协同调控。当 4 个基因表达下调后，花色素苷仍在大量合成积累，该
结果与郭磊等（2012）研究结果相似，这可能是由于 4 个基因均位于花青素合成的上游，当基因大
量表达后，果皮产生花青素合成相关酶蛋白，此时即便上游基因不再大量表达，已有酶的活性也能
维持花青素合成，同时，大量合成的花色素苷也可能反馈抑制上游基因的表达，导致花色素含量的
峰值与 4 个基因表达水平最高时期不一致。
ALA 处理能够有效促进 UFGT、DFR、LDOX 和 CHS 4 个结构基因的表达高峰提前，进而促进
‘早白花’果皮花色素苷提前合成积累，这从一定程度上揭示了 ALA 影响果实着色的机理。同时，
本研究结果也证实了 ALA 处理可作为一种有效的方法用于桃果实成熟与着色机制的研究。

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