全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（6）：1129–1138 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–01–18；修回日期：2013–04–15
基金项目：国家自然科学基金项目（31272192，31071823）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：silandai@sina.com）
瓜叶菊谷胱甘肽转移酶基因 GST 的分离及表达
分析
金雪花 1,2，洪 艳 1，黄 河 1，戴思兰 1,*，朱 嫄 1
（1 北京林业大学园林学院，北京 100083；2昆明理工大学现代农业工学院，昆明 650500）
摘 要：从瓜叶菊中克隆了 10 个谷胱甘肽转移酶（GST）基因，命名为 ScGST1 ~ 10。序列相似性比
较与基因表达分析结果显示，ScGST3可能是一个花青素苷转运相关的候选基因。对RT-PCR扩增的 ScGST3
序列分析发现，其包含一个 639 bp 的开放阅读框，编码 212 个氨基酸残基，含有 3 个外显子和 2 个内含
子，属于 phi 型 GST；氨基酸序列比较分析表明，其与仙客来（Cyclamen persicum）CkmGST3、香石竹
（Dianthus caryophyllus）DcGSTF2 和矮牵牛（Petunia hybrida）PhAN9 等花青素苷转运相关的 GST 具有
较高的相似性；荧光定量 PCR 分析表明，该基因在含有花青素苷的组织中表达信号较强，在花序发育早
期表达丰度最高，花序开放末期表达量下降。据此推测分离得到的 ScGST3 可能与瓜叶菊中花青素苷的转
运与积累相关。
关键词：瓜叶菊；花青素苷；花色；谷胱甘肽转移酶；基因克隆；表达分析
中图分类号：S 682.1+1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）06-1129-10

Isolation and Expression Analysis of GST Gene Encoding Glutathione
S-transferase from Senecio cruentus
JIN Xue-hua1,2，HONG Yan1，HUANG He1，DAI Si-lan1,*，and ZHU Yuan1
（1College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China；2Faculty of Modern Agricultural
Engineering，Kunming University of Science and Technology，Kunming 650500，China）
Abstract：We cloned 10 glutathione transferase（GST）genes from Senecio cruentus and called after
ScGST1–10. ScGST3 was considered to be an alternative gene which related to the transfer of
anthocyanin based on the similarity compare of sequence and analysis of gene expression. The amplified
sequence of ScGST3 contains a 639 bp open reading frame，which encodes 212 amino acid residues. It also
contains 3 exons and 2 introns and belongs to phi type GST. The compare analysis of amino acid sequence
showed that the similarity between ScGST3 and other GSTs that related to the transfer of anthocyanin
（such as DcGSTF2 in Dianthus caryophyllus，CkmGST3 in Cyclamen persicum and PhAN9 in Petunia
hybrida and so on）were higher. The analysis of fluorescent quantitation PCR showed that this gene had a
higher expression in the tissues which contain anthocyanin. The expression reached the highest abundance
and decreased at the early and final stages of inflorescence development，respectively. In conclusion，we

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inferred that ScGST3 might associate with the transfer and accumulation of anthocyanin in Senecio
cruentus.
Key words：Senecio cruentus；anthocyanin；flower color；glutathione S-transferase；gene clone；
expression analysis

植物谷胱甘肽转移酶（Glutathione S-transferases，GSTs：EC 2. 5. 1. 18）是一个大家族，根据蛋
白质同源性和基因组结构，分为 φ（phi，F）、τ（tau，U）、θ（theta，T）、ζ（zeta，Z）、λ（lamda，
L）5 类，在植物的初生代谢和次生代谢、胁迫耐受、细胞信号转导等方面行使功能（Moons，2003）。
基因敲除和互补试验证明，谷胱甘肽转移酶（GST）家族的一些成员参与了花青素苷的运输。花青
素苷相关 GST 最早在玉米中发现，在玉米中由于 BZ2 基因的突变，导致了籽粒不能积累花青素苷
（Marrs et al.，1995）。后来发现矮牵牛的 AN9 基因的缺失也会引起花青素苷的丧失（Alfenito et al.，
1998）。将玉米的 BZ2 基因和矮牵牛的 AN9 基因导入香石竹中发现，花青素苷被转运到液泡使花瓣
呈色（Larsen et al.，2003）。
近年，已经证明拟南芥的 TT19（Kitamura et al.，2004），紫苏（Perilla frutescens）的 PfGST1
（Yamazaki et al.，2008），葡萄的 VvGST4（Conn et al.，2008），仙客来的 CkmGST3（Kitamura et al.，
2012）和香石竹的 DcGSTF2（Sasaki et al.，2012）也与花青素苷转运相关。根据 EMBL / DDBJ /
GenBank 数据库中的信息分析，发现虽然已从许多种植物中获得了 GST，但被鉴定为花青素苷相关
的 GST 还很少（Kitamura et al.，2012）。
花青素苷（Anthocyanin）是植物中重要的呈色物质（Harborne & Williams，2000），由位于细胞
质内的多酶复合体催化合成（Winkel-Shirley，1999；Winkel，2004），随后转运并贮藏至液泡
（Grotewold，2004）。植物花器官的呈色很大程度上受花青素苷运输和积累的影响。
瓜叶菊（Senecio cruentus Masson ex L’Herit）属菊科千里光属多年生草本植物，花色丰富，色
系分明，具有典型的蓝色系，是研究花色变异和蓝色花形成机制的理想材料。瓜叶菊花青素苷合成
途径部分结构基因已被分离（胡可 等，2009），但至今未见从瓜叶菊中分离 GST 的报道，尤其是花
青素苷转运相关 GST。
为了筛选出瓜叶菊花青素苷转运相关 GST，本研究中根据转录组测序获得的 unigene 信息设计
特异性引物，克隆了 10 个 GST 编码序列，通过对 10 个成员的序列和表达进行分析，筛选出与花青
素苷相关的候选基因 ScGST3，并对其在不同色系不同花序发育阶段、不同组织中的表达特征进行了
研究，以期为验证该基因功能进而解析花青素苷转运机制，并在此基础上开展花色分子育种奠定基
础。
1 材料与方法
1.1 材料处理
将瓜叶菊‘小丑’系列（‘Jester’Series）白色、粉色、洋红色、蓝色 4 个色系（图 1）2011 年
7 月栽植于北京林业大学人工气候室，每天的光照时间为 12 h，光照强度为 3 000 lx，温度为 20 ℃，
湿度为 30%。
待植株开花后，根据舌状花及管状花的形态特征将瓜叶菊花序发育过程分为 5 个阶段（胡可 等，
2009）（图 1）。取 4 个色系不同花序发育阶段的舌状花，以及粉色、洋红色、蓝色系根、茎、叶分
别于液氮中速冻后保存在–80 ℃备用。
6 期 金雪花等：瓜叶菊谷胱甘肽转移酶基因 GST 的分离及表达分析 1131


图 1 瓜叶菊花序发育阶段
Fig. 1 The developmental stages of cineraria inflorescence
1.2 目的基因全长序列的克隆
采用改良 CTAB 法（孟丽 等，2006）提取瓜叶菊不同花序发育阶段舌状花及根、茎、叶片的
总 RNA。检测 RNA 质量和浓度后，以各样品中 1 μg 总 RNA 为模板反转录成 cDNA 第一链。根据
转录组测序获得的 unigene 信息设计特异性引物（表 1）。PCR 扩增产物经 1.2%琼脂糖凝胶检测、回
收目的条带，连接到 pGEM-T 载体（Promega）上，转化到大肠杆菌 DH5α，在 X-gal/IPTG 琼脂糖
平板上挑选白色克隆，交北京睿博兴科公司完成序列测定。
表 1 本试验使用的引物序列
Table 1 Primers used in this study
用途 Use 基因 Gene 引物序列 Primer sequence
ScGST1 ACCTATCTGATTTCTGGCAAACAAG/CAGTCAAGAAAGCGAAATGAGCAAC
ScGST2 ATGAGACGAGACGGTGGATGATA/GGATTTTGTTGCCATCTGCTGTC
分离基因
Isolation gene
ScGST3 AAAACGGACCTTTTTAACTAACAAG/GCCAATTATAGGAGTAGCACCAC
ScGST4 AAAAATGACGAATGAAGTGAAAC/TCAGAAAACACAAAATGCAGAAC
ScGST5 AAGCCGTAAAAACACACACAGTC/GCTTACATGACTCGAAACACATTAC
ScGST6 TCGGAGCAAAAGGAGTCAATCAT/TTTTGATTGCATCATATTCAAGACG
ScGST7 ACGCACCAAGTAAAGTTAGATGT/CGGTTCTACCATCATAATGTTTG
ScGST8 CGATAAATACTCCTCTTGGCTTC/TTGAAAACGGTCACAAAGATACT
ScGST9 AAGCATCGTCTCAATATGTAACA/AGTGTGTGTAAGTGAGAGGTGTC
ScGST10 TACTCCGTAAAATGGCTCGTTCTGC/CAACACACAAGCTCTGTCTGTAACG
ScGST1 ACGAAAGGGGAAGAACACGAAG/TCAAGAAAGCGAAATGAGCAAC
ScGST2 ACTCGGTTTTAGACTGGCATCA/TCTCACAACTTTGCCCTCAATT
ScGST3 GTATGGAACCACATTGGAGGAG/TTCTTCCAAGCAGGTCGGTTAG
ScGST4 AACTGAGTGTCAAAGGTAAGCC/AGAAAACACAAAATGCAGAACA
ScGST5 GAATAACACGAGACGACAAGGT/GCTTACATGACTCGAAACACAT
ScGST6 GAGCGATTACGCAGTACATAGC/GCATCATATTCAAGACGAAAAC
ScGST7 AAAGTGGACTGTTCCCGAAAGC/CATAAAAGCACCCAGCCAAAGT
ScGST8 TATGAGGCTCGGTTGACTGAAT/TTGAAAACGGTCACAAAGATAC
ScGST9 CACGAAGTTCTCTTCAAAGCCC/CAACACCTACATACCATGCCAC
ScGST10 GAAACTGCTACGTGAGTATCCGA/ACACAACACACAAGCTCTGTCTG
RT-PCR
Actin GTGCTTGACTCTGTGATGGT/GAACCACCAATCCAGACGCTG
PCR ScSAND CTCCAATCAGTTTGCCCTCACA /TATCCGTATTGCCACAGCCTTG
ScGST3 AGAGTGTTGGCTTGCCTTCTGGA/AAAATCGCCATCCTCAACAACCG
1132 园 艺 学 报 40 卷
1.3 表达模式分析
采用 RT-PCR 分析 ScGST1 ~ 10 在花序发育早期的表达模式，以 Actin 为内参基因，引物序列见
表 1。ScGST3 的 qPCR 分析采用 Bio-Rad Miniopticon Real-Time PCR 仪（伯乐公司，美国）进行。
反应体系与程序通过梯度 qPCR 摸索优化后最终确定如下：反应体系为 SYBR® Premix Ex TaqTM
（TaKaRa 公司，大连）10 μL、上下游引物（10 μmol · L-1）各 0.4 μL、cDNA 模板 2 μL、灭菌水补
足至 20 μL；反应采用三步法：95 ℃预变性 30 s，95 ℃变性 5 s，最佳的退火温度（ScGST3 为 58 ℃，
ScSAND 为 66 ℃）退火 30 s，72 ℃延伸 30 s，40 个循环。以 ScSAND 的转录表达水平为内参，目
的基因相对转录表达水平的计算参照 Livak 和 Schmittgen（2001）的方法，计算公式为 2-ΔΔCT。每个
样品设 3 个生物学重复。
1.4 生物信息学分析
利用 DNAman 软件进行氨基酸相似性比较，联网至 http：//web. expasy. org/compute_pi/预测蛋
白质的分子量及等电点，联网至 http：//www. ncbi. nlm. nih. gov/Structure/cdd/wrpsb. cgi 预测蛋白质
保守结构域，同时利用 MEGA4.0 软件进行系统进化树分析。
2 结果与分析
2.1 瓜叶菊 GST 基因家族的分离及花青素苷相关 GST 的筛选
根据瓜叶菊转录组测序得到的 unigene 信息设计特异性引物，进行 PCR 扩增，获得了 10 个 GST
基因家族成员，命名为 ScGST1 ~ 10。将这 10 个 GST 成员和拟南芥 4 类 GST（Wagner et al.，2002）
以及花青素苷相关 GST（Alfenito et al.，1998；Kitamura et al.，2004，2012；Conn et al.，2008；Yamazaki
et al.，2008；Sasaki et al.，2012）构建系统进化树（图 2）。分析发现：ScGST3、5、6、8 与拟南芥
phi 型 GST（AtGSTF）聚类在一起；ScGST1、4、7、10 与 tau 型（AtGSTU）聚类在一起；ScGST2、
9 与 theta 型 GST（AtGSTT）聚类在一起。ScGST3 又与花青素苷相关 GST 聚类在一起。

图 2 ScGST 与已知 GST 的系统进化树
AtGSTF：phi 型；AtGSTT：theta 型；AtGSTU：tau 型；AtGSTZ：zeta 型。
Fig. 2 The phylogenetic tree derived from deduced amino acid sequences of ScGST and other known GSTs
AtGSTF：phi type；AtGSTT：theta type；AtGSTU：tau type；AtGSTZ：zeta type.
6 期 金雪花等：瓜叶菊谷胱甘肽转移酶基因 GST 的分离及表达分析 1133

利用 RT-PCR 技术，对 ScGST1 ~ 10 基因在瓜叶菊 4 个色系的花序发育早期（第 1、2 阶段）中
的表达模式进行分析发现，除了 ScGST3 之外其余成员均为组成型表达，而 ScGST3 在花青素苷合成
极少的白色系中表达极弱（图 3），推测 ScGST3 可能与花青素苷相关。因此，进一步对 ScGST3 进
行了序列分析及时空表达模式分析。


图 3 ScGST1 ~ 10 在 4 个花色花序发育早期的表达模式
1、2 分别表示瓜叶菊花序发育早期 2 个阶段。
Fig. 3 The expression pattern of ScGST1–10 at the early stage of inflorescence development of 4 flower colors
1 and 2 indicate the 2 stages of the early stage of inflorescence development of Senecio cruentus.

2.2 瓜叶菊 ScGST3 基因的 cDNA 和 DNA 序列分析
ScGST3 基因 cDNA 的扩增序列包含 639 bp 的开放阅读框，编码 212 个氨基酸残基（图 4），分
子量约为 24.682 kD，蛋白等电点为 6.09。
每个可溶性 GST 是由约 26 kD 亚基组成的二聚体，蛋白二聚体的每一个 GST 亚基包含独立的
催化位点，该位点由两部分组成，一是 GSH 特异结合位点（G 位点），二是结合疏水底物的位点（H
位点）。对 ScGST3 进行氨基酸序列分析显示，位于第 13、53、54、55、66 和 67 氨基酸残基为 G
位点（图 5“*”表示）；而位于第 108、109、112、113、114、115、120、123、172 和 175 氨基酸
残基为 H 位点，（图 5“#”表示）。通常 G 位点保守，而 H 位点结构可变性较大。
氨基酸序列比对发现，ScGST3 与花青素苷相关的 GST（Alfenito et al.，1998；Kitamura et al.，
2004；Conn et al.，2008；Yamazaki et al.，2008；Kitamura et al.，2012；Sasaki et al.，2012）相似性
高，其中与仙客来的 CkmGST3（Kitamura et al.，2012）相似性最高，达 68.08%。

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图 4 ScGST3 基因的 cDNA 序列及推定氨基酸序列
Fig. 4 The cDNA sequence and conjectural amino acid sequence of ScGST3 gene


图 5 瓜叶菊 ScGST3 与其他已知花青素苷相关 GST 氨基酸序列相似性比较
“*”为 GSH 结合位点，“#”为底物结合位点。
Fig. 5 The similarity compare of amino acid sequence of ScGST3 in Senecio cruentus and
other known GST related to anthocyanin
* and # indicate GSH and substrate binding sites，respectively.
6 期 金雪花等：瓜叶菊谷胱甘肽转移酶基因 GST 的分离及表达分析 1135

对构建的系统发育树分析发现，ScGST3 首先与香石竹的 DcGSTF2（Sasaki et al.，2012）聚在
一起，再与仙客来的 CkmGST3、矮牵牛的 PhAN9（Alfenito et al.，1998），葡萄的 VvGST4（Conn et
al.，2008）、紫苏的 PfGST1（Yamazaki et al.，2008）和拟南芥的 AtTT19（Kitamura et al.，2004）
聚类在一起（图 2）。这意味着 ScGST3 可能与上述已报道的 GST 具有相似的功能，即参与花青素
苷向液泡中的转运。
以瓜叶菊舌状花 gDNA 为模板，扩增了 ScGST3 基因组 DNA。gDNA 从起始密码子到终止密码
子长为 821 bp，含有 2 个内含子和 3 个外显子。内含子总长为 182 bp，其中内含子 1 为 90 bp，内
含子 2 为 92 bp（图 6），序列符合标准的 GT–AG 内含子剪接法则。内含子数与氨基酸序列相似性
表明 ScGST3 属于 phi 型 GST。


图 6 瓜叶菊 ScGST3 基因组结构
Fig. 6 The structure of ScGST3 genome in Senecio cruentus

2.3 ScGST3 表达模式分析
荧光定量 PCR 分析 ScGST3 在瓜叶菊不同色系舌状花中的表达差异发现，在花青素苷含量较高
的粉色、洋红色以及蓝色系舌状花中高丰度表达，而在不含花青素苷或含量极少的白色系舌状花中
表达量很少（图 7）。
分析 ScGST3 在花朵开放过程中的表达模式发现，其在花序发育早期高表达，随着花序的发育
进程表达量呈下降趋势。但 3 个色系略有不同，粉色系花序发育第 4 阶段表达量出现小的升高；洋
红色系花序发育第 1 阶段略低于第 2 阶段，花序发育第 4 阶段表达量同第 3 阶段相比有所升高，然
后下降；蓝色系随着花朵开放逐渐下降，在花序发育的第 5 阶段（盛花期）表达量极低，与在白色
系中的表达量相同（图 7）。

图 7 ScGST3 在 4 个色系花序不同发育阶段舌状花中的表达
1 ~ 5 分别表示瓜叶菊花序 5 个发育阶段。
Fig. 7 The expression pattern of ScGST3 of ray flowers at the different stages of inflorescence development of 4 flower colors
1 to 5 indicate the 5 stages of flower development of Senecio cruentus.
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进一步对瓜叶菊粉色、洋红色以及蓝色系根、茎、叶片中的表达模式进行了荧光定量 PCR 分析
发现，其在叶片中表达最高，其次是茎，在根中表达最低。这与表型呈现对应关系，瓜叶菊粉色、
洋红色、蓝色系的茎和叶背面均不同程度呈现粉色、洋红色及蓝色，根系则呈白色（图 8）。

图 8 ScGST3 在粉色、洋红色和蓝色系瓜叶菊根、茎、叶中的表达模式
Fig. 8 The expression pattern of ScGST3 in the root，stem and leaf of Senecio cruentus with pink，
carmine and blue flower colors
3 讨论
花青素苷由位于细胞质内的多酶复合体催化合成，然后转运并贮藏至液泡中才有可能呈色。已
有研究证明，谷胱甘肽转移酶（GST）家族的一些成员参与了花青素苷的运输。本研究中利用转录
组测序获得的 unigene 信息，设计特异性引物克隆了瓜叶菊 10 个 GST 成员，并通过系统进化树和
RT-PCR 分析筛选出了花青素苷相关 GST 的候选基因 ScGST3。
为了进一步证明 ScGST3 与花青素苷转运相关，对其进行了序列及表达模式分析。序列分析表
明，ScGST3 与已发表的花青素苷相关 GST 具有很高的一致性。系统发育树显示，ScGST3 与花青
素苷相关 GST 亲缘关系近，尤其是和香石竹、仙客来、矮牵牛的花青素苷相关 GST。说明 ScGST3
具有相似的功能，同时说明花青素苷相关 GST 在物种之间具有高度保守性。这可能也是花青素苷相
关转运蛋白（Transporters）GST 比腺苷三磷酸结合盒（ATP-binding cassette，ABC）转运蛋白及多
药和有毒化合物排出（multidrug and toxic compound extrusion，MATE）蛋白研究得更广泛的原因。
ABC 转运蛋白是直接水解 ATP 供能的转运蛋白，而植物 MATE 蛋白与次生代谢物相关的内源性和
外源性解毒机制有关（Omote et al.，2006；Yazaki et al.，2008；谢小东 等，2011）。
花青素苷相关 GST 表达模式与花青素苷积累模式密切相关。参与花青素苷转运的 PfGST1 表达
模式与紫苏不同组织花青素苷积累模式相吻合（Yamazaki et al.，2003，2008），且已有报道 GST 类
蛋白在橙黄色果实里优先表达（Lo Piero et al.，2006）。本研究中 ScGST3 在含花青素苷的粉色、洋
红色、蓝色系瓜叶菊舌状花及茎、叶片中高表达，而在不含或含少量花青素苷的白色系舌状花以及
粉色、洋红色、蓝色系根中极少量表达。
花青素苷相关 GST 表达模式与积累花青素苷的组织的发育相关。如在拟南芥中的研究表明，花
青素苷相关 GST 的表达模式与积累类黄酮物质的组织的发育阶段密切相关（Kleindt et al.，2010）。
本研究发现，ScGST3 在舌状花中的表达量随着花序发育呈下降趋势，这与矮牵牛（Quattrocchio et al.，
1993；Alfenito et al.，1998）和仙客来（Kitamura et al.，2012）中的结果类似。即在花发育早期高
表达，而在发育后期（盛花期）、完全着色后表达量很弱。而在香石竹中，花发育后期的花瓣中大量
检测到 DcGST2 的转录本，这是香石竹花青素苷合成最旺盛的时期（Sasaki et al.，2012）。这可能与
6 期 金雪花等：瓜叶菊谷胱甘肽转移酶基因 GST 的分离及表达分析 1137

不同物种花青素苷合成的变化趋势不同有关。
本研究中克隆的 ScGST3 表达模式具有一定品种差异。在蓝色系中随着花序发育的进行逐渐下
降，而粉色和洋红色系在下降的过程中在花序发育第 4 阶段舌状花中出现小的上升，可能是因为瓜
叶菊不同花色品种花青素苷合成的变化趋势或转运模式略有差异。ScGST3 的表达模式具有组织特异
性，在含花青素苷的组织中高表达，不含或含极少量花青素苷的组织中不表达或表达量很少。这些
结果说明，ScGST3 编码的蛋白可能在瓜叶菊中与花青素苷的转运和积累相关。GST 在植物体中具
有多种功能，本研究中克隆的其余 GST 成员可能具有其他功能，具体行使何种功能有待进一步研究。
瓜叶菊花青素苷转运相关候选基因 ScGST3 的克隆以及表达模式的分析，将为进一步研究
ScGST3 在瓜叶菊呈色中的功能，解析花青素苷转运机制，开展花色分子育种奠定基础。

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关于申报 2013 年度“华耐园艺科技奖”的通知

为了加快园艺科技的发展，促进科研与生产的紧密衔接，中国园艺学会和北京华耐农业发展有限公司联合设立
“华耐园艺科技奖”，由中国园艺学会具体承办。
华耐园艺科技奖是经科技部国家科学技术奖励工作办公室批准设立的面向全国园艺领域做出突出贡献的团队和
个人进行奖励。2013 年度评选工作开始申报，奖励名额 8 个（蔬菜、果树专业各 3 个，西瓜甜瓜和观赏园艺植物专
业各 1 个，可空缺），奖金 5 万元，奖励不分等次。现将有关事宜通知如下：
一 申报条件：
申报工作按照华耐园艺科技奖管理办法（http：//cshs. org. cn）的规定进行，并符合下列条件：
1. 填写申请表的科技成果时间是从 2008 年 1 月 1 日至 2012 年 12 月 31 日 5 年内在蔬菜、果树、西甜瓜及观赏
园艺植物 4 个专业的种质资源、育种、生物技术、栽培、产品贮藏加工等学科在科学研究、技术推广中取得突出成
绩的研究团队或个人均可自愿申报。
2. 申请表中涉及的科技成果不存在成果权属、完成单位和完成人的争议。
二 申报要求：
1. 请认真填写统一格式的中国园艺学会华耐园艺科技奖申请表（http：//cshs.org.cn），申请表及附件应当完整、
真实、准确和可靠。
2. 申请表的科技成果包括获奖成果、鉴定成果、审定（认定）鉴定新品种、授权专利和新品种权、新产品证书、
重要著作和学术论文等。
3. 发表的论文、著作只限第一作者或第一通讯作者，附件中代表性论文最多不超过 20 篇。
4. 为保证材料的完整性，请将申请表第九项附件的复印件与申请表合并装订成册。
5. 在申请表的指定位置请单位领导签字并加盖单位公章。
6. 将申请表的纸质材料一式两份，电子版刻录光盘材料 1 份，一并邮寄至中国园艺学会办公室。邮件封面注明
“华耐园艺科技奖申报材料”字样。
7. 申报截止时间 2013 年 7 月 31 日止（以邮戳为准），过期不予受理。
三 联系方式：
受理单位：中国园艺学会华耐园艺科技奖办公室
联系人：蒋淑芝（电 话：010-82109526）；张 彦（电 话：010-82109528）
通讯地址：北京中关村南大街 12 号 中国农业科学院蔬菜花卉研究所；邮编：100081
E-mail：cshs@caas.cn；网址：http：//cshs.org.cn
中国园艺学会
2013 年 5 月 6 日