全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（8）：1545–1553 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–04–28；修回日期：2014–07–18
基金项目：国家自然科学基金项目（31160384，31460511）；江西省科技支撑计划项目（20121BBF60020）；江西省自然科学基金项目
（20114BAB214006）；江西省教育厅科技项目（GJJ10411）；江西农业大学科学研究基金项目（CX201101）
* 共同第一作者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：liuyongjxau@163.com）
不同种类柑橘的蜡质结构与成分比较
王敏力*，刘德春*，杨 莉，曾 琼，王玥辰，吴 启，刘山蓓，刘 勇**
（江西农业大学农学院，南昌 330045）
摘 要：采用扫描电镜和气质联用技术研究纽荷尔脐橙（Citrus sinensis Osbeck‘Newhall’）、南丰蜜
橘杨小 2-6 株系（C. reticulata Blanco‘Yangxiao 2-6’）、红心蜜柚（C. grandis Osbeck‘Hongxin Miyou’）、
宫川温州蜜柑（C. unishiu Marc.‘Miyagawa Wase’）、尤力克柠檬（C. limon Burm. F.‘Eureka’）等 5 种柑
橘果皮蜡质结构、含量和组成成分的差异。结果表明：柑橘果皮蜡质由无定型蜡质层及散布其上大小不
同的不规则小圆片状蜡质晶体组成；主要化学成分为脂肪酸、饱和烷烃、饱和醛、初级醇、三萜类化合
物和小分子代谢产物；纽荷尔脐橙果皮蜡质晶体大小、分布密度、蜡质总量以及除醛外的各蜡质组分含
量均要显著高于其它 4 种柑橘；并且首次从纽荷尔脐橙果皮蜡质中鉴定出了具有保健功能的六甲氧基黄
酮。
关键词：柑橘；蜡质晶体；蜡质成分
中图分类号：S 666 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）08-1545-09

Comparative Analysis of Different Citrus Wax Morphological Structure
and Composition
WANG Min-li*，LIU De-chun*，YANG Li，ZENG Qiong，WANG Yue-chen，WU Qi，LIU Shan-bei，
and LIU Yong**
（College of Agronomy，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China）
Abstract：Surface waxes of Citrus sinensis Osbeck‘Newhall’，C. reticulata Blanco‘Yangxiao 2-6’，
C. grandis Osbeck‘Hongxin Miyou’，C. unishiu Marc.‘Miyagawa Wase’and C. limon Burm. F.‘Eureka’
mature fruits were studied by crystal morphology and chemical composition levels in this report using
scanning electron microscope（SEM）and gas chromatography-mass spectrometry（GC–MC）analysis.
The results showed that the surfaces of citrus mature fruits were covered by a amorphous wax layer，on
which a lot of irregular platelet wax crystals with different sizes scattered. The waxes of citrus fruit
surfaces were mostly composed of fatty acids，alkanes，aldehydes，primary alcohols，triterpenoids and
small-molecular metabolites. Among the five citrus cultivars，‘Newhall’navel orange possessed the largest
and most wax crystals. Moreover，the total wax loads and the amounts of all wax fractions except for
aldehydes on‘Newhall’fruit surface were much higher than other four species. The hexamethoxy flavone
with function of health protection was first isolated from the wax layer of‘Newhall’fruit peels in

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this study.
Key words：citrus；wax crystal；wax composition

几乎所有的陆生植物与空气接触的器官表面都覆盖着一层作为植物组织和外部环境屏障的角
质层。角质层由表皮角质膜层和蜡质层构成，其中角质膜层是由羟基脂肪酸和环氧脂肪酸组成的聚
酯复合物，角质用于加强角质层结构的稳定性，而疏水的蜡质具有阻止植物非气孔性失水，维持植
物表面清洁与植物表面防水，抵御病虫害，防止有害光线对植物的损伤，反射可见光，防止果实开
裂等生理功能（Kunst & Samuels，2009）。植物表皮蜡质可分为内外两种类型，其中内表皮蜡质
（intracuticular wax）填充于角质层内，主要功能是降低水分及小分子物质的散失，同时减少外部水
分和小分子的侵入。外表皮蜡质（epicuticular wax）自我组装成不同形态的蜡质晶体（包括片状、
丝状、杆状、管状、颗粒状以及平板状等）堆积在角质层最外层，在亚细胞水平上构建表皮结构方
面起着重要作用（Bernard & Joubès，2013）。植物表皮蜡质层主要由特长链饱和脂肪酸的衍生物（烃、
醛、酮、伯醇、仲醇、酯等）、萜类和其他微量的固醇及类黄酮类次级代谢物组成，碳链长度大多在
20 ~ 34 碳之间。
植物表皮蜡质的结构和组成成分决定其不同功能。有研究表明，柑橘果实表面蜡质含量、结构
和化学组成成分会随着种类、发育时期和栽培环境的变化而改变（El-Otmani & Coggins，1985；Sala
et al.，1992；Sala，2000），并且对其失水率（Albrigo，1972）、气体交换率（Ben-Yehoshua et al.，
1985；El-Otmani et al.，1986）、冷藏过程中受到的低温损伤程度（Cajuste et al.，2010）影响很大。
一般来说，柑橘采收之后，经过打蜡分级处理后进入市场销售。机械打蜡可以提高果实的耐贮
性，同时提高果实光泽度，是采后处理的重要步骤之一。但是人工合成的果蜡会堵塞果皮气孔，阻
碍气体交换，从而使柑橘在贮藏过程中产生异味、品质下降（Ben-Yehoshua et al.，1985）。另外，
消费者关于果蜡安全性的担忧也是果蜡应用的主要障碍。与此相反，由于化学组成的差异，柑橘果
皮自身蜡质不会阻碍气体交换而降低果实品质。因此，为了改进果蜡配方，开发出天然无害的果蜡，
有必要对不同种类柑橘的果皮蜡质结构和成分进行深入研究。
本研究中选择纽荷尔脐橙等 5 个有代表性的柑橘种类作为研究材料，对它们成熟果实果皮的蜡
质结构、含量和成分进行比较分析，为进一步研究柑橘果皮蜡质对其生理功能的影响以及天然果蜡
的开发提供了理论基础。
1 材料与方法
1.1 材料
纽荷尔脐橙（Citrus sinensis Osbeck‘Newhall’）、红心蜜柚（C. grandis Osbeck‘Hongxin Miyou’）、
宫川温州蜜柑（C. unishiu Marc.‘Miyagawa Wase’）、尤力克柠檬（C. limon Burm. F.‘Eureka’）
的果实采自江西省信丰县，采摘时间分别为 2012 年 11 月、2012 年 10 月、2012 年 10 月、2012 年
11 月。南丰蜜橘杨小 2-6 株系的果实（C. reticulata Blanco‘Yangxiao 2-6’）于 2012 年 10 月采自
江西省南丰县。每种柑橘随机选择 5 株长势良好的植株，从东西南北 4 个方位，各采集两个健康、
无病虫害果实，每个种类果实共采摘 40 个，当天运回江西农业大学园艺系实验室进行下一步处理。
1.2 果实蜡质层结构观测
样品处理前用水冲洗，去除果皮表面细菌、灰尘等异物。用手撕取果实赤道部果皮，并用锋利
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刀片切取 2 mm × 3 mm 大小的果皮数块。经 4%的戊二醛固定，用 0.1 mol · L-1、pH 7.2 的磷酸缓冲
液漂洗，30 min 和 15 min 各 2 次，再用梯度乙醇（30%、50%、70%、80%、90%）各脱水 1 次，
每次 15 min，用含无水硫酸钠的 100%乙醇脱水 3 次，每次 15 min，用醋酸异戊酯脱去乙醇，3 次，
每次 20 min。临界点干燥后将样品粘到样品台上，用 JFC-1100 型离子溅射仪进行镀金膜，最后用
JSM-T300 型扫描电子显微镜观察拍片。
1.3 果实蜡质成分提取（酶解法）与测定
用游标卡尺测定果实横纵径，再用蒸馏水清洗，置于玻璃板上晾干。用内径为 1.1 cm 的打孔器
在果实赤道部位均匀取 4 个孔。获得的小圆片，用刀片仔细切除白皮层，放入 20 mL 玻璃试管中。
加入 10 mL EB 酶解液（内含 0.1 mol · L-1 的醋酸钠、1 mmol · L-1 的叠氮化钠、1%的果胶酶、1%的
纤维素酶，用冰醋酸将 pH 调至 3.8），在 37 ℃条件下震荡培养 48 h，中间换 EB 酶液一次，换液时
注意剥离角质和细胞壁成分。弃去酶液，用 10 mmol · L-1 的十水四硼酸钠缓冲液清洗，除去依附于
角质上的细胞壁杂质。再用超轻水清洗分离后的角质膜，清洗标准：上表面光滑，紧挨着细胞壁的
表面平滑，没有任何杂质。将清洗干净的角质膜放入 25 mL 的血清瓶中，在 60 ℃条件下烘干 48 h
（Schönherr & Riederer，1986）。
向装有样品的玻璃瓶内加入 50 μL（0.2 mg · μL-1）的标准物质正二十四烷烃，在通风厨内晾干；
加入 2 mL 氯仿，抽提 1 min；吸取 200 ~ 500 μL 抽提液到反应瓶；氮气吹干至少于 200 μL；转到反
应瓶，继续吹干至少或等于 100 μL；在每一个反应瓶中加入 20 μL 硅烷化试剂（BSTFA），在温度
为 70 ℃的烘箱中进行衍生反应 40 min；转到上样瓶中上样分析。
GC–MS 条件：采用通用型 hp-5MS 毛细管柱（30 m × 0.25 mm × 0.25 μm），固定相为聚二甲
基硅氧烷。色谱条件为：进样口温度 280 ℃，质谱源温度 230 ℃，柱流速 2 mL · min-1，恒定流速；
Aux-2 温度 280 ℃，载气为氦气，无分流注样，进样量 1 μL。质谱条件为：电子轰击电离方式，能
量 70 eV，质量扫描范围 50 ~ 600 amu，全扫描方式，溶剂延迟 3 min。升温过程为 50 ℃保持 1 min，
以 20 ℃ · min-1 升温至 170 ℃，保持 2 min；再以 5 ℃ · min-1 升温至 300 ℃，保持 8 min。各种蜡质
成分经 GC–MS 检测后得到其离子峰，依据质谱库进行检索判定，并按一定的条件对离子峰进行面
积积分。
采用 Excel 2003 办公软件对数据进行整理与分析，用 SigmaPlot 10.0 作图。利用 DPS 软件中的
Duncan’s 新复极差法进行多重比较分析。
2 结果与分析
2.1 不同种类柑橘的果实蜡质层结构
用扫描电镜观察普通纽荷尔脐橙、南丰蜜橘、红心蜜柚、宫川温州蜜柑、尤力克柠檬的表皮蜡
质结构（图 1）。5 种柑橘表皮蜡质层都由无定型蜡质结构和散落其上的蜡质晶体组成：纽荷尔脐橙
果皮上的蜡质晶体呈不规则、不连续的小圆盘状堆积，蜡质晶体排列紧凑，晶体密度和厚度大于其
它 4 个种类；宫川温州蜜柑果皮上的蜡质晶体呈不规则小圆片状，晶体较小；南丰蜜橘果皮上的小
圆片状蜡质晶体也呈大小不一、不规则小圆片状排列；红心蜜柚果皮上的蜡质呈不规则的大片状堆
积，片状晶体明显大于其他 4 种柑橘；尤力克柠檬果皮圆片状蜡质晶体密度小于其它柑橘种类，只
有少数片状晶体堆积在表面，并有许多管状结构形成的网络。


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图 1 不同种类柑橘果实蜡质扫描电镜图（放大 1 000 倍）
A. 纽荷尔脐橙；B. 宫川温州蜜柑；C. 南丰蜜橘；D. 红心蜜柚；E. 尤力克柠檬。
Fig. 1 Scanning electron microscope of different citrus（1 000 ×）
A．Citrus sinensis Osbeck‘Newhall’；B. C. unishiu Marc.‘Miyagawa Wase’；C. C. reticulata Blanco‘Yangxiao 2-6’；
D. C. grandis Osbeck‘Hongxin Miyou’；E. C. limon Burm. F.‘Eureka’.

2.2 不同种类柑橘的蜡质成分
2.2.1 不同种类柑橘各类蜡质组分含量的差异
如表 1 所示，5 种柑橘果皮蜡质总量最高的为纽荷尔脐橙，其次为红心蜜柚，然后为尤力克柠
檬、宫川温州蜜柑和南丰蜜橘。
本试验共分离鉴定出 6 类蜡质组分，分别为脂肪酸、饱和烷烃、饱和醛、醇、三萜类化合物、
小分子代谢产物。柑橘脂肪酸主要由 C16、C17、C18、C20、C22、C24、C28、C32、C33、C34 饱和脂肪
酸和 C18︰1、C18︰2 不饱和脂肪酸构成。脂肪酸含量最高的为纽荷尔脐橙，红心蜜柚、宫川温州蜜柑、
尤力克柠檬和南丰蜜橘含量无差异。
分离鉴定出的柑橘饱和烷烃类物质主要由 C23、C25、C27、C29、C30、C31、C33 饱和烷烃构成。
纽荷尔脐橙烷烃含量显著高于尤力克柠檬、红心蜜柚、宫川温州蜜柑、南丰蜜橘烷烃含量；尤力克
柠檬烷烃含量显著高于红心蜜柚、宫川温州蜜柑、南丰蜜橘；南丰蜜橘含量最低。
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饱和醛类物质主要由 C24、C26、C28、C30 醛组成。醛类含量柠檬和红心蜜柚最高，其次是宫川
温州蜜柑，在南丰蜜橘、纽荷尔脐橙中未检测到醛类物质。尤力克柠檬和红心蜜柚的醛类含量无差
异，二者醛类物质含量显著高于宫川温州蜜柑。
醇类物质主要由 C20、C22、C28 饱和醇和 C26︰1 不饱和醇构成。醇类含量从高到低为：纽荷尔脐
橙 > 南丰蜜橘 > 尤力克柠檬，三者之间醇类物质含量存在显著差异；红心蜜柚和宫川温州蜜柑中
没有检测到醇类物质。
三萜类化合物由 β–香树精和软木三萜酮组成，不同柑橘种类三萜类化合物含量从高到低依次
为：纽荷尔脐橙 > 红心蜜柚 > 宫川温州蜜柑，三者存在显著差异，在南丰蜜橘和尤力克柠檬中没
有检测到三萜类化合物。
小分子代谢产物由 β–谷甾醇和六甲氧基黄酮组成，不同种类柑橘小分子代谢产物含量纽荷尔
脐橙最高，纽荷尔脐橙与其它 4 种柑橘的代谢产物含量存在显著差异，其它 4 个柑橘种类的小分子
代谢产物含量无差异。


表 1 不同种类柑橘蜡质成分含量比较
Table 1 The comparison of each wax fraction and total wax load between different citrus μg · cm-2
种类
Variety
脂肪酸
Fatty acids
烷烃
Alkanes
醛类
Aldehydes
醇
Alcohols
三萜类化合物
Triterpenoids
小分子代谢产物
Small-molecular
metabolites
总量
Total load
纽荷尔脐橙
C. sinensis
7.4007 ± 0.6043 a 2.1236 ± 0.1147 a – 0.3616 ± 0.0126 a 1.0829 ± 0.1428 a 0.8555 ± 0.1063 a 11.8243 ± 0.7515 a
南丰蜜橘
C. reticulata
0.2714 ± 0.0419 b 0.0117 ± 0.0019 d – 0.0447 ± 0.0074 b – 0.0628 ± 0.0106 b 0.3907 ± 0.0521 c
红心蜜柚
C. grandis
1.0625 ± 0.0632 b 0.2211 ± 0.0041 c 0.1346 ± 0.0108 a – 0.5807 ± 0.0282 b 0.1260 ± 0.0044 b 2.1248 ± 0.0891 b
宫川温州蜜柑
C. unishiu
0.2834 ± 0.028 b 0.0479 ± 0.0062 cd 0.0041 ± 0.0008 b – 0.0587 ± 0.0079 c 0.0737 ± 0.0092 b 0.4678 ± 0.0524 c
尤力克柠檬
C. limon
0.2734 ± 0.0045 b 0.4628 ± 0.0609 b 0.1555 ± 0.0242 a 0.0187 ± 0.0012 c – 0.0376 ± 0.0061 b 0.9480 ± 0.0871 c
注：–：未测到；同列不同小写字母表示不同种类间差异达 0.05 显著水平。
Note：–：Undetected. Different small letters in the same column show significant difference at 0.05 level.


2.2.2 不同种类柑橘各蜡质组分所占比例变化
如图 2 所示：纽荷尔脐橙、南丰蜜橘、红心蜜柚、宫川温州蜜柑蜡质组分中比例最高的均是脂
肪酸，其中南丰蜜橘的脂肪酸所占比例最大，为 69.47%；而尤力克柠檬蜡质组分中比例最高的是烷
烃，为 48.82%，烷烃比例最低的是南丰蜜橘，为 3.00%；5 种柑橘中，均含有小分子代谢产物，其
比例最高的是南丰蜜橘，为 16.07%，最低的是尤力克柠檬，为 3.97%；三萜类化合物比例最高的是
红心蜜柚，为 27.33%，在尤力克柠檬和南丰蜜橘中未检测到三萜类物质；醇类比例最高的是南丰蜜
橘，为 11.44%，在红心蜜柚和宫川温州蜜柑中未检测到醇类物质；醛类占蜡质成分百分比最高的是
尤力克柠檬，为 16.40%，在纽荷尔脐橙和南丰蜜橘中未检测到醛类物质。
纽荷尔脐橙中各组分所占比例从高到低依次为：脂肪酸 > 烷烃 > 三萜类化合物 > 小分子代
谢产物 > 醇，脂肪酸含量占总蜡质含量的 62.59%，未检出醛类物质；南丰蜜橘中各组分所占比例
从高到低为脂肪酸 > 小分子代谢产物 > 醇 > 烷烃，未检测出三萜类化合物和醛；红心蜜柚中各
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组分所占比例从高到低为脂肪酸 > 三萜类化合物 > 烷烃 > 醛 > 小分子代谢产物，未检测出醇；
宫川温州蜜柑中各组分所占比例从高到低为脂肪酸 > 小分子代谢产物 > 三萜类化合物 > 烷烃 >
醛，未检测出醇；柠檬中各组分所占比例从高到低为烷烃 > 脂肪酸 > 醛 > 小分子代谢产
物 > 醇，未检测出三萜类化合物。

图 2 不同种类柑橘果皮蜡质组分所占百分比
Fig. 2 The percentage of each wax fraction from different citrus

2.2.3 不同种类柑橘果皮蜡质成分的差异
如表 2 所示，本研究中使用酶解法从 5 种柑橘中共鉴定出了 31 种蜡质成分，分别为 C16、C17、
C18、C20、C22、C24、C28、C32、C33、C34 饱和脂肪酸，C18︰1、C18︰2 不饱和脂肪酸，C23、C25、C27、
C29、C30、C31、C33 烷烃，C24、C26、C28、C30 醛，C20、C22、C26、C28 饱和初级醇，C26︰1 初级醇，
软木三萜酮、β–香树精，β–谷甾醇和六甲氧基黄酮。
纽荷尔脐橙的蜡质总量最大，含有的蜡质成分也最多，共鉴定出了 19 种蜡质成分，包括 9 种
饱和脂肪酸（C16、C17、C18、C20、C24、C28、C32、C33、C34）、两种不饱和脂肪酸（C18︰1、C18︰2）、
3 种饱和烷烃（C27、C29、C31）、1 种不饱和初级醇（C26︰1），以及软木三萜酮、β–香树精、β–谷
甾醇和六甲氧基黄酮，含量多高于其它 4 种柑橘。
在南丰蜜橘中鉴定出了 C16、C18、C22、C24 饱和脂肪酸、C18︰1 和 C18︰2 不饱和脂肪酸、C27 烷烃、
C28 初级醇和 β–谷甾醇等 9 种蜡质成分。
宫川温州蜜柑中有 C16、C18、C20、C24 饱和脂肪酸，C18︰1、C18︰2 不饱和脂肪酸，C23、C25、C29、
C31 饱和烷烃，C24、C26 醛，软木三萜酮和 β–谷甾醇等 14 种蜡质成分被检出。
在红心蜜柚中共发现 5 种饱和脂肪酸（C16、C17、C18、C20、C24）、两种不饱和脂肪酸（C18︰1、
C18︰2）、4 种饱和烷烃（C23、C25、C29、C31）、3 种饱和醛（C24、C26、C30），以及软木三萜酮和 β–
谷甾醇等 16 种蜡质成分。
在尤力克柠檬中有 C16、C18、C24 饱和脂肪酸，C18︰1、C18︰2 不饱和脂肪酸，C23、C25、C27、C29、
C30、C31、C33 饱和烷烃，C24、C26、C28、C30 饱和醛，C20、C22 初级醇和 β–谷甾醇等 19 种蜡质成
分被检测出来。



8 期 王敏力等：不同种类柑橘的蜡质结构与成分比较 1551

表 2 不同种类柑橘蜡质成分含量
Table 2 Wax content from different citrus components μg · cm-2
种类
Variety
成分
Component
纽荷尔脐橙
Citrus sinensis
南丰蜜橘
C. reticulata
红心蜜柚
C. grandis
宫川温州蜜柑
C. unishiu
尤力克柠檬
C. limon
C16︰0 FA 0.9035 ± 0.0630 a 0.0748 ± 0.0109 c 0.2104 ± 0.0139 b 0.0750 ± 0.0091 c 0.0723 ± 0.0035 c
C17︰0 FA 0.0283 ± 0.0008 a – 0.0033 ± 0.0016 b – –
C18︰2 FA 2.7670 ± 0.1654 a 0.0727 ± 0.0138 c 0.3539 ± 0.0243 b 0.0804 ± 0.0054 b 0.1194 ± 0.0003 c
C18︰1 FA 2.4877 ± 0.1307 a 0.0841 ± 0.0173 c 0.4128 ± 0.0238 b 0.1140 ± 0.0108 c 0.0510 ± 0.0015 c
C18︰0 FA 0.0779 ± 0.0035 a 0.0106 ± 0.0005 c 0.0435 ± 0.0040 b 0.0092 ± 0.0007 c 0.0153 ± 0.0024 c
C20︰0 FA 0.0193 ± 0.0011 a – 0.0078 ± 0.0009 b 0.0015 ± 0.0002 c –
C22︰0 FA – 0.0106 ± 0.0018 a – – –
C24︰0 FA 0.0955 ± 0.0086 a 0.0186 ± 0.0028 bc 0.0307 ± 0.0019 b 0.0034 ± 0.0008 d 0.0154 ± 0.0006 cd
C28︰0 FA 0.3644 ± 0.0983 a – – – –
C32︰0 FA 0.2917 ± 0.1092 a – – – –
C33︰0 FA 0.1465 ± 0.0441 a – – – –
脂肪酸
Fatty acids
C34︰0 FA 0.2187 ± 0.0805 a – – – –
C23︰0 ALK – – 0.0234 ± 0.0016 a 0.0011 ± 0.0002 c 0.0086 ± 0.0003 b
C25︰0 ALK – – 0.0542 ± 0.0025 a 0.0037 ± 0.0004 c 0.0078 ± 0.0006 b
C27︰0 ALK 0.1391 ± 0.0030 a 0.0117 ± 0.0018 c – – 0.0187 ± 0.0022 b
C29︰0 ALK 1.0998 ± 0.0322 a – 0.0328 ± 0.0004 c 0.0304 ± 0.0037 c 0.1799 ± 0.0218 b
C30︰0 ALK – – – – 0.0209 ± 0.0028 a
C31︰0 ALK 0.8846 ± 0.0064 a – 0.1107 ± 0.0047 c 0.0127 ± 0.0017 d 0.1952 ± 0.0243 b
烷烃
Alkanes
C33︰0 ALK – – – – 0.0318 ± 0.0037 a
C24︰0 ALD – – 0.0285 ± 0.0044 b 0.0011 ± 0.0004 c 0.0317 ± 0.0057 a
C26︰0 ALD – – 0.0377 ± 0.0059 a 0.0033 ± 0.0003 b 0.0282 ± 0.0054 a
C28︰0 ALD – – – – 0.0393 ± 0.0049 a
醛
Aldehydes
C30︰0 ALD – – 0.0692 ± 0.0007 a – 0.0451 ± 0.0082 b
C20︰0 OL – – – – 0.0082 ± 0.0008 a
C22︰0 OL – – – – 0.0106 ± 0.0023 a
C26︰1 OL 0.3616 ± 0.0264 a – – – –
醇
Alcohols
C28︰0 OL – 0.0447 ± 0.0095 a – – –
软木三萜酮
Friedelan
0.8787 ± 0.0876 a – 0.5807 ± 0.0260 b 0.0587 ± 0.0075 c – 三萜类
化合物
Triterpenoids β–香树素
β-amyrin
0.2045 ± 0.0267 a – – – –
小分子
代谢产物
β–谷甾醇
β-sitosterol
0.5967 ± 0.0598 a 0.0628 ± 0.0129 bc 0.1260 ± 0.0090 b 0.0737 ± 0.0069 bc 0.0376 ± 0.0064c
Small-
molecular
metabolites
六甲氧基黄酮
Hexamethoy-
flaveno
0.2589 ± 0.0363 a – – – –
注：–：未测到；不同小写字母表示不同种类间差异达 0.05 显著水平。
Note：–：Undetected. Different small letters in the same row show significant difference at 0.05 level.
3 讨论
过去，为了分别提取叶片和果实的表皮蜡质和内部脂质，研究者们通常采用一种简单的程序，
即首先使用有机溶剂浸泡提取表皮蜡质，然后酶解获得内部脂质（Baker & Procopiou，1975；Hunt &
Baker，1980）。但是，有机溶剂浸泡可能会将表皮蜡质和内部脂质都提取出来，因此有机溶剂浸泡
获得的表皮蜡质成分可能含有内部脂质。使用打孔器获得果皮或叶片小圆盘，酶解获得果皮或叶片
角质和蜡质层，再使用氯仿提取，可以较准确的获得植物表皮蜡质。这种方法已经应用在了柑橘
（Schönher & Riederer，1986；Riederer & Schneider，1989）、番茄（Petracek & Bukovac，1995；Hovav
et al.，2007）等果皮蜡质的提取中。
到目前为止，研究者们已经获得了多种柑橘的果皮蜡质成分信息。大多数柑橘果皮蜡质主要由
1552 园 艺 学 报 41 卷
烷烃、醛、初级醇、脂肪酸和萜类物质组成（Baker & Procopiou，1975；Espelie et al.，1980；El-Otmani
& Coggins，1985；El-Otmani et al.，1986；Nordby & McDonald，1991；Sala et al.，1992；Liu et al.，
2012；Wang et al.，2014）。本研究使用酶解法在 5 种柑橘果皮中可以检出脂肪酸、饱和烷烃、饱和
醛、初级醇、三萜类化合物和小分子代谢产物等蜡质组分，这与前人的研究结果一致。本研究结果
也表明，不同柑橘种类所含的蜡质组分和各组分所占的比例不同，并且有些蜡质组分并没有在所有
的柑橘种类中检出。例如，纽荷尔脐橙、南丰蜜橘、红心蜜柚、宫川温州蜜柑果皮蜡质中脂肪酸含
量最高，而柠檬则是烷烃在蜡质组分中含量最高；纽荷尔脐橙果皮蜡质中未检出醛类物质，南丰蜜
橘未检出醛类和三萜类物质，红心蜜柚和宫川温州蜜柑的果皮蜡质成分中未检出醇类物质，而在柠
檬果皮中则未检出三萜类物质。另外，在 5 种柑橘中，纽荷尔脐橙果皮蜡质总量和各组分蜡质含量
均要显著高于其它 4 个种类，并且纽荷尔脐橙果皮中检出了 19 种蜡质成分，其中 C28、C32、C33、
C34 饱和脂肪酸，C26︰1 不饱和醇，β–香树精和六甲氧基黄酮只在纽荷尔脐橙中检出。由扫描电镜结
果可知，纽荷尔脐橙果皮蜡质晶体大小、厚度和密度也要显著大于其它 4 个柑橘种类，这可能是导
致其果皮蜡质总量和成分多于其它 4 个柑橘种类的主要原因。值得注意的是，本研究中首次从脐橙
果皮蜡质中分离出了六甲氧基黄酮成分，该成分主要存在于柑橘皮精油中，特别是橙类和宽皮柑橘
中，是柑橘特有的保健成分，具有抗炎、抗氧化、抗诱变、抗癌等生物活性（王磊 等，2009）。
Wang 等（2014）研究表明，采自湖北宜昌的宫川温州蜜柑和纽荷尔脐橙果皮蜡质主要由醛、
烷烃、脂肪酸、初级醇和三萜类物质组成，宫川温州蜜柑果皮蜡质中含量最高的是脂肪酸类物质，
纽荷尔脐橙表皮圆盘状蜡质晶体数和大小均高于宫川温州蜜柑，本研究结果与之一致。但是，前人
研究结果也表明，纽荷尔脐橙果皮蜡质中含量最高的是醛类物质，而本研究中并未在纽荷尔脐橙中
未检测出醛类物质。另外，本研究结果与前人研究中纽荷尔脐橙、宫川温州蜜柑、柚、橘、柠檬的
蜡质总量和各种单独蜡质成分种类和含量并不完全相符（Sala et al.，1992；Cajuste et al.，2010；Liu
et al.，2012；Wang et al.，2014）。许多研究表明，柑橘果皮蜡质结构和组成成分与柑橘种类、栽培
环境、相对空气湿度、贮藏温度、树体部位等有关密切相关（El-Otmani & Coggins，1985；Sala et al.，
1992；Sala，2000）。例如，采自希腊罗德岛的本地橘子果皮蜡质成分为烷烃 > 醛 > 脂肪酸 > 初
级醇，而同样采自当地的克莱门氏小柑橘主要蜡质成分为醛 > 烷烃 > 初级醇 > 脂肪酸（Baker &
Procopiou，1975）；Sala（2000）的研究表明，采自树冠南部的富贵橘果皮蜡质成分中烷烃、脂类和
醛类物质含量较高，而树冠北部的富贵橘果皮蜡质成分中酮类物质含量较高；同样采自宜昌的纽荷
尔脐橙，不同年份果皮蜡质成分组成和含量也有较大差异（Wang et al.，2014）；McDonald 等（1993）
研究表明，与树冠内部果实相比，位于树冠外部光照良好的马叙葡萄柚蜡质晶体更大，蜡质成分中
的碳氢化合物、烷烃含量更多。因此，本研究与前人研究数据的差异也可能是品种和栽培环境的变
化导致的。
许多研究表明，柑橘表皮蜡质包含一层无定型蜡质，其上分布着数量不等的小圆盘或片状蜡质
晶体（Albrigo，1972；El-Otmani & Coggins，1985；Sala，2000），本研究中 5 种柑橘果皮扫描电镜
结果与之基本一致。但是，与其他柑橘种类不同，本研究中发现柠檬果皮表面存在长管状蜡质晶体。
植物表皮蜡质成分与其蜡质晶体结构关系密切，如醇类物质与蜡质竖直片状晶体结构有关，管状晶
体大多数由三萜类化合物组成（Koch et al.，2007；Jetter et al.，2008），因此本研究中不同柑橘种
类果皮蜡质晶体结构的差异可能是由它们蜡质成分差异引起的。由于蜡质成分与蜡质晶体结构关系
复杂，因此对于柑橘蜡质成分对其蜡质晶体结构的影响，还需要进一步研究。

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