全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（1）：135–142 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–08–16；修回日期：2011–12–02
基金项目：国家高技术研究发展计划（‘863’计划）项目（2006AA100108-4-21）；国家樱桃产业计划项目（200903019）；国家‘948’
项目（2009-4-11）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：cylxlcz0673@sina.com）
甜樱桃遗传图谱的构建及果皮红色性状 QTL 分
析
高 平 1，郑 玮 2，冯 瑛 1，李俞涛 2，潘凤荣 2，蔡宇良 1,*
（1 西北农林科技大学园艺学院，农业部西北园艺种质资源与遗传改良重点开放实验室，陕西杨凌 712100；2 大连市
农业科学研究院，辽宁大连 116036）
摘 要：以甜樱桃（Prunus avium L.）黄红皮品种‘雷尼’为母本，红皮品种‘8-100’为父本杂交获
得的 90 株 F1 代群体为试材，利用 RAPD、ISSR 和 SSR 分子标记进行遗传分析，构建了含 8 个连锁群共
50 个分子标记（30 条 RAPD、15 条 ISSR、5 对 SSR 标记）的遗传图谱，全长 634.67 cM，标记间的平均
距离 12.69 cM。用基于混合线性模型的 QTL Network 2.0 软件分析其果皮红色性状的 QTL 以及基因与环
境的互作，发现了两个加性效应 QTL 和 1 对上位性互作 QTL 分布在 Chr1 和 Chr7 染色体上，两个加性效
应的遗传贡献率（H2）分别为 32.28%和 47.52%，1 对上位效应的遗传贡献率（H2AA）为 37.87%，加性和
上位性的效应位点与环境互作均为 0。研究结果表明樱桃果皮红色性状的遗传受两个加性效应 QTL 和 1
对上位性互作 QTL 的影响。
关键词：甜樱桃；连锁图谱；果皮颜色；QTL；加性效应；上位效应
中图分类号：S 662.5 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）01-0135-08

Genetic Mapping and QTL Analysis for Fruit Color in Sweet Cherry Using
the Intra-specific Crossing‘Rainier’ב8-100’
GAO Ping1，ZHENG Wei2，FENG Ying1，LI Yu-tao2，PAN Feng-rong2，and CAI Yu-liang1,*
（ 1College of Horticulture，Northwest Horticultural Plants Genetic and Breeding Key Laboratory of Ministry of
Agriculture，Northwest A & F University，Yangling，Shaanxi 712100，China；2Dalian Academy of Agriculture Sciences，
Dalian，Liaoning 116036，China）
Abstract：A genetic linkage map was constructed using a F1 population comprising 90 seedlings from
a crossing between a sweet and yellow with red flush skin color cherry（Prunus avium L.）cultivar
‘Rainier’crossed with a red skin selection（Prunus avium L.）‘8-100’. This map included 50 genetic
markers，including 30 RAPD markers，15 ISSR makers and 5 pairs SSR makers mapped in the eight
linkage groups. The map covered 634.67 cM with an average gentic distance of 12.69 cM. QTL analysis
was performed using the software of‘QTL Network’（version 2.0）based on the mixed 1inear model. Two
additive QTLs and one pair of epistatic effects were detected，which were located on chromosomes chr1
and chr7. The additive QTL effects on Chr1 were detected for the fruit color which explained 32.28% and

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on Chr7 which explained 47.52% of the total phenotypic variation. The epistatic effects between Chr1 and
Chr7 explained 37.87% of the total phenotypic variation. We did not find any interaction
betweenenvironment and additive effect or epistatic effect. The results showed that both additive and
epistatic effect played an important role on phenotypic variation of cherry fruit color and inheritance of
cherry red fruit color was mainly controlled by the red fruit color gene.
Key words：sweet cherry；linkage map；fruit color；QTL；additive effect；epistatic effect

培育艳丽红色、早熟、大果甜樱桃新品种，是樱桃育种的主要目标。果皮颜色属于多基因控制
的数量性状遗传。传统的樱桃育种以常规杂交育种为主，杂种群体大，育种周期长，甜樱桃在第 4
年开始少量结果，到第 5 年才可以进行正常筛选，从杂交到品种的问世，至少需要 10 年（于亚军 等，
2003）。
采用 DNA 标记技术标记控制果树重要性状的基因，采用与目标性状紧密连锁的分子标记对杂
种后代进行早期选择（Marker assisted selection，MAS），可以缩短育种年限，提高育种效率（俞明
亮 等，2006）。Bošković 等（1997）用种间杂交 Prunu. avium‘Napoleon’× P. nipponica 的 41 个
F1 代通过 RFLP 分子标记构建了第一个樱桃的同工酶图谱，含 7 个连锁群。Wang 等（1998，2000）
以 P. cerasus‘Rheinische Schattenmorell’× P. cerasus‘Erdi Botermo’杂交的 86 个 F1 代用 RFLP 分
子标记构建了第一个酸樱桃遗传图谱，并对 8 个关于花和果实的性状做了数量性状基因座位置
（QTL）分析。Olmsteasd 等（2008）和 Zhang 等（2010）通过一个甜樱桃主栽品种‘Emperor Francis’
（Prunus avium L.）和一个野生樱桃品种‘New York 54’（Prunus avium L.）杂交，对 199 株 F1
代用 SSR 标记构建图谱，并对果实大小进行了 QTL 定位。
在其它果树的分子标记研究方面，李属植物中比较细的一个图谱是用杏‘Texas’与桃‘Earlygold’
杂交种的 F2 代做的，这个图谱共用了 562 个标记，构建了 8 个连锁群，覆盖了基因组 519 cM，标
记间的平均距离是 0.92 cM（Dirlewanger et al.，2004；Howad et al.，2005）。张瑞萍等（2011）以‘八
月红’和‘砀山酥梨’的 F1 杂交的 97 株实生苗为作图群体，构建了梨的遗传连锁图谱，统计和分
析了可溶性固形物含量、单果质量、横径、纵径、横纵径比等 5 个果实性状，最后利用区间作图法
与这 5 个性状有关的 QTL 进行了分析和定位。赵玉辉等（2010）以荔枝特迟熟品种‘马贵荔’为母
本，特早熟品种‘焦核三月红’为父本，杂交获得的 76 个单株为作图群体，分别构建了‘马贵荔’
和‘焦核三月红’的分子遗传图谱，其中‘马贵荔’的遗传图谱为 20 个连锁群，平均遗传距离 4.61
cM；‘焦核三月红’的遗传图谱为 19 个连锁群，平均遗传距离为 3.69 cM。
果皮颜色是与果实外观品质和果品深加工密切相关的一种重要的经济性状。本研究中利用
RAPD、ISSR 和 SSR 标记技术构建了分子遗传图谱，针对甜樱桃果皮红色性状进行了 QTL 定位和
分析，以期为樱桃育种，尤其是果皮颜色性状的育种研究提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2000 年，以黄红皮甜樱桃品种‘雷尼’与红皮品种‘8-100’为亲本杂交获得 1 650 粒 F1 代种
子。
母本‘雷尼’引自美国，为‘Bing’בVan’的杂交后代，其果皮黄色带红晕，果实大，脆甜，
品质极佳，不抗裂果。‘雷尼’花后果实发育需 60 d，异花授粉。
1 期 高 平等：樱桃遗传图谱的构建及果皮红色性状 QTL 分析 137

图 1 切割形状图
Fig. 1 Cutting shape picture
父本‘8-100’为大连市农业科学研究院实生选育品种，果皮全红，紫红色。‘8-100’花后果实
发育需 65 d，果实酸甜适中，极丰产，抗裂果，异花授粉。
F1 不是同时采收，最早成熟的单株花后果实发育需 46 d，最晚成熟的单株花后果实发育需 70 d，
大部分单株花后果实发育需 60 ~ 65 d。F1 代结果后，分别于 2007 和 2008 年随机选择 90 株并连续
两年采集果实样本，以便分析整体的环境对果皮颜色遗传的影响。2009 年随机选择 90 株已结果的
F1 代和亲本植株嫩叶，提取 DNA，构建其遗传图谱。
1.2 果皮红色性状统计
在樱桃果实可溶性固形物达到 15%时（即达
到采收标准时）开始采样。在果实采收期对果皮
颜色进行统计，90 株 F1 代每株采摘 30 个果实，
用解剖刀在果柄与果实连接处纵向把果实切割成
在底部相连的 6 个部分，因为樱桃果皮与果肉紧
密相连，所以将果皮连果肉一同剥下切割（图 1），
切割厚度在 3 ~ 5 mm 之间，用照相机拍照，然后
用 Image-Pro Plus5.0 图像分析软件（美国 Media
Cybernetics 公司）计算红色区域与总面积的比值，
最后取果实红色面积比值的平均值作为每个 F1
代果皮颜色的比例值。
1.3 DNA 提取及引物筛选与分析
采用改良 CTAB 法（艾呈祥 等，2006）提取亲本及 90 个 F1 代个体的基因组总 DNA，然后用
0.8%琼脂糖凝胶电泳检测质量。选用 103 条 RAPD 引物（Cai et al.，2007）、30 条 ISSR 引物（艾呈
祥 等，2008；Li et al.，2009）、40 对 SSR 引物（Dirlewanger et al.，2002；Ai et al.，2008）筛选父
母本存在差异的标记，并用存在差异的引物对 90 株后代进行分析。
PCR 反应扩增体系分别如下：RAPD 标记的 PCR 反应体系为 10 μL，内含 5 μL 的 2 × Mix，3.8 μL
ddH2O，0.6 μL primer（10 μmol · L-1），50 ng DNA。反应程序为：96 ℃ 6 min；94 ℃ 60 s，40 ℃ 70
s，72 ℃ 100 s，共 40 个循环；72 ℃延伸 10 min。扩增产物用 2%琼脂糖检测。
ISSR 标记的 PCR 反应体系为 10 μL，内含 5 μL 的 2 × Mix，4.0 μL ddH2O，0.2 μL primer（10
μmol · L-1），50 ng DNA。反应体系为：94 ℃ 7 min；94 ℃ 30 s，退火温度（Tm）（艾呈祥 等，2008；
Li et al.，2009）45 s，72 ℃ 2 min，共 45 个循环；72 ℃延伸 7 min。扩增产物用 2%琼脂糖检测。
SSR 标记的 PCR 反应体系为 10 μL，包含 5 μL 的 2 × Mix，4.0 μL ddH2O，0.2 μL primer F 和
primer R（10 μmol · L-1），50 ng DNA。反应体系为：94 ℃ 5 min；94 ℃ 30 s，65 ~ 55 ℃ 30 s（每循
环下降 1 ℃），72 ℃ 45 s，10 个循环后，在 55 ℃的退火温度下继续进行 25 个循环。扩增产物用 10%
聚丙烯酰胺凝胶检测。
1.4 数据统计分析
利用 SPSS17.0 软件对果皮红色性状进行数据统计分析。使用 Mapmaker3.0（Lander et al.，1987）
构建遗传图谱，利用基于混合线性模型的 QTL Network 2.0 软件（Yang & Zhu，2005）进行 QTL 分
析。以 P = 0.005 为统计检测阈值，当软件运行结束得出结果后，如果一个标记区间标记的 P 值小
于统计检测阈值时，认为该标记处存在 1 个与性状有关的 QTL。最后将检测到的所有 QTL 以及它
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们之间的上位性互作整合到一个 QTL 模型中，用基于 Gibbs 抽样的 Bayesian 方法估算遗传效应。
2 结果与分析
2.1 果皮红色性状的遗传分析
2007 年和 2008 年分别对两亲本和 F1 群体果皮的红色面积与总面积的比值（%）进行遗传分析，
如表 1 所示，父本‘8-100’的红色面积与总面积的比值较大，2007 年为 96%，2008 年为 93%；母
本‘雷尼’的红色面积与总面积的比值较小，2007 年为 13%，2008 年为 9%。
由图 2 可以看出 2007 年 F1 代植株红色面积比例在 0 ~ 25%范围内的株数为 15 株，25% ~ 50%
范围内的株数为 18 株，50% ~ 75%范围内的株数为 40 株，75% ~ 100%范围内的株数为 17 株；2008
年 F1 代植株红色面积比例在 0 ~ 25%范围内的株数为 16 株，25% ~ 50%范围内的株数为 17 株，
50% ~ 75%范围内的株数为 37 株，75% ~ 100%范围内的株数为 20 株。在 2007 年和 2008 年的 90
株 F1 群体中，偏度和峰度检验表明，颜色性状均表现为正态分布，偏度绝对值均小于 0.5，具有数
量性状遗传特点（图 2，表 1）。

表 1 亲本及F1果皮红色面积比例的遗传参数
Table 1 The red skin color ratio of parents and F1 population
年份 亲本/% Parents F1 群体 F1 populations
Year ‘8-100’（♂） 雷尼‘Rainier’（♀） 平均值/%
Mean
标准差/%
SD
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
2007 96 13 54.1 + 2.6 24.7 –0.340 –0.579
2008 93 9 53.9 + 2.7 25.5 –0.359 –0.667

图 2 2007 和 2008 年樱桃果皮红色性状在 F1 群体的分布及标准曲线
Fig. 2 The frequency distribution in F1 population for red fruit color of cherry

2.2 遗传图谱的构建
用 Mapmaker3.0 构建包含 50 个分子标记的遗传连锁图谱，包括 30 条 RAPD 标记、15 条 ISSR
标记和 5 对 SSR 标记，形成 8 个连锁群，图谱总长度覆盖樱桃基因组 634.67 cM，标记间平均距离
1 期 高 平等：樱桃遗传图谱的构建及果皮红色性状 QTL 分析 139

为 12.69 cM（图 3），标记分布较均匀。第 1、4、7 连锁群上分子标记数量较多，第 4 和第 7 连锁群
上各有 1 个 SSR 标记，其余均为 RAPD 和 ISSR 标记。第 2、3、5、6 和 8 连锁群上每个只有两个
标记，其中第 3 连锁群上的两个 SSR 标记遗传距离较近，为 1.8 cM。


图 3 红色性状的加性、上位 QTL 在染色体上的位置
Fig. 3 Positions of additive and epistatic QTLs for red fruit skin

2.3 果皮红色性状的 QTL 定位与分析
利用基于混合线性模型的 QTL Network 软件，在 P < 0.005 时为 1 个 QTL 位点，在 F1 群体中共
检测到了 4 个红色性状 QTL，包括 2 个加性效应和 1 对上位效应，加性效应与上位效应均没有检测
到与环境有互作效应。
果皮红色性状的 2 个加性 QTL 分别位于 Chr1 和 Chr7 染色体上（表 2，图 3），位于 Chr7 上的
位点解释的贡献率较大，为 47.52%（P < 0.0001），是减效位点，效应值（A）为–3.15，QTL 区间
为 6.0 cM。
Chr1 染色体的 QTL 位点解释的贡献率为 32.28%（P < 0.005），是增效位点，效应值（A）为 2.6，
QTL 区间为 14.6 cM。两个加性 QTL 位点间还存在上位效应，可解释 37.87%（P < 0.005）的表型变
异（表 3），增效值（AA）为 6.33。
140 园 艺 学 报 39 卷
位于 Chr1 和 Chr7 上的加性与上位性的效应位点与环境互作均为 0，颜色性状的变异受环境的
影响较小，说明果皮颜色的遗传受遗传基因控制。

表 2 F1 群体果皮红色性状的加性 QTL 及加性与环境互作效应
Table 2 Estimated additive and additive × environment interaction of QTL for fruit red skin of F1 population
QTL
标记区间
Flanking marker
位置/cM
Site
QTL 区间/
cM
Rang
P A H
2 /
%
AE1
H2AE1/
%
AE2
H2AE2/
%
Chr1 OPAD11-750 ~ OPC07-680 109.1 95.1 ~ 109.7 0.003 2.60 32.28 0 0 0 0
Chr7 OPB08-400 ~ OPD16-250 0 0 ~ 6.0 < 0.0001 –3.15 47.52 0 0 0 0
注：A：加性效应；H2：贡献率；E1：环境Ⅰ（2007 年 3 月至 8 月）；E2：环境Ⅱ（2008 年 3 月至 8 月）；AE：加性与环境互作效
应；当 P < 0.005 时视为存在 1 个 QTL。
Note：A：Additive effect；H2：Contribution rate；El：EnvironmentⅠ（from March to August，2007）；E2：Environment Ⅱ（from March
to August，2008）；AE：Additive × environment interaction；QTL was confirmed if the phenotype was associated with a maker locus at P < 0.005.


表 3 F1 群体（‘雷尼’ב8-100’）红色性状的上位性效应
Table 3 Estimated epistatic of QTL for fruit red skin of F1 population （‘Rainier’ב8-100’）
QTL
标记区间
Flanking marker
位置/cM
Site
QTL
标记区间
Flanking marker
位置/cM
Site
P AA H
2
AA
/%
Chr1-7 OPAD11-750 ~ OPC07-680 109.1 Chr7-1 OPB08-400 ~ OPD16-250 0 0.0003 6.33 37.87
注：AA：上位性效应。其他符号缩写同表 2。
Note：AA：Epistatic effect. Other abbreviations as in Table 2.
3 讨论
3.1 樱桃果皮红色性状的统计与遗传图谱
樱桃果实颜色底色为黄色，果皮颜色性状与果肉的颜色性状遗传方式不同。果肉颜色的遗传属
于质量性状。果皮的红色面积则是呈不同的面积比例出现，本试验中通过对 F1 代群体果皮颜色的面
积比例的统计分析结果发现其符合正态分布，属于数量性状。由图 2 看出 2007 年与 2008 年红色面
积比例大于 50%的个体数较面积比例小于 50%的株数偏多，F1 代的分离偏向父本‘8-100’，Fogle
（1958）和 Schmidt（1998）认为，从获得的果皮颜色的分离比例来看，红色对黄色为显性，但还
可能有另一些因子。显性似乎是不完全的，因为这两个因子倾向于数量性状分离。
在樱桃的遗传图谱的构建上，很多研究者利用樱桃与其关系相近的李属植物或野生种的杂交后
代为群体构建遗传图谱，这样可以解决由于亲本之间差异较小而限制饱和图谱构建的问题。目前国
外的樱桃遗传图谱多用 SSR 标记、同工酶和 RFLP 标记构建（Wang et al.，1998，2000；Olmstead et
al.，2008；Clarke et al.，2009），以上标记可重复性强，图谱之间的可借鉴性比较强。但本试验的
材料为甜樱桃两个栽培品种的杂交后代，遗传差异较小，筛选到的父母本存在差异、质量较好而且
差异条带可稳定扩增的 SSR 引物比较少，构建出来的图谱上的部分连锁群分子标记数量较少，以后
的工作应该筛选大量的 SSR 引物以补充到所构建的图谱上，而且要用亲缘关系较远及果实、花性状
上存在较多差异的父母本构建质量较好的群体。本试验中用了较多的 RAPD 和 ISSR 分子标记，因
为这些 RAPD 和 ISSR 分子标记是经过筛选的在樱桃亲缘关系分析上存在较大差异的引物，虽然据
报道 RAPD 分子标记 PCR 扩增结果稳定性相对较差，但只要严格控制好反应条件，本试验的 RAPD
分子标记结果的重复性还是相对较好的。
1 期 高 平等：樱桃遗传图谱的构建及果皮红色性状 QTL 分析 141

3.2 关于果皮红色性状的 QTL 定位
本试验首次对樱桃果皮红色基因进行了定位，发现了两个与果皮红色性状相关的加性效应 QTL
位点和一对上位性位点。位于 Chr7 上的减性效应 QTL 位点与 RAPD 标记 OPB08-400 紧密相连，其
QTL 区间较小，为 6.0 cM；位于 Chr1 上的增效位点在标记 OPAD11-750 与 OPC07-680 之间，其
QTL 区间为 14.6 cM。它们的遗传贡献率较大，均达到了显著或极显著水平，为以后的果皮颜色性
状育种的研究提供了理论依据。
本试验中的两个年份同株树果皮颜色比较，加性效应与上位性效应与环境均无互作效应，说明
外界环境对果皮红色面积的整体性状影响不显著，果皮颜色的遗传受遗传基因控制。但果皮颜色的
表达与果实内微环境（例如果肉酸碱度）等因子有关，所以要保证定位的 QTL 准确性，还要严格地
控制影响性状的各种微环境因素。

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张瑞萍，吴 俊，李秀根，杨 健，王 龙，王苏珂，张绍铃. 2011. 梨 AFLP 标记遗传图谱构建及果实相关性状的 QTL 定位. 园艺学
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遗传图谱. 园艺学报，37 (5)：697–704.

“2012 年园艺植物染色体倍性操作与遗传改良学术研讨会”
预备通知
自 2008 年 11 月在中国农业科学院郑州果树研究所成功召开园艺植物染色体倍性操作与遗传改良研讨会以来，
我国科研人员在该领域的研究取得了可喜的成绩。为进一步总结近几年来在该领域的研究进展，促进园艺植物倍性
育种研究，同时为该领域的专家、学者和同仁们提供良好的交流平台。中国园艺学会定于 2012 年 4 月中旬在重庆召
开园艺植物染色体倍性操作与遗传改良学术研讨会。欢迎从事该研究领域及相关研究工作的人员参加。
大会主题为染色体倍性操作与遗传改良基础、应用研究，分子生物学研究技术在染色体倍性与遗传改良上的应
用等。会议将邀请国内生物学研究领域的院士和知名专家作特邀报告。
会议拟定于 2012 年 4 月中旬召开，会期 3 天，参会代表 200 人左右。
本次研讨会就会议主题广泛征集会议论文（全文或摘要），会议将编印论文集（非正式出版物），论文格式请
按照《园艺学报》的要求撰写，文责自负。论文通过电子邮件形式提交，邮件主题请用“第一作者姓名 + 单位名称”
格式，会务组 E-mail：fruitlab@126.com。
会议论文征集截止时间：2012 年 3 月 16 日，请将参会回执于 2012 年 3 月 30 日发会务组 E-mail：fruitlab@126.com
联系人：何桥（13594231482），汪卫星（13883716907）。
其它相关事项将在会议正式通知及中国园艺学会网站中更新。如您有任何问题，请随时与会务组联系：
fruitlab@126.com。
中国园艺学会 西南大学园艺园林学院
2011 年 12 月 1 日