全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2014 41 12 2446 2454 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–06–26；修回日期：2014–09–15
基金项目：国家‘863’计划项目（2011AA100208）；国家科技支撑计划项目（2012BAD01B07）；国家社会公益研究专项项目
（2005DIB3J022）；国家自然科学基金项目（31272205）；北京市花卉项目（YLHH2006001，YLHH201300101）；农业部园艺作物生物学
与种质创制重点实验室项目
l岷江百合蛋白激酶基因 ilyABC1 的克隆及在非
生物胁迫下的表达特性分析
袁迎迎*，梁 云*，袁素霞，徐雷锋，李雅男，Younes Pourbeyrami Hir，
刘 春，明 军**
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：以野生型岷江百合（Lilium regale Wilson）为材料，克隆岷江百合蛋白激酶基因 lilyABC1，
分析其在非生物胁迫下的表达特性，为百合抗逆育种提供候选基因。结果表明：lilyABC1 基因全长 cDNA
序列为 2 333 bp，其开放阅读框（ORF）为 2 007 bp。该基因编码 668 个氨基酸，预测 lilyABC1 蛋白分子
量为 74.84 kD，等电点为 5.46，含有一个高度保守的结构域——STYKc。lilyABC1 基因在岷江百合的叶片、
鳞片、花蕾组织中均有表达，表达量依次为叶 > 花蕾 > 鳞片，其中不同时期的花蕾中的表达量基本一
致。lilyABC1 的表达受到 NaCl、低温、高温以及黑暗胁迫的诱导，对 PEG-6000 的模拟干旱处理不敏感，
表明 lilyABC1 基因可能对岷江百合适应高盐、低温和黑暗等非生物胁迫具有一定作用。
关键词：岷江百合；lilyABC1 基因；基因克隆；表达特性；非生物胁迫
中图分类号：S 682.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）12-2446-09

Cloning of the lilyABC1 Protein Kinase Gene and Its Expression Patterns
Under Abiotic Stresses in Lilium regale
YUAN Ying-ying*，LIANG Yun*，YUAN Su-xia，XU Lei-feng，LI Ya-nan，Younes Pourbeyrami Hir，
LIU Chun，and MING Jun**
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：LilyABC1，a gene encoding protein kinase，was cloned and its expression patterns in Lilium
regale Wilson under abiotic stresses were dissected for the purpose of providing a candidate gene for lily
breeding for resistance to various abiotic stresses. Plant material of wild Lilium regale Wilson was used to
clone the full-length cDNA sequence of lilyABC1 using RACE technology in combination with cDNA
library. A number of appropriate bioinformatics softwares were used to assay the structure of cDNA
sequence and the function of deduced lilyABC1. The real-time quantitative PCR（qRT-PCR）method was
applied to determine lilyABC1 expression patterns in specific tissues under different abiotic stresses
including PEG-6000，NaCl，low temperature，high temperature and darkness. The results showed that the

* 对文章同等贡献者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：mingjun@caas.cn）
12 期 袁迎迎等：岷江百合蛋白激酶基因 lilyABC1 的克隆及在非生物胁迫下的表达特性分析 2447
lilyABC1 cDNA was 2 333 bp with a 2 007 bp open readings frame in full-length. The sequence of the
lilyABC1 consists of 668 amino acids with a molecular mass of 74.84 kD. The pI value of this protein is
5.46 and containing STYKc conserved domain. The expression levels of lilyABC1 were ranked as leaf >
flower bud > bulbs；There was no obvious expression difference among different development stages of
the flower buds. The expression of LilyABC1 was up-regulated by NaCl，low temperature，high
temperature and darkness，but it was not sensitive to the PEG-6000. Therefore，lilyABC1 might have
contributed to its resistance to abiotic stresses such as NaCl，low temperature，high temperature，dark and
drought.
Key words：Lilium regale；lilyABC1；gene clone；expression；abiotic stress

观赏百合主栽品种大多对盐碱、干旱、低温等胁迫敏感，在中国除云南、贵州等的大部分地区
偏碱土壤中适应性较差，所以需要提高百合耐盐碱、耐干旱的能力。岷江百合（Lilium regale Wilson）
分布在中国四川省岷江流域干旱河谷地区，具有极耐寒、耐盐碱、抗病性强的优点，是抗病毒、耐
干旱、耐盐碱观赏百合种质创新的重要优良亲本（龙雅宜 等，1999；张彩霞 等，2008）。因此，克
隆岷江百合中蛋白激酶基因 lilyABC1，明确其非生物胁迫应答下的表达特性，进而揭示其在逆境胁
迫中发挥的生物学功能，将为百合抗逆性的遗传改良提供可利用的基因资源。
蛋白激酶基因 ABC1 普遍存在于古细菌、原核和真核生物细菌中（Trumpower，1981，1990；
Bousquet et al.，1991；Ernster & Forsmark-Andree，1993；Leonard et al.，1998；Villalba & Navas，
2000；Jasinski et al.，2008），对逆境胁迫应答起重要作用（Jasinski et al.，2008；Yang et al.，2012a，
2012b）。在高等植物中，拟南芥 ABC1 基因家族成员 ATOSA1、AtSIA1 和 AtACDO1 能够广泛参与对
铬、氧化、高盐等非生物胁迫的应答（Jasinski et al.，2008；Yang et al.，2012a，2012b，2012c）。
小麦 TaABC1L 基因也已被证明是对高盐、高渗、低温以及 ABA 处理等多种非生物胁迫的应答基因
（王彩香，2007；Wang et al.，2011）。在水稻的 14 个 ABC1 基因家族成员中，受低温胁迫诱导或抑
制的有 7 个，盐胁迫应答的有 8 个，受干旱处理所抑制的有 4 个（高清松 等，2011）。Yang 等（2012a）
研究了粳稻中 ABC1Ps 基因家族 15 个成员的表达模式，在非生物胁迫（盐碱、高温、甲基紫精、
ABA、镉）下该基因高丰度表达。关于百合 ABC1 基因的克隆及功能分析研究尚未见报道。
本研究中以本实验室所构建的岷江百合花发育 cDNA文库中筛选得到的 lilyABC1基因的部分片
段为基础，结合 RACE 技术的方法，分离百合蛋白激酶基因 lilyABC1，首先对获得的全长 cDNA 序
列进行生物信息学的分析，重点探讨了该基因在百合不同组织器官中的表达特性，以及在 PEG-6000、
NaCl、低温、高温、黑暗条件处理下的表达模式，以期为进一步研究 ABC1 基因家族以及蛋白激酶
在植物抵抗逆境伤害中的作用提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料及其处理
挑选在人工气候箱内培养 30 d 的健壮一致的岷江百合组培苗，分别进行温度胁迫处理（把幼苗
置于 4 ℃低温和 42 ℃高温光照培养箱中培养）、黑暗处理（幼苗在无光条件下生长）、干旱处理（在
含有 30% PEG-6000 的培养基中培养）和盐处理（在 200 mmol · L-1 的 NaCl 培养基中培养）。各处理
设 3 次重复。
所有处理培养条件为：每天光照 16 h（黑暗处理除外），70%相对湿度，300 µmol · m-2 · s-1 光照

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强度。每个处理在 0（对照）、1、3、6、12 和 24 h 取其叶片。另外取田间生长良好的野生型岷江百
合植株的鳞茎、叶片和长度分别为 2、4、6、8、10 cm 的花蕾。各样品取后经液氮速冻，放入–80 ℃
冰箱中备用。
1.2 基因的克隆
百合鳞片、叶片、花蕾总 RNA 的提取参照梁云等（2013）的方法，用 1.2%琼脂糖凝胶电泳检
测 RNA 的完整性并根据 OD260/OD280值判定其质量。选取高质量的 RNA 按照 Invitrogen GeneRacerTM
Kit 说明书进行处理后合成 cDNA 第一链，引物使用随机引物 oligo(dT)18。
根据已构建的岷江百合 cDNA 文库获得的 EST 序列和 Invitrogen GeneRacerTM Kit 要求，利用
Primer 5.0 软件分别设计 5′/3′RACE 基因特异引物（GSP）和巢式基因特异引物（GSP Nested）如下：
P1（5′GSP）：5′-AGTCATTTGCCATCTCAACATAGTCC-3′；P2（5′GSP Nested）：5′-GGTTGGTGT
GAGTGCTGCTTTGAGGC-3′；P3（3′GSP）：5′-CTTAGCCAGCAAAATAAACAAACTCT-3′；P4（3′GSP
Nested）：5′-CAAACTCTAAGTGATGCTGTTGTCCA-3′。引物的合成由北京诺赛基因组研究中心有限公司
完成。
5′和 3′扩增以岷江百合叶片 cDNA 为模板，按 Invitrogen GeneRacerTM Kit 所提供的试剂和说明
书要求进行，扩增条件为：94 ℃ 2 min；94 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，5 个循环；94 ℃ 30 s，70 ℃ 1 min，
5 个循环；94 ℃ 30 s，65 ~ 60 ℃复性 30 s，每个循环退火温度降 0.5 ℃，68 ℃ 1 min，10 个循环；
94 ℃ 30 s，60 ℃ 30 s，68 ℃ 1 min，20 个循环；72 ℃ 10 min。以第 1 次 PCR 产物为模板进行 5′/3′RACE
巢式 PCR，扩增条件为：94 ℃ 2 min；94 ℃ 30 s，65 ℃ 30 s，68 ℃ 2 min，25 个循环；68 ℃ 10 min。
PCR 扩增产物用 1.2%琼脂糖凝胶电泳检测，然后按照诺维森的小量琼脂糖凝胶 DNA 回收试剂盒说
明书进行目的片段的回收和纯化，将回收的 PCR 产物与 PMD18-T 载体 16 ℃连接过夜后进行转化测
序。
通过 DNASTAR 软件拼接 5′和 3′片段，获得全长 cDNA 序列。利用 ORF Finder 对基因序列进行
ORF（开放阅读框）分析；ProtParam（http：//web. expasy. org/protparam/）计算蛋白的分子量及等
电点；ProtScale（http：//web. expasy. org/protscale/）分析编码蛋白质的疏水曲线和跨膜曲线；SignalP
4.0（http：//www. cbs. dtu. dk/services/SignalP/）对编码蛋白质的信号肽和功能进行预测；Clusta W
进行系统进化树的分析。
根据拼接得到的 lilyABC1 全长 cDNA 序列，设计编码区两端的上游引物（ABC1-F）：
5′-TCAACCTCCTCCCCCCACCTAA-3′和下游引物（ABC1-R）：5′-GCGATCAGACAGAACAGAATC
ACTC-3′，反转录合成 cDNA 第一链作为模板，扩增。
1.3 实时定量PCR反应
根据 EST 序列设计实时荧光定量 PCR 的引物 lilyABC1-F：5′-TGTGGACTTTGGGAATGTAGC-3′
及 lilyABC1-R：5′-CCTGGGTCAATAAAGAACGAA-3′，扩增片段长度为 314 bp，以 lilyActin 基因（梁
云 等，2013）为内参，设计其特异引物 lilyActin-F：5′-GCATCACACCTTCTACAACG-3′和 lilyActin-R：
5′-GAAGAGCATAACCCTCATAGA-3′扩增片段长度为 286 bp。
RT-PCR 反应体系为 20 μL，在 ABI7 900HC PCR 仪进行，程序为 50 ℃ 2 min；95 ℃ 10 min；
95 ℃ 15 s，60 ℃ 1 min，40 个循环。利用 2-ΔΔCT 方法（Livak & Schmittgen，2001）计算相对表达量，
SPSS 软件进行显著性差异分析。
12 期 袁迎迎等：岷江百合蛋白激酶基因 lilyABC1 的克隆及在非生物胁迫下的表达特性分析 2449
2 结果与分析
2.1 5′RACE和 3′RACE
提取百合叶片总 RNA，经琼脂糖凝胶电泳检测，28 SRNA 和 18 SRNA 亮度比值为 2/1，说明
RNA 的完整性较好，可以用于后续试验。
根据长度为 529 bp的ABC1基因的EST 序
列设计的基因特异引物（GSP）P1/P3 和巢式基
因特异引物（GSP Nested）P2/P4。利用引物
P1 和 P2，采用 5′RACE 方法扩增 lilyABC1 基
因的 5′端，得到一条长度约为 800 bp 的 DNA
片段（图 1）；另外，利用引物 P3、P4 和 3′RACE
的方法扩增 lilyABC1 基因的 3′端，扩增获得一
条长度约为 1 400 bp 的 DNA 片段（图 1）。经
测序比对证实为 ABC1 基因的 5′端和 3′端，拼
接得到的 lilyABC1 基因的全长为 2 333 bp，将
其命名为 lilyABC1。










图 1 lilyABC1 基因 PCR 产物的琼脂糖凝胶电泳图
M：DL2000；P3：3′末端以 P3 为引物第一次扩增；P4：3′末端
P4 为引物巢式 PCR；
P1：5′末端以 P1 为引物第一次扩增；P2：5′末端以 P2 为引物巢
式 PCR；CDS：开放阅读框。
Fig. 1 Agrose gel electrophoresis of lilyABC1 PCR products
M：DL2000；P3：The first amplification product of 3′RACE；
P4：The second amplification product of 3′RACE；
P1：The first amplification product of 5′RACE；P2：The second
amplification product of 5′RACE；CDS：ORF.
2.2 lilyABC1 全长cDNA序列的扩增
经上、下游引物对扩增，得到包含开放阅
读框（ORF）的 cDNA 序列 2 007 bp（图 1），
与预期的 lilyABC1 基因全长大小相符。
2.3 测序结果及序列分析
岷江百合 lilyABC1 基因 cDNA 序列全长 2 333 bp（图 2）。应用 ORF Finder 分析显示开放阅读
框为 2 007 bp，编码 668 个氨基酸。通过 ProtParam 程序预测结果表明 lilyABC1 编码的蛋白质分子
量为 74.84 kD，等电点为 5.46。采用 ProtScale 软件分析该基因的疏水性，结果发现该基因亲水氨基
酸含量高于疏水性氨基酸含量，这说明 lilyABC1 具较强的亲水性。应用 Signal P 4.0 软件预测未发现
信号肽序列，为非分泌蛋白。应用 TargetP 进行亚细胞定位预测，显示该蛋白定位在细胞质中。
利用 BlastX 进行同源序列比对，在 NCBI 数据库中共检索到 9 种植物的 ABC1 核苷酸序列与百
合 lilyABC1 序列同源，且相似性均在 80%以上。对 ABC1 基因编码的氨基酸序列进行结构和功能位
点分析，结果显示，lilyABC1 与其他植物 ABC1 的氨基酸序列存在着较大的差异，有较多突变位点。
但是，该蛋白质第 214 ~ 540 位氨基酸之间有一个高度保守的结构域——STYKc，小麦 TaABC1 基因
也含有一个编码 262 个氨基酸的 STYKc 结构域（Wang et al.，2013），推测其可能具有相似的功能，
都参与高等植物对非生物胁迫的响应。
系统进化分析表明，lilyABC1 与玉米（Zea mays，AFW60588.1）、水稻（Oryza sativa Japonica
Group，ABA92061.1）亲缘关系最近，与聚球藻（Synechococcus，WP_006454145.1）亲缘关系最远
（图 3）。数据库中的 9 条同源序列均属于 ABC1 蛋白激酶家族，且大多数参与对逆境胁迫的应答反
应，例如玉米 AFW60588.1 受 ABA、干旱、黑暗等胁迫的诱导（Gao et al.，2010），水稻 ABA92061.1
受高盐诱导等，推测百合 lilyABC1 基因也属于 ABC1 基因家族。


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图 2 百合 lilyABC1 基因的核苷酸序列及推导的氨基酸序列
Fig. 2 Nucleotide sequence and deduced amino acid sequence of the lilyABC1 from Lilium regale Wilson

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图 3 百合 lilyABC1 基因与其它植物 ABC1 的进化树
Fig. 3 Phylogenetic tree of lilyABC1 of Lilium regale Wilson and other plant

2.4 lilyABC1 组织器官特异性表达分析
利用 qRT-PCR 技术对 lilyABC1 的组织器官表达特性进行分析，结果（图 4）表明，lilyABC1 在
不同生长时期的花蕾、叶片、鳞片中均有表达，在叶片中表达量最高，在鳞片中表达量最低，各花
蕾之间表达无差异，推测在岷江百合响应非生物胁迫的过程中，叶片发挥主要作用；在各个时期花
蕾中的表达量基本一致，表明 lilyABC1 基因的表达可能不受花发育时期的影响。

图 4 lilyABC1 在不同组织器官中的表达量
Fig. 4 Relative quantification of lilyABC1 gene of different tissues by qRT-PCR

2.5 lilyABC1 在各种非生物胁迫处理下的表达分析
实时定量 RT-PCR 结果表明，在岷江百合组培幼苗中，lilyABC1 基因在高温、高盐、低温、黑
暗胁迫条件下被诱导表达，但表达模式不完全相同（图 5）。经高盐、低温胁迫 1 h 即达到表达最高
峰随后略有下降。黑暗处理下在 1 h 时达到表达高峰，3 h 以后持续降低，12 h 时已显著低于对照。
高温处理 6 h 达到表达最高峰，而后逐渐降低。统计分析表明，表达量的峰值与 0 h 对照之间达到
了极显著的差异。在 PEG-6000 胁迫下，lilyABC1 基因的表达量与对照相比无明显差异，说明 lilyABC1
基因不受干旱条件的诱导表达。
lilyABC1 对不同非生物胁迫的敏感性不同，对高盐、低温、黑暗胁迫反应比较敏感，在 1 h 时
即达到表达量峰值，分别为 0 h 对照的 1.831、2.642 和 2.285 倍，而在高温胁迫下，表达量缓慢升
高，在 6 h 时才达到高峰，为对照的 2.281 倍，可见 lilyABC1 对高温胁迫的应答速度慢于高盐、低
温和黑暗胁迫；5 种胁迫条件下的表达水平相比，lilyABC1 对干旱胁迫的敏感性最低。lilyABC1 对 5
种非生物胁迫的敏感性次序为：低温 > 黑暗 > 高盐 > 高温 > 干旱。


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图 5 非生物胁迫条件下 lilyABC1 基因表达模式的实时定量 RT-PCR 分析
Fig. 5 Expression profiles of lilyABC1 gene under various treatments revealed by real-time quantitative PCR analysis
3 讨论
3.1 lilyABC1 的生物信息学分析
根据生物信息学分析结果表明，ABC1结构域是ABC1基因家族的特征性结构域，但不同的ABC1
基因家族的蛋白质结构域也不完全相同。本研究所分离得到的 lilyABC1 基因在第 214 ~ 540 位氨基
酸之间含有一个高度保守的 STYKc 结构域，小麦 TaABC1 基因也含有 1 个编码 262 个氨基酸的
STYKc 结构域（Wang et al.，2013），而在粳稻中含有 15 个 ABC1 基因家族成员，保守区域中包含
120 个氨基酸，有 3 个典型的结构域，分别为 VAVK、VAMK 和 DFG（Yang et al.，2012b）。氨基酸
序列同源性和聚类分析表明，岷江百合 lilyABC1 基因与水稻、玉米等植物的序列高度同源，一致性
达 80%以上（图 3，图 4），进一步说明 ABC1 基因在植物中广泛存在，并且具有较高的保守性。
3.2 lilyABC1 在非生物胁迫下的表达
目前，从拟南芥、水稻、玉米等植物中已分离到 ABC1 基因家族的多个基因成员，随着对这些
基因的深入研究，越来越多的功能也陆续被发掘，例如：对大肠杆菌、酵母等的研究发现，该基因
能够调控泛琨的生物合成从而参与呼吸作用（Macinga et al.，1998；Hsieh et al.，2004；Mollet et al.，
2008），拟南芥 ATOSA1 基因是第一个被发现定位于真核生物叶绿体的 ABC1 家族成员，它能够在一
定程度上恢复酵母突变体的性状（Jasinski et al.，2008）。在高等植物中，这些基因的功能与植物对
逆境胁迫的应答也有直接关系，例如，小麦 TaABC1 基因的过表达使拟南芥植株在干旱、盐和冷胁
迫下的忍受能力增加，因此认为 TaABC1 可能作为 1 个或多个应激反应通路的调节因子（Wang et al.，
2007，2011），在水稻中也获得了 ABC1 基因家族成员 OsABC1-2，该基因能够抑制黑暗条件下诱导
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的植物衰老（Gao et al.，2012）。为验证 lilyABC1 基因对岷江百合耐逆性的作用机制，本试验研究
了该基因在各种非生物胁迫下的表达特性，结果表明，lilyABC1 基因对高盐、低温、高温、黑暗胁
迫均有响应，进一步说明了 ABC1 基因广泛参与对非生物胁迫的应答。但是，在岷江百合中，该基
因对 5 种非生物胁迫的敏感性却不相同：在连续黑暗 12 h 后，该基因的表达明显受到了抑制，推测
在自然环境中，比如在连续阴天、雾霾等弱光条件下，lilyABC1 基因可能通过降低植株呼吸代谢来
形成弱光保护；然而，lilyABC1 基因对干旱胁迫却无应答，因此，岷江百合的耐旱机制可能与 lilyABC1
基因并无直接关系。
3.3 lilyABC1 的组织器官表达特异性
ABC1 基因家族具有明显的组织器官表达特异性，其中，水稻的 14 个 ABC1 基因家族成员都在
叶片中的表达量最高（高清松 等，2011），在小麦中，该基因的表达主要集中在叶片、茎尖等绿色
组织（Gao et al.，2010），本研究中 lilyABC1 基因的表达也在叶片中最高，与前人研究结果一致，
说明其可能具有相似的功能。但是 lilyABC1 基因在不同时期花蕾中的表达量无明显差异，推测该基
因可能不参与花发育的调控。
目前对于 ABC1 基因家族在高等植物中的研究仅限于模式植物和某些单子叶植物，而本研究采
用的材料为耐逆性强的野生型岷江百合，通过 lilyABC1 基因的克隆和对其表达特性的研究，为 ABC1
基因家族在百合抗逆性的遗传改良中的应用提供可能。然而，还需要进一步通过转基因植物对
lilyABC1 的功能进行验证以明确其在逆境信号转导以及植物发育中的生理作用。

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