全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（2）：333–342 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–11–23；修回日期：2012–01–03
基金项目：国家自然科学基金项目（30872059）；现代农业（茶叶）产业技术体系绿茶育种岗位项目（CARS-23）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yjyang@mail.tricaas.com）
茶树细胞周期蛋白依赖激酶（CsCDK）基因
cDNA 全长克隆与分析
王新超，马春雷，杨亚军*，金基强，马建强，曹红利
（中国农业科学院茶叶研究所/国家茶树改良中心，杭州 310008）
摘 要：采用 SMART-RACE-PCR 技术获得了茶树细胞周期蛋白依赖激酶基因（CsCDK1）的全长
cDNA 序列，并进行了相关的生物信息学分析。采用实时定量 PCR 研究了该基因在茶树越冬芽休眠到萌
发后不同阶段的表达模式。克隆到茶树 CsCDK1 cDNA 序列 1 245 bp（GenBank 登录号 JF449383），其开
放阅读框长 924 bp，编码 307 个氨基酸，预测分子量为 34.52 kD，具有 CDKs 家族典型的保守结构域和
空间结构，属于 B 型 CDK 家族。系统进化分析表明，CsCDK1 氨基酸序列与猕猴桃的 CDK 亲缘关系最
近，达到 96%，与其它植物的 CDK 序列相似性亦在 80%以上。该基因在茶树越冬芽休眠期的表达量低于
恢复生长期，在萌发期表达量最高。说明该基因与茶树越冬芽休眠的解除关系密切。
关键词：茶树；芽；萌发；细胞周期蛋白依赖激酶基因；表达分析
中图分类号：S 571.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）02-0333-10

cDNA Cloning and Expression Analysis of Cyclin-dependent Kinase
（CsCDK）Gene in Tea Plant
WANG Xin-chao，MA Chun-lei，YANG Ya-jun*，JIN Ji-qiang，MA Jian-qiang，and CAO Hong-li
（Tea Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences；National Center for Tea Improvement，Hangzhou
310008，China）
Abstract：The full length cDNA sequence of cyclin-dependent kinase gene was cloned by SMART-
RACE-PCR from tea plant（Camellia sinensis L.），which was named as CsCDK1（GenBank Accession No.
JF449383）. Its expression pattern during the time of bud dormancy and bud break in tea plant was
analyzed by quantitative real-time PCR（qRT-PCR）. The full length cDNA of CsCDK1 is 1 245 bp，which
includes 924 bp complete CDS and encodes 307 amino acid residues with a putative molecular mass of
34.52 kD. The bioinformatics characterization indicated that the protein encoded by CsCDK1 gene has a
typically conserved domain and 3D structure of B type CDK family，and it had the highest identity（96%）
with CDK of Actinidia chinensis，and it shared over 80% amino acid sequences similarity with CDKs of
other plants. The results of quantitative real-time PCR showed that the expression levels of CsCDK1 at
dormant stages were lower than growth stages，and the highest expression lever appeared at sprouting
stage. It indicates that CsCDK1 has very close relationship with tea plant budbreak in spring.

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Key words：tea plant；Camellia sinensis；bud；break；cyclin-dependent kinase gene；expression
analysis

茶树（Camellia sinensis L.）作为多年生植物，其叶芽在冬季会以休眠的形式来提高对外界逆境，
特别是低温的抵抗能力。在春季环境条件合适时，芽打破休眠，开始新一轮的生长周期（Barua，1969）。
在植物休眠至恢复生长的周期循环中，细胞分裂也随之呈现停滞至活跃的循环，这个过程与细胞周
期调控相关的基因表达量周期性变化有关（Mellerowicz et al.，1989；Zhong et al.，1995；Shimizu &
Mori，1998）。
细胞周期调控系统是控制细胞周期发生顺序与时间的调控网络，其核心成分是细胞周期蛋白依
赖激酶（cyclin-dependent kinase，CDKs），这些激酶活性的周期性变化，控制着细胞周期进程。
CDK 属于丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶家族，其成员都是 34 ~ 40 kD 的小分子质量蛋白质（Nigg，
1995；Mendenhall & Hodge，1998；Joubès et al.，2000；Malumbres & Barbacid，2005；常晓晓 等，
2010）。迄今为止，已经从植物中克隆出许多 CDK 基因，这些基因编码的蛋白质根据它们参与反应
的过程和结构的不同，可以分成 CDK A ~ G 和 CDK-like kinase（CKLs）8 种类型（Menges et al.，
2005）。这些蛋白质的氨基酸序列在几处重要的功能区域如蛋白激酶 ATP 结合区域、丝氨酸/苏氨
酸蛋白激酶活性位点、αl 螺旋、L12 螺旋和 T–环等是比较保守的。这些重要功能区域的保守形成
了 CDK 功能在进化上的高度保守性，功能上的保守性又与生物细胞周期的精密调控密切关联
（Joubès et al.，2000；Morgan，2007）。在一些植物上的研究发现，CDK 基因的表达与植物体休眠
—生长的生长节律高度相关（Devitt & Stafstrom，1995；Shimizu & Mori，1998；Schrader et al.，2004）。
为揭示茶树越冬芽休眠与萌发的分子机理，本试验室在前期采用抑制消减杂交技术（SSH）构
建了茶树萌动芽和休眠芽的 SSH-cDNA 文库（王新超 等，2010），并从萌动芽文库中筛选出一条与
细胞周期蛋白依赖激酶基因中间片段高度同源的表达序列标签（EST）。本研究中以该 EST 片段为
基础，采用 RACE 技术克隆出茶树细胞周期蛋白依赖激酶的 cDNA 基因全长（命名为 CsCDK1），
利用生物信息学方法对 CsCDK1 的系统发育、序列和蛋白结构进行分析，并研究了其在茶树越冬芽
休眠到萌发后不同发育阶段的表达变化，为该基因的进一步研究利用奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料及总 RNA 提取
试验材料为特早生国家级茶树品种‘龙井 43’，种植于国家种质杭州茶树圃。于 2009 年 10 月
下旬茶树进入休眠期开始依据芽的发育情况每隔 10 ~ 20 d 采摘 100 个左右剪口下第 1 腋芽，至翌年
春季 1 芽 1 叶止。液氮速冻后–80 ℃冰箱保存待用。
SMART RACE cDNA synthesis kit 和Advantage® Polymerase Mix为Clontech公司产品（Mountain
View，CA，USA），克隆载体 pMD18-T vector、大肠杆菌 DH5α 感受态细胞和 Tag 酶为 TaKaRa 公
司产品（大连）。逆转录酶 SuperScript Ⅲ购自 Invitrogen 公司（Carlsbad，USA）。琼脂糖凝胶回收试
剂盒购自 Axygen 公司（California，USA）。RNA 提取试剂盒购自天根公司（Tiangen，北京）。其余
试剂为国产分析纯。引物合成和测序由上海英骏生物技术有限公司完成。
采用离心柱型植物总 RNA 快速提取试剂盒，按照说明书的要求提取不同休眠阶段的总 RNA。
用 NanoDrop ND100 微量核酸蛋白测定仪（Pittsburgh，PA，USA）测定吸光值确定 RNA 浓度，用
1.0%的变性琼脂糖凝胶电泳检测总 RNA 质量。最后得到的总 RNA 于–80 ℃保存备用。
2 期 王新超等：茶树细胞周期蛋白依赖激酶（CsCDK）基因 cDNA 全长克隆与分析 335

1.2 茶树 CsCDK1 的克隆
从前期试验构建的茶树萌动芽 SSH-cDNA 文库中筛选出 1 条长为 365 bp，与细胞周期蛋白依赖
激酶（cyclin-dependent kinase，CDK）基因的中间序列高度同源的 EST 序列（王新超 等，2010）。
根据该EST序列信息设计3′和5′RACE特异引物（表1）。以萌动期的RNA为材料，按照SMART-RACE
试剂盒说明书的要求进行 3′和 5′RACE-PCR 反应，得到该基因的 3′和 5′端。PCR 产物纯化回收后，
连接至 pMD18-T Vector，转化大肠杆菌 DH5α，鉴定并测序。为保证测序的准确性，每个 PCR 连接
产物测序 3 个。
将测序所得的 3′和 5′端序列与原有序列采用 DNAStar 软件进行拼接，初步得到全长 cDNA 序列。
根据拼接获得的全长 cDNA 序列的开放阅读框（ORF）的上、下游序列，设计 RT-PCR 特异引物（表
1）。以萌动期的总 RNA 的反转录产物合成 cDNA 为模板，进行 RT-PCR 反应，反应条件为：94 ℃
2 min；94 ℃ 30 s，58 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，35 个循环；72 ℃ 10 min。PCR 产物纯化回收后，连接
至 pMD18-T Vector，转化大肠杆菌 DH5α，鉴定并挑选 3 个阳性菌落测序。
表 1 引物序列
Table 1 Primer sequences
引物
Primer
引物序列
Primer sequence
用途
Function
CsCDK-3` 5′-CTCCGTGAGATTTCCTTGTTGCG-3′ 3′ RACE 基因特异引物 Gene specific primer for 3′end
CsCDK-5` 5′-GCATTCGCAACAAGGAAATCTCACGG-3′ 5′RACE 基因特异引物 Gene specific primer for 5′end
CsCDK-S 5′-CGAGAAGTTAGAGAAAGTGGGAGA-3′ 开放阅读框上游引物 Forward primer for ORF
CsCDK-A 5′-CAGGTAAATAATTAGAGATAGGCC-3′ 开放阅读框下游引物 Reverse primer for ORF
CsCDK-QS 5′-TTCTGCCACGGTCATGGTGTATTG-3′ 荧光定量上游引物 Forward primer for Real-PCR
CsCDK-QA 5′-GTCTACGGCTGTTGAGTAATGGGT-3′ 荧光定量下游引物 Reverse primer for Real-PCR
β-Tubulin-F 5′-CACGTGGGTCCCAGCAATAC-3′ 荧光定量内参上游引物 Forward primer of reference gene for Real-PCR
β-Tubulin-R 5′-GGTCAGCAGCACACATCATGT-3′ 荧光定量内参下游引物 Reverse primer of reference gene for Real-PCR

1.3 CsCDK1 的序列分析与结构预测
利用 NCBI 数据库的 BLAST 进行同源性比对分析；利用 DNAStar 软件进行开放阅读框的查询；
用 ProtParam 计算蛋白质的相对分子量和理论等电点（Gasteiger et al.，2005）；用 SingalP 进行信号
肽预测（Bendtsen et al.，2004）；利用 ClustalX 2.0 软件进行多序列对齐和排序，使用 GenDOC 和
MEGA4 软件输出同源比对和进化树构建结果（Tamura et al.，2007）；用 GOR4 进行二级结构分析
（Garnier et al.，1996）；TGREASE 分析亲水性/疏水性；利用 SOSUI 预测蛋白质的跨膜结构域和亚
细胞定位（Hirokawa et al.，1998）；用 Antheprot 分析蛋白修饰位点和保守信号序列（Deléage et al.，
2001），用 Geno3D 程序进行三维建模，然后在 PyMol 软件中进行序列编辑，得到三维结构模型
（Combet et al.，2002）。
1.4 CsCDK1 表达的实时定量 PCR 分析
以茶树 β-Tubulin 基因作为内参基因，根据 CsCDK1 的序列设计荧光定量 PCR 的上、下游引物
（表 1）。分别选取 11 月 5 日（休眠初期）、12 月 25 日（深休眠期）、1 月 16 日（膨大期）、2 月 20
日（萌发期）、3 月 10 日（鱼叶期）和 3 月 16 日（1 芽 1 叶期）的 20 个芽的总 RNA 材料，按照 Prime
ScriptTM RT reagent试剂盒操作手册合成 cDNA，稀释 5倍作模板。荧光定量反应体系为：SYBR Premix
Ex Taq 25 μL，上、下游引物（10 μmol · L-1）各 2 μL，ROX DyeⅡ 1 μL，cDNA 4 μL，加水至终体
积 50 μL。反应在 ABI PRISM 7500 实时定量 PCR 仪上进行：95 ℃变性 30 s，94 ℃变性 15 s，60 ℃
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退火延伸 34 s，40 个循环。反应结束后分析荧光值变化曲线和融解曲线。每个反应重复 3 次，采用
2−ΔΔCT 法分析结果（赵丽萍 等，2006）。
2 结果与分析
2.1 CsCDK1 cDNA 的克隆
采用 SMART RACE 技术获得了长为 995 bp 的 3′片段和 285 bp 的 5′片段（图 1）。将测序得到的
序列与文库中获得的片段进行拼接。采用 DNAStar 软件预测初步全长 cDNA 的开放阅读框（ORF），
然后根据 ORF 设计一对嵌套引物，扩增出 1 段长约 973 bp 的片段（图 1），将扩增产物进行克隆、
测序，与原来的序列进行再次拼接，最后获得了长为 1 245 bp 的茶树 CsCDK1（JF449383）cDNA
序列。该序列包含了 924 bp 的开放阅读框，编码由 307 个氨基酸组成的目的蛋白（图 2）。

图 1 3′- 和5′-RACE（左）和RT-PCR（右）的电泳结果
Fig. 1 Electrophoresis results of 3′- and 5′-RACE（left）and RT-PCR（right）of CsCDK1 gene

2.2 序列同源性分析
CsCDK1 与猕猴桃（ABN58480）和蓖麻（EEF52923）的 CDK 相似性分别达到 96%和 93%，
与毛白杨（ACJ09092）、杂交杨（AAP73784）、苜蓿（CAA65982）、大豆（AAS13369）、琴叶鼠耳
芥（EFH65348）、拟南芥（NP_173517）等的相似性分别为 91%、90%、89%、89%、88%和 88%等。
对其保守区分析发现，CsCDK1 包含一个保守区 PKc-like superfamily。该保守区含有多处 ATP 结合
位点、底物结合位点和活性位点，具有细胞周期蛋白依赖激酶（CDK）的 2 个特征信号序列：蛋白
激酶 ATP 结合区域信号序列（15 ~ 38）和丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶活性位点信号序列（136 ~ 148），
还含有较保守的 PPTTLRE 螺旋（αl 螺旋，50 ~ 56）和 L12 螺旋（59 ~ 64）序列（图 2）。αl 螺旋
与细胞周期蛋白直接作用，L12 螺旋在与细胞周期蛋白结合时可以将结构转化为 β 链，也能使活性
位点和 T–环发生重构，因此这两个螺旋对于 CDK 活性的调控特别重要（Morgan，2007）。由氨
基酸序列中包含的保守的 PPTTLRE 序列可以推断，所克隆的细胞周期蛋白依赖激酶基因属于 B 型
的 CDK 基因（Mironov et al.，1999）。
将茶树 CsCDK1 与其它 17 种植物的 23 条 CDK 进行了多序列比较分析，可以看出，不同植物
的 CDK 氨基酸序列在几个重要功能位点的序列保守性程度较高，如 ATP 结合区域、丝氨酸/苏氨酸
蛋白激酶活性位点区域、αl 螺旋和 L12 螺旋区域、以及 T–环（T-loop）等（图 3）。这些区域的保
守性对于维持 CDK 的激酶活性是非常重要的。用相邻连接法绘制进化树的结果显示，茶树的
CsCDK1 与猕猴桃的 CDK 聚为一类，二者之间的亲缘关系最近（图 4）。
2 期 王新超等：茶树细胞周期蛋白依赖激酶（CsCDK）基因 cDNA 全长克隆与分析 337


图 2 茶树细胞周期蛋白依赖激酶全长 cDNA 的核苷酸序列和推测氨基酸序列
用下划线部分为开放阅读框，灰色阴影部分为蛋白激酶 ATP 结合信号区域，绿色为 αl 螺旋，红色为 L12 螺旋，黄色的 T 环，
粉色为丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶活性位点信号序列。
Fig. 2 Nucleotide and pupative amino acid sequences of the cyclin full length cDNA of the tea plant
The open reading frame is in underlined. The dash，green，red，yellow and pink area were the protein kinases
ATP-binding region signature site，αl helix，L12 helix，T-loop and Serine/Threonine protein
kinases active-site signature，respectively.




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图 3 茶树细胞周期蛋白依赖激酶与其他植物的细胞周期蛋白依赖激酶氨基酸序列比对
比对序列分别为茶树（JF449383）、猕猴桃（ABN58480）、蓖麻（EEF52923）、毛白杨（ACJ09092）、杂交杨（AAP73784）、苜蓿（CAA65982
和CAA65980）、大豆（AAS13369）、琴叶鼠耳芥（EFH69398和EFH65348）、番茄（CAC15504和CAC15503）、金鱼草（CAA66236）、拟南
芥（CAC34052、NP_173517和AAM61014）、玉米（ACG32539）、粳稻（Q0J4I1和BAD10065）、高粱（AAO16696）、向日葵（AAL47482）、
黄岑（BAE06270）、葡萄（CAQ58627）和烟草（AAG01533）。
Fig. 3 Multiple alignment of deduced amino acid sequences of CsCDK and other known CDKs of plant origin
The sequences for alignments are derived from C.sinensis (JF449383)、A. chinensis (ABN58480)、R. communis (EEF52923)、P. tomentosa
(ACJ09092)、P. tremula × P. tremuloides (AAP73784)、M. sativa (CAA65982 and CAA65980)、G. max (AAS13369)、A. lyrata subsp. lyrata
(EFH69398 and EFH65348)、S. lycopersicum (CAC15504 and CAC15503)、A. majus (CAA66236)、A. thaliana (CAC34052、NP_173517 and
AAM61014)、Z. mays (ACG32539)、O. sativa subsp. japonica (Q0J4I1 and BAD10065)、S. bicolor (AAO16696)、H. tuberosus (AAL47482)、S.
baicalensis (BAE06270)、V. vinifera (CAQ58627) and N. tanacum (AAG01533).
2 期 王新超等：茶树细胞周期蛋白依赖激酶（CsCDK）基因 cDNA 全长克隆与分析 339


图 4 茶树细胞周期蛋白依赖激酶与其他植物细胞周期蛋白依赖激酶氨基酸序列的进化树分析
Fig. 4 Phylogenetic tree of CDKs of C. sinensis and other plants


2.3 理化性质与 3D 结构预测
经 Protparam 程序预测，CsCDK1 的理论分子量为 35.42 kD，理论等电点为 8.84。二级结构预
测结果表明，CsCDK1 含有 43.32%的 α–螺旋，14.01%的 β–折叠和 42.67%的随机卷曲，没有信号
肽及其剪切位点，是水溶性的非分泌型蛋白，不具备明显的跨膜区，被定位于细胞质中。三维结构
预测结果表明，CsCDK1 具有细胞周期蛋白依赖激酶典型的三维结构，包括两个小叶结构，一个小
叶是氨基端螺旋，位于三维结构的上方，由 αl 螺旋和 β–片层构成，另一个小叶主要由 α–螺旋构
成，位于三维结构的下方。
2.4 CsCDK1 在不同休眠阶段芽内的表达模式分析
通过实时荧光定量PCR技术分析了从秋季到春季CsCDK1在茶树越冬芽不同发育阶段的表达模
式（图 5）。结果显示，CsCDK1 在休眠阶段（休眠期到膨大期之间）表达量维持在一个相对较低的
水平，说明这个阶段芽的分生组织活动处于相对停滞状态；而在由休眠向萌发转变阶段（膨大期到
萌动期之间），其表达量快速升高，说明在此阶段芽的分生组织快速恢复生长；而在萌发期达到最高
峰。在萌发以后，CsCDK1 的表达量虽然有所下降，但整体表达量仍高于休眠期。说明茶树越冬芽
在恢复生长以后，其细胞周期处于比较活跃的状态，从而维持芽的进一步生长。这些结果说明
CsCDK1 与茶树越冬芽休眠的解除关系密切。

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图 5 芽的不同阶段 CsCDK1 基因的相对表达水平
A：休眠初期；B：深休眠期；C：膨大期；D：萌动期；E：鱼叶期；F：1 芽 1 叶期。
Fig. 5 Relative expression of CsCDK1 gene at different dormant and sprouting stages of buds
A：Initial dormant stage；B：Deep dormant stage；C：Expanding stage；D：Sprouting stage；
E：Fish leaf stage；F：One and a bud stage.

3 讨论
本研究中从茶树萌动芽中克隆的 CDK 基因 cDNA 序列含有 924 bp 的完整开放阅读框，其编码
的氨基酸序列与来源于其他植物的 CDK 氨基酸具有 80%以上的相似性，而且具有 CDK 的特征信号
序列。其理论分子量在 35.42 kD，与 CDK 蛋白家族的大小相吻合（Joubès et al.，2000）。多序列
比较结果表明，CsCDK1 氨基酸序列在多个区域与其它植物的 CDK 蛋白的重要保守区域（如蛋白
激酶 ATP 结合区域、丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶活性位点、αl 螺旋、L12 螺旋和 T–环等）相似性较高，
相对保守，这种保守性与维持 CDK 的功能密切相关。而且 CsCDK1 具有 CDK 的典型三维结构，其
氨基酸序列含有 B 型 CDK 保守的 PPTTLRE 序列。依据这些结果，说明 CsCDK1 为 B 型 CDK 基因
（Noble et al.，1997；Mironov et al.，1999）。B 型 CDK 是植物 CDK 家族的第二大类，为植物所特
有（Dudits et al.，2007）。
作为细胞周期调控系统的核心成分，CDK 在细胞周期运转中起着关键的作用，每一个细胞分裂
时期，都有特定的 CDK 参与。细胞周期调控系统是建立在 CDK 活性变化的基础上的。在细胞周期
进程中，CDK 活性随之上升或下降，这种变化直接导致了细胞周期系统组分的磷酸化水平发生周期
性变化，进而启动不同的细胞周期事件（Morgan，2007）。植物的生长发育与细胞增殖活动的快慢
密切相关，作为细胞增殖的基础，细胞启动有丝分裂与否则是关键。前人的研究结果表明，在植物
体进入休眠状态以后，生长进入了相对停滞的状态，细胞分裂受到抑制，表现在分子水平上就是与
细胞周期相关的基因表达量相对较低；在植物体打破休眠以后，新生组织或器官中与细胞周期相关
的基因表达量上调，细胞分裂活动加剧，植物进入新一轮的生长周期（Mellerowicz et al.，1989；Zhong
et al.，1995；Shimizu & Mori，1998）。Devitt 和 Stafstrom（1995）、Shimizu 和 Mori（1998）的研究
发现，在豌豆腋芽用的休眠—生长循环过程中，细胞周期蛋白依赖激酶基因的表达呈现出休眠期低、
生长期高的规律。Schrader 等（2004）比较了休眠期与生长期的杨树分生组织与细胞周期相关的核
心基因的表达差异，发现与细胞周期相关的基因大部分在休眠期是下调表达，而在生长期则上调表
达，CDKA 和 CDKB 基因的表达量差异在 2 倍以上，其中 CDKB 基因的表达量差异超过 14 倍。
Espinosa-Ruiz 等（2004）的研究也发现，在经过短日照诱导 4 周后，杨树的形成层细胞停止分裂进
2 期 王新超等：茶树细胞周期蛋白依赖激酶（CsCDK）基因 cDNA 全长克隆与分析 341

入生态休眠，细胞周期蛋白依赖激酶 PttCDKA 和 PttCDKB 的激酶活性持续下降，6 周后进入内
休眠，PttCDKA 和 PttCDKB 的蛋白水平降低或消失，PttCDKB 的表达水平也显著降低。在本试
验中，CsCDK1 在休眠期的表达量是比较低的，在由休眠向萌发转变阶段它们的表达量快速升高，
相对表达量是休眠阶段的 3 倍以上。在萌发以后，其表达量虽然有所下降，但总体还是高于休
眠期的表达量，与前人的研究结果一致。这表明 CsCDK1 在茶树芽休眠解除的过程中发挥着重
要的作用。
研究发现，CDK 作为细胞周期调控系统的核心成分，其活性的调控受到细胞周期蛋白（cyclin）
的调控，不同类型的 CDK 通过与不同类型的细胞周期蛋白形成不同的 CDK-cyclin 复合物调控着整
个细胞周期事件（Inzè & de Veylder，2006；Morgan，2007）。另外，涉及到细胞周期的基因还有很
多，这些基因参与 CDK 和 cyclin 基因的表达调控，如 CDK 活化激酶（CDK-activating kinase，CAK）
基因（Shimotohno & Umeda，2007）、CDK 抑制蛋白（CDK inhibitor protein，CKI）基因（Wang et al.，
2007）、E2F-DP 转录因子（Ramirez-Parra et al.，2007）等。在这些基因的共同作用下，植物细胞才
能完成精细的分裂过程。
作者在所构建的萌动芽文库中也发现了一些与上述基因同源的 EST 片段，这些基因的克隆与表
达研究，是细胞周期相关基因与茶树休眠与解除关系下一步研究的重点方向。

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