全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（10）：1869–1875 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–03–01；修回日期：2012–06–18
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：fruit-li@fjagri.gov.cn）
硼、镁缺乏诱发柑橘叶片维管组织变化差异研究
黄镜浩 1，蔡子坚 1，谢钟琛 2，李美桂 2，温寿星 1，李 健 2,*
（1 福建省农业科学院果树研究所，福州 350013；2 福建省农业厅果树推广总站，福州 350003）
摘 要：以尤溪金柑（Fortunella crassifolia Swingle）、纽荷尔脐橙[Citrus senisis（L.）]和琯溪蜜柚
[C. grandis（L.）]一年生老熟春梢叶片为材料，结合等离子体发射光谱法（ICP）和常规石蜡切片法对缺
硼和缺镁条件下叶片维管组织结构变化的差异进行了研究。结果表明：缺硼植株叶片中脉维管组织异常
增生，早期纤维鞘结构成束状分离，但木质部与韧皮部之间界限分明，维管射线结构保持完整；后期主
脉初生韧皮部及纤维鞘外层薄壁细胞坏死，侧脉初生韧皮部坏死并伴随韧皮部增生的同时海绵组织细胞
增生。维管组织及维管束外周的薄壁细胞增生为缺硼典型组织异常。缺镁植株叶片，早期叶绿体的数量
与结构发生明显改变，中脉纤维鞘成束状分布，后生木质部结构弥散，木射线结构不完整；后期中脉髓
部与韧皮部细胞坏死，侧脉初生木质部导管内部产生大量侵填体，初生木质部退化，而木质部与韧皮增
生。木质部的阻塞退化与不规则增生以及髓部细胞的退化为缺镁典型组织异常。
关键词：柑橘；缺硼；缺镁；叶片；维管组织；薄壁细胞；叶绿体
中图分类号：S 666 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2012）10-1869-07

Differences of Anatomic Structure in Citrus Leaves Caused by Boron and
Magnesium Deficiency
HUANG Jing-hao1，CAI Zi-jian1，XIE Zhong-chen2，LI Mei-gui2，WEN Shou-xing1，and LI Jian2,*
（1Pomological Institute，Fujian Academy of Agricultural Sciences，Fuzhou 350013，China；2Experimental Station of Fruit，
Agricultural Department of Fujian Province，Fuzhou 350003，China）
Abstract：Boron（B）and magnesium（Mg）are essential mineral nutrients for plant growth and survival.
Here by inductively coupled plasma-atomic emission spectrometry（ICP），11 nutrient elements in citrus
matured spring leaves[including Fortunella crassifolia Swingle，Citrus senisis（L.） and C. Grandis（L.）]，
of which vein splitted，were determined，and their anatomic structure were also analysed by paraffin
section. Results were as follow：B and Mg deficiency both could lead to cracking of vein surface，dysplasia
of vascular tissue and separation of sclerenchyma in citrus leaves. The boundary between xylem and
phloem in vascular bundle was clear，and ray structure remained intact in leave that suffered from B
deficiency. Besides，B deficiency caused necrosis of primary phloem and cortex in midrib，necrosis of
primary phloem in lateral veins，as well as hyperplasia of spongy tissue. However，dispersion of epigenetic
xylem structure and wooden-ray structure was detected in leaves that suffered from Mg deficiency. Mg
deficiency caused a reduction in number and structural changes of chloroplast，necrosis of pith and primary
phloem in midrib，tylosis in vessel elements of primary xylem in lateral veins，as well as hyperplasia of

1870 园 艺 学 报 39 卷
primary phloem. Tylosis in vessel elements and irregular hyperplasia of xylem，and necrosis of pith in
midrib could be used as diagnostic criteria for Mg deficiency in citrus plants.
Key words：citrus；boron deficiency；magnesium deficiency；leaf；vessel tissue；parenchyma cell；
chloroplast

福建省是中国东南部严重缺硼（B）生态区（Shorrocks，1997；陈有强，2008），也是镁（Mg）
元素缺乏的普遍发生地（庄伊美 等，1981；戴良昭 等，1985；邵少蕙 等，1989）。
柑橘缺 B 能引起植株叶片主脉和侧脉出现肿大和木栓化，甚至开裂。因而柑橘叶脉开裂症在相
关专著中均被认定为典型缺 B 症（庄伊美，1994；何天富，1999）。但最近的研究表明，缺 Mg 也
可导致柑橘叶脉开裂症（吴兴明 等，2009），并且在生产实践中通过施用 Mg 肥能使叶脉开裂症得
到有效防治（李健 等，2011）。但缺 Mg 与缺 B 引起的叶脉开裂从外观形态上难以区分。
本研究中结合植物矿质营养诊断与植物解剖学研究方法，研究 B、Mg 缺乏对柑橘叶片维管组
织发育及结构的影响，期望为柑橘 B、Mg 缺乏引起的叶脉开裂症状鉴别提供细胞解剖学证据，为
柑橘生产中的营养诊断与施肥提供科学依据。
1 材料与方法
试验材料为尤溪金柑（Fortunella crassifolia Swingle）、纽荷尔脐橙[Citrus senisis（L.）]和琯溪
蜜柚[C. grandis（L.）]有叶脉开裂症的病叶，分别取自福建省尤溪县两个尤溪金柑果园，梅列区、
连城县、永安市的 5 个纽荷尔脐橙果园，以及平和县的 5 个琯溪蜜柚果园。果园土为山地红壤。树
龄为 6 ~ 8 年。尤溪金柑为实生树；纽荷尔脐橙和琯溪蜜柚为嫁接树，基砧分别为枳壳和酸柚。
2010 年 10 月下旬，参照《亚热带果树营养诊断样品采集技术规范 DB35/T 742-2007》（DB35/T
742—2007）采集叶脉开裂叶片，用手术剪刀剪取叶片中部具中脉和侧脉 0.5 cm × 0.5 cm 大小组织，
Carnoy’s 固定 24 h 后于 70%乙醇中保存，用于维管组织结构分析。剩余组织用于叶片矿质营养分析。
对照正常植株采集当年生春梢叶片。
维管组织结构分析采用常规石蜡切片，切片厚度 4 ~ 6 μm，番红、固绿对染，中性树脂封片，
Olympus-BX 4 荧光（490 ~ 600 nm 激发）显微成像系统获取图片。矿质营养分析：N 采用凯氏定氮
法（鲁如坤，2000），P、K、Ca、Mg、Cu、Zn、Fe、Mn、B、Mo 采用等离子体发射光谱法 ICP（鲁
如坤，2000），分析数据为干基。
2 结果与分析
2.1 柑橘叶脉开裂症病叶中的矿质营养含量
检测结果表明，来自不同地区的 12 个样品的 N、P、K、Ca、Zn 和 Mo 的含量差异均不显著，
且均在元素含量的适宜区间内，Cu、Fe 及 Mn 的含量略有不同。根据叶片中 Mg、B 的含量将 12 个
样品分为缺 Mg 组和缺 B 组，统计分析结果显示两组的中 Mg、B 含量均存在显著差异（F = 33.034，
P = 0.0001；F = 6.024，P = 0.0339），其中缺 Mg 组的 Mg 含量 0.019% ~ 0.043%，远低于适宜值下限
0.20%，而含 B 量 24.28 ~ 97.43 mg · kg-1 在近适宜值至高量范围；缺 B 组的 B 含量 10.76 ~ 15.83
mg · kg-1，也远低于适宜值下限 30 mg · kg-1，而 Mg 含量为 0.205% ~ 0.368%，在适宜范围（表 1），
可以确认这两组病叶分别由缺 Mg 与缺 B 引起。
10 期 黄镜浩等：硼、镁缺乏诱发柑橘叶片维管组织变化差异研究 1871

表 1 不同地区柑橘叶脉开裂症病叶矿质营养含量
Table 1 Nutrient content in vein splitting leaves of citrus collected from different region
% mg · kg-1 分组
Group
样品来源
Source of sample
样品号
Sample
Code N P K Ca Mg Cu Zn Fe Mn B Mo
平和曾果园 2
Orchard Zeng 2，Pinghe
柚子 1
C. grandis 1
2.82 0.101 1.756 3.269 0.025 80.86 27.74 119.6 81.57 64.11 0.095
平和黄庄 2
Huangzhuang 2，Pinghe
柚子 2
C. grandis 2
2.55 0.119 1.881 4.660 0.037 233.80 22.60 360.0 52.88 75.40 0.117
平和曾果园 1
Orchard Zeng 1，Pinghe
柚子 3
C. grandis 3
2.35 0.124 2.156 2.694 0.026 70.63 27.06 143.4 71.90 32.06 0.107
平和黄庄 1
Huangzhuang 1，Pinghe
柚子 4
C. grandis 4
2.35 0.089 2.377 4.300 0.028 272.65 22.25 319.1 76.27 60.03 0.115
平和长乐乡
Changle，Pinghe
柚子 5
C. grandis 5
2.46 0.110 1.654 4.588 0.043 10.21 28.92 325.4 166.23 42.16 0.100
永安洪田长川
Changchuan，Hongtian，
Yong’an
脐橙 3
C. senisis 3
2.82 0.125 2.14 2.75 0.019 5.05 25.61 131.2 217.10 36.40 0.110
连城县莲峰镇赤岭
Chiling，Lianfeng,
Liancheng
脐橙 4
C. senisis 4
2.41 0.144 2.33 1.57 0.021 11.68 27.18 73.03 18.97 24.28 0.118
连城县文亨乡竹岗
Zhugang，Wenheng，
Liancheng
脐橙 5
C. senisis 5
2.55 0.083 1.93 2.97 0.031 3.50 21.71 120.3 23.56 97.43 0.088
缺 Mg 组
Mg
deficiency
尤溪管前镇西溪口
Xixikou，Guanqian，
Youxi
金柑 1
F. crassifolia 1
– – – – 0.036 – – – – 38.41 –
梅列洋溪新街 1
New street 1，Yangxi，
Meilie
脐橙 1
C. senisis 1
2.38 0.129 1.22 2.71 0.205 2.55 18.73 220.7 263.80 15.83 0.107
梅列洋溪新街 2
New street 2，Yangxi，
Meilie
脐橙 2
C. senisis 2
2.41 0.175 1.71 2.10 0.240 5.79 35.10 248.0 146.20 17.20 0.129
缺 B 组
B
deficiency
尤溪管前镇增地
Zengdi，Guanqian，
Youxi
金柑 2
F. crassifolia 2
– – – – 0.368 – – – – 10.76 –
适量区间*
Standards
of nutrient

2.5 ~
3.1
0.12 ~
0.18
1.0 ~
2.2
2.0 ~
3.8
0.20 ~
0.50
4 ~
18
24 ~
70
60 ~
160
15 ~
140
25.0 ~
60.0
0.1 ~
1.0
注：“*”参照庄伊美（1994）柑橘营养诊断标准。“–”示未检测项目。
Note：“*”referring to standards of nutrient diagnosis in citrus（Zhuang，1994）. “–”，not tested.
2.2 正常叶片组织结构特征
正常尤溪金柑、纽荷尔脐橙和琯溪蜜柚叶片维管组织结构基本类似，维管束呈扇形，纤维鞘呈
带状分布于维管束外侧（图 1，a、c），髓部、木质部、韧皮部均发育良好（图 1，b、d），组织间界
面清晰，髓部薄壁细胞内分布大量叶绿体（图 1，e、f）。
2.3 缺 B 叶片组织结构特征
尤溪金柑和纽荷尔脐橙均存在缺 B 样本（表 1），并且两者解剖结构基本相同（图 1，g、m、n）。
与正常植株叶片不同，缺 B 植株叶片中脉维管组织异常增生。早期纤维鞘结构成束状分离（图 1，g、
h、m、n）而初生韧皮部薄壁细胞异常增大，韧皮组织以及薄壁细胞壁出现不规则弯曲与皱缩，但
细胞内仍可见叶绿体分布（图 1，j）。木质部与韧皮部之间界限分明，维管射线结构保持完整（图 1，
g，h，m，n 中箭头示）；木薄壁细胞及髓部薄壁细胞内含有大量叶绿体（图 1，k、l）；部分叶片中
脉靠近叶背一侧组织细胞增生（图 1，g）。叶肉细胞结构与正常叶片的无显著差异（图 1，o）。
后期主脉初生韧皮部及纤维鞘外层薄壁细胞坏死，韧皮组织增生（图 1，h）。侧脉初生韧皮部
坏死并伴随韧皮部增生的同时，海绵组织细胞增生（图 1，i）。
1872 园 艺 学 报 39 卷

图 1 柑橘正常与缺 B 叶片维管组织结构
a ~ f：尤溪金柑正常维管组织结构[a、d：主脉；b：韧皮部；c：侧脉；e：髓部；f：髓部薄壁细胞内叶绿体]。g ~ o：尤溪金柑和纽荷尔脐
橙缺 B 叶片维管组织结构[g ~ l：尤溪金柑。g：缺 B 早期主脉；h：缺 B 主脉晚期；i：侧脉，黑箭头示海绵组织增生，红箭头示韧皮组织
增生；j：初韧皮组织退化（黑箭头）及薄壁细胞中的叶绿体（红箭头）；k：髓部细胞含大量叶绿体；l：木质部细胞内含大量叶绿体（小图
示叶绿体结构）；m、n：纽荷尔脐橙叶片主脉；o：脐橙叶肉细胞中叶绿体]。1：髓部；2：木质部；3：韧皮部；4：纤维鞘；5：皮层。
Fig. 1 Anatomic structure of vascular tissue with health and B deficiency leaves in citrus
a–f：Anatomic structure of vascular tissue in F. crassifolia[a and d：Mid-rib；b：Phloem；c：Lateral vein；e：Pith；f：Chloroplasts in pith cells.].
g–o：Anatomic structure of leaves with B deficiency in F. crassifolia and C. senisis. g–f：F. crassifolia[g：Midrib caused by B deficiency at early
stage；h：Midrib caused by B deficiency at late stage；i：Lateral vein，black arrow indicated spongy tissue and red arrow showed phloem；j：
Degeneration of primary phloem（black arrow） and chloroplasts in parenchyma（red arrow）. k：Chloroplasts in pith cells；l：Chloroplasts in
parenchyma cells in xylem（Inset show detail of chloroplasts）. m，n：Midrib of leaves in C. senisis；o：Chloroplasts in spongy cells in C. senisis.]
1：Pith；2：Xylem；3：Phloem；4：Sclerenchyma；5：Cortex.
10 期 黄镜浩等：硼、镁缺乏诱发柑橘叶片维管组织变化差异研究 1873












































图 2 缺 Mg 叶片维管组织结构
a ~ i：金柑[a、b、c：早期缺 Mg 叶片主脉；b：后生韧皮部与木质部间的界面消失（箭头）；c：韧皮部薄壁细胞异常增大，叶绿体消失；d：
缺 Mg 后期主脉，髓部组织解体（黑箭头），初生韧皮部退化（红箭头）；e：侧脉后生木质部不规则增生；f：初生韧皮部解体（箭头）；g：
初生木质部导管内的侵填体（箭头）；h：髓部细胞叶绿体解体；i：叶肉细胞中的叶绿体（箭头）]；j ~ n：琯溪蜜柚 1 ~ 5 样品中脉；o ~ q：
纽荷尔脐橙 3 ~ 5 样品中脉。1：髓部；2：木质部；3：韧皮部；4：纤维鞘；5：皮层。
Fig. 2 Anatomic structure of leaves that suffered from Mg deficiency
a–i：Vascular tissue of leaves in F. crassifolia [a：Midrib caused by Mg deficiency at early stage；b：Dispersion of epigenetic xylem structure
（arrow）；c：Anomalies in primary phloem；and the chloroplasts disappeared；d：Midrib at late stage of Mg deficiency. Necrosis of pith（black arrow）
and primary phloem（red arrow）were detected；e：Irregular hyperplasia of secondary xylem in lateral veins；f：Degradation of the primary phloem
（arrow）；g：Tylosis（arrows）in vessel elements of primary xylem；h：Details of pith cells with chloroplasts disintegrated；i：Chloroplasts（arrow）
in spongy cells]；j–n：Midrib of sample 1–5 in C. grandis，respectively；o–q：Midrib of leaves sample 3–5 in C. senisis，respectively.
1：Pith；2：Xylem；3：Phloem；4：Sclerenchyma；5：Cortex.
1874 园 艺 学 报 39 卷
2.4 缺 Mg 叶片组织结构特征
纽荷尔脐橙与尤溪金柑样品中均存在缺 Mg 材料，并且在解剖结构上表现一致性（图 2，a、b、
j ~ q）。与缺 B 相似，早期缺 Mg 植株叶片中脉纤维鞘结构发生分离，成束状分布（图 2，a、b、j ~
q）。但木质部与韧皮部之间的界面消失，后生木质部结构弥散，木质部薄壁细胞与导管分子呈随机
分布，木射线结构不完整（图 2，b、j ~ q，箭头示）。初生韧皮部薄壁细胞异常增大而细胞内部未
见明显细胞器（图 2，c）。
后期中脉髓部和木质部薄壁细胞内叶绿体解体消失（图 2，g、h、j、k、n），严重者髓部与韧
皮部细胞坏死（图 2，d）。侧脉初生木质部导管内部产生大量侵填体，初生木质部退化而木质部与
韧皮增生，木质部导管弥散分布（图 2，e ~ g）。叶肉细胞中叶绿体目明显减少，且结构发生改变（图
2，i）。
3 讨论
Mg 是植物体内多种重要成分的组成元素，是植物体内叶绿素分子的中心。叶绿素的形成过程
需要 Mg 参与，植物一旦缺 Mg，叶绿体结构受到破坏（饶立华，1993）。类似地，本试验中缺 Mg
可导致柑橘叶肉细胞中叶绿体含量减少，结构发生改变，表明 Mg 对维持叶绿体结构有重要作用。
在缺 B 植株中，叶片的叶肉细胞内叶绿体的数未发生明显减少，甚至在叶脉严重开裂后，主脉髓部
及初生韧皮部内的薄壁细胞中仍可见大量叶绿体存在。这与缺 Mg 叶脉开裂伴随叶片顶部“∧”形
黄化而缺 B 叶脉开裂的病叶不黄化呈绿色这一田间症状基本吻合（李健 等，2011）。
B 主要作用于植物细胞壁，以 dRG-II-B 的形式使果胶网相互交联，而 dRG-II-B 和木葡聚糖对
微纤丝的交联程度决定着细胞壁的张力特性（Ryden et al.，2003）。缺 B 导致悬浮培养的银白杨
（Populus alba L.）细胞壁中 dRG-II-B 对果胶的交联强度变弱（Kakegawa et al.，2005）；影响绿豆
茎尖细胞壁的形成，从而降低库的活性，导致碳水化合物在源的过量积累（Jiao，2001）。同样在缺
B 的柑橘叶片中，侧脉维管组织异常增生，内部的管状结构消失，韧皮组织薄壁细胞壁形态异常，
出现不规则弯曲与皱缩，严重者韧皮组织崩溃。韧皮部细胞崩溃可导致碳水化合物输出受阻
（Mehne-Jakobs，1995），导致源库物质转动受阻。因此，缺 B 常引起柑橘产量及品质下降（庄伊美，
1994；何天富，1999）。
缺 Mg 与缺 B 均可诱发柑橘叶片主脉和侧脉增生，叶脉附近的表皮细胞及外层栅栏组织细胞坏
死而形成开裂。但两者诱发维管木质部的增生原因与方式、维管组织及周围细胞的退化方式有所不
同。缺 Mg 叶片初生木质部导管侵填体的产生是导管退化的原因，进而诱发后生木质部不规则增生。
这种导管退化方式在缺 B 叶片中未见。缺 B 叶片主脉髓部在叶脉表现开裂症状后仍保持完整，甚至
细胞内部仍有大量叶绿体分布（图 1，k ~ m）；而缺 Mg 叶片主脉髓部薄壁细胞内叶绿体解体消失，
甚至整个髓部组织完全消失（图 2，d、h、j、k）。缺 Mg 叶片维管束纤维鞘内侧的初生韧皮部发生
退化；而缺 B 叶片中初生韧皮部与纤维鞘外侧的薄壁细胞均发生退化。缺 B 诱发叶脉结构异常的同
时，可导致维管束周围的薄壁细胞异常增生；缺 Mg 叶片中无此现象。
4 结论
本试验结果表明，缺 B 与缺 Mg 均可诱发柑橘叶片叶脉开裂，但两者主脉在解剖结构上表现出
明显差异：缺 B 引起维管组织及维管束外周的薄壁细胞增生，导致纤维鞘内外的细胞产生生理性死
亡；缺 Mg 诱发维管组织无序增生，最终维管中心及外周的初生韧皮部坏死，木质部导管阻塞退化
10 期 黄镜浩等：硼、镁缺乏诱发柑橘叶片维管组织变化差异研究 1875

与不规则增生，以及髓部细胞退化可作为柑橘缺 Mg 的诊断依据。

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