全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（2）：215–224 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–09–18；修回日期：2012–01–20
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：honest66222@163.com）
广西西北部高原地区柿种质资源调查及遗传多
样性分析
邓立宝 1,3，何新华 1,2,*，李天文 1，胡 颖 1
（1 广西大学农学院，南宁 530004；2 广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室，南宁 530007；3 广西百色国家农
业科技园区管委会，广西百色 533612）
摘 要：调查和研究了广西西北部云贵高原地区柿种质资源状况，并对收集到的柿种质进行表型系
统聚类和 SCoT 遗传多样性分析。结果表明，广西西北部云贵高原地区柿种质资源较丰富，至少拥有柿、
油柿和野柿 3 个种 31 个不同品种和类型，部分地方仍保存有原始的野生种。不同柿种质在形态和 DNA
水平上都表现出很大的变异，具有丰富的多样性。35 个相对独立的表型性状被用于柿种质的 Q 型系统聚
类分析，在欧氏距离 D = 9.8 处，31 份种质被分为 5 组，与果形及种质类型在一定程度上相吻合。13 条
SCoT 多态性引物可从 31 份柿种质中扩增出 161 个 DNA 位点，多态性带比例为 95.65%；UPGMA 聚类分
析显示，SCoT 标记能将 31 份柿种质完全区分开，在相似系数 0.686 的水平将其分为 5 大类，与表型分析
结果基本一致。
关键词：柿；广西；种质资源；SCoT；遗传多样性
中图分类号：S 665.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）02-0215-10

Investigation and Analysis on the Genetic Diversity of Persimmon
Germplasms in Plateau of Northwest Guangxi
DENG Li-bao1,3，HE Xin-hua1,2,*，LI Tian-wen1，and HU Ying1
（1 Agricultural College，Guangxi University，Nanning 530004，China；2 Guangxi Crop Genetic Improvement and
Biotechnology Laboratory，Nanning 530007，China；3 Administration Committee of Guangxi Baise National Agricultural
Science and Technology Zone，Baise，Guangxi 533612，China）
Abstract：The germplasm resources of persimmon in Yungui plateau of northwest Guangxi were
investigated and researched. The collected germplams which included original wild type were analyzed by
morphology and SCoT molecular marker. The results showed that Yungui plateau of northwest Guangxi
possessed rich persimmon germplasm resources，31 different accessions of germplasm which belonged to
three species Diospyros kaki Thunb.，D. oleifera Cheng and D. kaki var. silverstris Mak. were corrected.
The corrected persimmon germplasms had large variations on morphology as well as at the level of DNA.
Thirty-five independence morphological characters were used to conduct the Q-style systematic clustering
analysis and the 31 accessions of persimmon germplasm were divided into 5 groups at the Euclidean
distance of 9.8，which accorded with their fruit shapes and germplasm types. Thirteen primers were used to

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amplify the persimmon genome DNAs and 161 SCoT loci were produced，154 of which were polymorphic
loci and with a polymorphism rate of 95.65%. The cluster analysis conducted by UPGMA showed that 31
accessions of persimmon germplasm could be distinguished from each other and were divided into five
groups at the similarity coefficient of 0.686，which was similar to the result of morphology analysis.
Key words：Diospyros kaki；germplasm resources；ScoT；genetic diversity

中国是柿属植物的分布中心和原产中心，拥有丰富的品种资源，现有 1 058个柿种质（罗正荣 等，
1996；杨勇 等，2005；袁录霞 等，2011），而中国的柿种质几乎都是涩柿，只有甜宝盖、秋焰、罗
田甜柿及几个变异类型等少数种质属于完全甜柿，尚未发现有不完全甜柿和不完全涩柿的存在（潘
德森 等，1994；罗正荣 等，1999）。广西是中国最大的柿产区，得益于独特的地理气候和多样的生
态环境，柿资源分布范围广，品种、类型多。广西西北部的云贵高原地区邻近云南、贵州两省，是
滇黔桂植物区系融汇交错地带。该区山林密布，光热充足，雨量充沛，无霜期长且交通不便利，蕴
涵着丰富的生物资源并可能拥有未被发掘的宝贵种质。为弄清广西云贵高原地区的柿种质资源状况，
发掘优良柿品种和发展壮大柿产业，笔者通过查阅相关资料，走访专家，实地调查和生物学鉴定，
对广西云贵高原地区的柿种质资源进行了调查研究，并运用表型系统聚类和目标起始密码子多态性
分子标记（Start Condon Targeted Polymorphism，SCoT）进行了多样性分析。
1 材料与方法
试验于 2010 年 9 月—2011 年 5 月进行，调查云贵高原地区的广西百色市乐业县、隆林县、西
林县和田林县（云贵高原边缘地带）的柿种质资源。为便于描述和分析，根据样品采集地点和已报
道的种质名称将所有材料列成表 1。参照《中国温带果树分类学》（吴耕民，1984）对不同柿种质进
行形态描述和分类，并嫁接于广西大学柿种质资源圃；收集健康叶片装入冰盒带回实验室，保存在
–20 ℃冰箱中备用。
采用目测法观察果形、叶形、枝条颜色、果肉褐斑、核形状等表型指标；用直尺和游标卡尺测
量叶片纵横径、叶柄长、果实纵横径及用天平称量单果质量；通过询问当地农民和观察果实外形及
果肉特征确定果实成熟期；运用 DPS 软件进行表型多样性 R 型因子系统聚类和 Q 型系统聚类分析。
分子生物学鉴定在广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室进行。采用改良的 CTAB 法
（Doyle & Doyle，1987）提取柿基因组 DNA。在 Biometra TProfessional PCR 仪上进行 PCR 扩增。
20 μL 的反应体系包括：10 × buffer（含 Mg2+）2.0 μL、50 ng 模板 DNA、30 μmol · L-1 引物、0.40 U
DNA 聚合酶、4.0 mmol · L-1 dNTPs。扩增程序为 95 ℃预变性 4 min；95 ℃变性 40 s，复性退火（温
度随引物而定）1 min，72 ℃延伸 2 min，循环 36 次；72 ℃延伸 7 min（Luo et al.，2010；Xiong et al.，
2011）。扩增反应结束后加入 4 μL 溴酚蓝混匀，取 8 μL 扩增产物在 1.5%琼脂糖凝胶中电泳，电极
缓冲液为 1 × TAE，染色后显色拍照。SCoT 产物按条带的有无分别赋值，有带记为 1，无带记为 0。
把得到的 0，1 矩阵输入 NTsys 2.10e 计算遗传相似性系数，并进行 UPGMA 聚类分析。
2 结果与分析
2.1 广西西北部云贵高原地区柿种质资源
初步调查发现，广西西北部云贵高原地区柿种质资源较丰富，至少拥有柿属中柿（Diospyros kaki
2 期 邓立宝等：广西西北部高原地区柿种质资源调查及遗传多样性分析 217

Thunb.）、油柿（D. oleifera Cheng）和野柿（D. kaki var. silverstris Mak.）3 个种 31 个不同品种和类
型，包括栽培种、半野生种和野生种。柿栽培种主要分布于成片栽培的柿园或零星种植的小地块。
半野生种主要分布在房前屋后和山村野外，以零星分布为主；其数量众多并呈现出丰富的多样性。
野生柿在乐业县、隆林县、西林县和田林县均有分布，在深山及高海拔地带更是可看到许多保存完
好的高树龄野生柿树。此次调查所收集的栽培种主要有鸡心柿、月柿、牛心、小方柿、大方柿、LY1、
LY2、LY3、LY4、XL9、LL2 和 LL3，其共同特征是叶片革质，表面深绿光滑，背面淡绿有柔毛，
无种子或种子较少；其中鸡心柿、大方柿、小方柿和 LY3 在当地表现出较强适应性、产量高和品质
优良。半野生种主要有 LY5、LY6、LL1、XL1、XL2、XL3、XL4、XL5、XL6、XL7、XL8、XL10、
TL2、TL3、TL4、LY7 和 LY8，其共同特征是叶片不具角质，无光泽，表背面都有柔毛，种子比较
多。野生种包括 TL1 和 LY9，共同特征是果实很小，表面光滑且披覆白色果粉。

表 1 试验材料及采集地的地理参数
Table 1 Plant materials and geographical parameters of correcting locations
序号
No.
样品
Sample
采集地
Sampling
location
纬度和经度
Latitude and longitude
海拔/m
Altitude
年降雨量/mm
Annual
rainfall
平均气温/℃
Average
temperature
栽培类型
Cultivation type
1 鸡心柿
Jixinshi
隆林 Longlin 24°50.352N 105°14.926E 901 1 145 19.1 栽培 Cultispecies
2 LL1 隆林 Longlin 24°50.257N 105°14.961E 852 1 145 19.1 半野生 Semi-wild
3 LL2 隆林 Longlin 24°50.255N 105°14.933E 897 1 145 19.1 栽培 Cultispecies
4 LL3 隆林 Longlin 24°50.267N 105°14.952E 904 1 145 19.1 栽培 Cultispecies
5 TL1 田林 Tianlin 24°23.004N 106°11.677E 724 1 500 18.5 野生 Wild
6 TL2 田林 Tianlin 24°23.004N 106°11.677E 724 1 500 16.3 半野生 Semi-wild
7 TL3 田林 Tianlin 24°19.372N 106°12.204E 418 1 500 16.3 半野生 Semi-wild
8 TL4 田林 Tianlin 24°25.444N 106°05.185E 360 1 500 16.3 半野生 Semi-wild
9 XL1 西林 Xilin 24°29.632N 105°05.593E 743 1 100 19.1 半野生 Semi-wild
10 XL2 西林 Xilin 24°19.942N 105°15.679E 712 1 100 19.1 半野生 Semi-wild
11 XL3 西林 Xilin 24°29.666N 105°05.719E 750 1 100 19.1 半野生 Semi-wild
12 XL4 西林 Xilin 24°29.667N 105°05.718E 750 1 100 19.1 半野生 Semi-wild
13 XL5 西林 Xilin 24°29.403N 104°42.285E 846 1 100 19.1 半野生 Semi-wild
14 XL6 西林 Xilin 24°29.370N 104°41.779E 860 1 100 19.1 半野生 Semi-wild
15 XL7 西林 Xilin 24°23.242N 105°08.572E 862 1 100 19.1 半野生 Semi-wild
16 XL8 西林 Xilin 24°29.027N 105°03.018E 708 1 100 19.1 半野生 Semi-wild
17 XL9 西林 Xilin 24°24.307N 104°59.345E 625 1 100 19.1 栽培 Cultispecies
18 XL10 西林 Xilin 24°21.850N 105°11.994E 861 1 100 19.1 半野生 Semi-wild
19 月柿 Yueshi 乐业 Leye 24°46.086N 106°35.173E 1 021 1 500 16.3 栽培 Cultispecies
20 牛心
Niuxinshi
乐业 Leye 24°46.057N 106°35.152E 1 015 1 500 16.3 栽培 Cultispecies
21 小方柿
Xiaofangshi
乐业 Leye 24°42.489N 106°20.222E 1 383 1 500 16.3 栽培 Cultispecies
22 大方柿
Dafangshi
乐业 Leye 24°42.472N 106°20.258E 1 358 1 500 16.3 栽培 Cultispecies
23 LY1 乐业 Leye 24°42.469N 106°20.211E 1 388 1 500 16.3 栽培 Cultispecies
24 LY2 乐业 Leye 24°42.377N 106°20.431V 1 394 1 500 16.3 栽培 Cultispecies
25 LY3 乐业 Leye 24°42.483N 106°20.238V 1 389 1 500 16.3 栽培 Cultispecies
26 LY4 乐业 Leye 24°45.867N 106°35.157E 961 1 500 16.3 栽培 Cultispecies
27 LY5 乐业 Leye 24°49.969N 106°28.412E 1 219 1 500 16.3 半野生 Semi-wild
28 LY6 乐业 Leye 24°49.988N 106°28.428E 1 210 1 500 16.3 半野生 Semi-wild
29 LY7 乐业 Leye 24°42.235N 106°20.378E 1 437 1 500 16.3 半野生 Semi-wild
30 LY8 乐业 Leye 24°42.689N 106°20.133E 1 425 1 500 16.3 半野生 Semi-wild
31 LY9 乐业 Leye 24°42.377N 106°20.425E 1 494 1 500 16.3 野生 Wild
注：未报道或名称不确定的种质暂以样品采集地和数字命名。
Note：The germplasms which haven’t been reported before or whose names are not sure were temporarily named after their locations and
numbers.
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从植物学分类的角度，将鸡心柿、月柿、牛心、小方柿、大方柿、LY1、LY2、LY3、LY4、XL9、
LL2、LL3、LY5、LY6、LL1、XL1、XL2、XL3、XL4、XL5、XL6、XL7、XL8、XL10、TL2、TL3、
TL4 等归为柿（Diospyros kaki Thunb.）；LY7 和 LY8 在果实近熟时果表有粘液渗出，且具有油柿的
其它基本特征而被归为油柿（D. oleifera Cheng）；TL1 和 LY9 被归为野柿（D. kaki var. silverstris
Mak.）。这些种质中，月柿、牛心柿、鸡心柿、大方柿和小方柿已被报道并应用于生产，XL1 种质
在形态上与月柿类似，LL2 和 LL3 与鸡心柿类似，LY1 和 LY2 与小方柿类似，其它种质大多为当地
地方种质。
2.2 柿种质资源表型多样性分析
2.2.1 生物学特征与变异
广西云贵高原地区柿种质资源在形态上具有较大的变异，呈现出丰富的多样性。从表 2 中可看
出，不同种质柿叶片纵径为 8.19 ~ 20.40 cm，平均 13.89 cm，变异系数为 18.65%；叶片横径为 4.49 ~
11.74 cm，平均7.97 cm，变异系数为24.83%；叶柄为0.80 ~ 2.75 cm，平均1.37 cm，变异系数为32.26%；
果实纵径为 2.08 ~ 6.31 cm，平均 4.51 cm，变异系数为 19.87%；果实横径为 2.41 ~ 8.57 cm，平均
5.07 cm，变异系数为 24.12%；单果质量的变异最大，变异范围为 8.76 ~ 222.96 g，平均 74.02 g，变
异系数为 60.3%。不同柿种质的果实形状也存在丰富的多样性，有圆形、扁圆形、扁方形、心脏形、
馒头形、圆锥形和番茄形等。果实成熟期跨度主要为 10 月上旬—11 月下旬，多属于中熟或晚熟品
种。从果实自然脱涩情况看，这些柿种质资源均属于完全涩柿类型，未发现有完全甜柿、不完全甜
柿和不完全涩柿类型。根据柿果有无核分类，可分为有核类型和无核类型；其中有核类型主要为野
生种和农家品种，无核类型主要为栽培品种。根据果实大小分类可分为大果、中果和和小果类型。
2.2.2 表型多样性的 R型因子系统聚类分析
根据《柿种质资源描述规范和数据标准》（杨勇和王仁梓，2006）对不同柿种质资源的 36 个形
态学性状赋值并进行 R 型因子系统聚类分析（图 1）。结果表明，不同柿种质形态学性状间的欧氏距
离在 1.75 ~ 10.24 之间，在欧氏距离 D = 9.45 处，36 个形态学性状被聚为两组，第一组包含 20 个性
状，第二组包含 16 个性状，每组内各性状的欧氏距离较远，说明各性状间相对独立，在柿种质分类
中具有较好的辨别能力。欧氏距离最近的两个性状是平均单果质量和最大单果质量（D = 1.75），说
明平均单果质量和最大单果质量的鉴别效果差异不明显，在具体应用时，保留其一，可起到简化性
状作用而不影响聚类结果（贺熙勇 等，2010）。
2.2.3 表型多样性的 Q型聚类分析
用 35 个形态学性状指标（除去最大单果质量）对 31 份柿种质进行 Q 型聚类分析（图 2）。结果
表明，这些柿种质的欧氏距离在 1.75 ~ 12.87 之间；在欧氏距离 D = 9.8 处，31 份种质被分为 5 个组：
第 1 组包含 LY4、LY5、LY6、TL2、TL3 和 TL4，该组主要特征是果实圆形或近圆形，有核，中大，
平均单果质量在 75.26 g 以上。第 2 组包含小方柿、大方柿、牛心柿、LY1 和 LY2，果形主要为四方
形或方圆形，无核。第 3 组包含 XL2、XL3、XL4、XL5、XL6、XL7、XL8、XL9、XL10、LL1、
LY7 和 LY9，共 12 份种质，主要为油柿和半野生柿，果实大小中等，果形主要为圆形、圆锥和心脏
形，叶柄较短，在 0.80 ~ 1.36 cm 之间，大多有核。第 4 组包含鸡心柿、月柿、LL2、LL3、XL1、
LY9 和 TL1 共 7 份种质；该组又分为 3 个亚组，第 1 亚组包括 LL2、LL3 和鸡心柿，果实都为鸡心
形，有核或无核，第 2 亚组包含月柿和 XL1，果实扁圆形，无籽，第 3 亚组包括 TL1 和 LY9，都为
野柿，果实圆形，极小，平均单果质量分别为 8.76 g 和 10.48 g。第 5 组只有 LY3，果形为番茄形，
萼片平展且重叠明显，心室独特，与其它柿种质在形态上具有明显差异。

2 期 邓立宝等：广西西北部高原地区柿种质资源调查及遗传多样性分析 219

表 2 柿种质资源的主要生物学特征
Table 2 The main biological characteristics of persimmon germplasm resources
种
Species
种质
Accessions
叶片纵横径
/ cm
Vertical
horizontal
diameter of leaf
叶柄长
/ cm
Petiole
length
果实纵横径
/ cm
Vertical and
horizontal
diameter of
fruit
果形
Fruit shape
单果质
量 / g
Single
fruit
weight
成熟期/ M
Maturity
种子数
Seed
number
鸡心柿
Jixinshi
11.82 × 7.24 1.65 4.41 × 3.92 心脏形
Cordate
36.87 10 中旬—11 上旬
Mid Oct. to early Nov.
0 柿
Diospyros
kaki
Thunb.
LL1 15.94 × 8.94 1.21 5.11 × 5.56 心脏形
Cordate
81.02 10 上旬—10 下旬
Early Oct. to late Oct.
2 ~ 4
LL2 12.32 × 7.38 1.20 4.31 × 3.88 心脏形
Cordate
35.28 10 上旬—10 下旬
Early Oct. to late Oct.
0
LL3 12.25 × 6.51 1.01 4.19 × 4.37 圆形
Globe
44.20 10 上旬—10 下旬
Early Oct. to late Oct.
3 ~ 6
TL2 14.83 × 9.48 1.16 5.92 × 5.99 心脏形
Cordate
113.90 11 月中旬
Mid Nov.
0 ~ 7
TL3 14.29 × 8.68 1.45 6.31 × 6.88 圆形
Globe
163.81 10 下旬
Late Oct.
4 ~ 8
TL4 12.59 × 7.71 0.98 5.34 × 6.60 心脏形
Cordate
135.80 11 上旬
Early Nov.
0 ~ 8
XL1 12.29 × 8.71 1.31 3.82 × 4.29 扁圆形
Oblate
41.72 10 上旬—10 中旬
Early Oct. to mid Oct.
3 ~ 7
XL2 12.35 × 6.23 0.80 4.85 × 5.14 圆形
Globe
70.51 10 中旬
Mid Oct.
2 ~ 3
XL3 12.93 × 6.19 1.16 3.70 × 4.38 圆形
Globe
40.42 10 下旬
Late Oct.
6 ~ 7
XL4 12.60 × 5.96 0.96 5.08 × 4.19 圆锥形
Conical
49.21 10 下旬—11 上旬
Late Oct. to early Nov.
2 ~ 3
XL5 19.06 × 11.26 1.14 4.55 × 5.16 圆形
Globe
74.35 10 中旬—11 上旬
Mid Oct. to early Nov.
5 ~ 7
XL6 15.99 × 5.8 0.95 5.61 × 5.72 圆锥形
Conical
97.46 11 下旬
Late Nov.
1 ~ 5
XL7 15.50 × 8.81 1.05 5.48 × 5.45 圆形
Globe
98.14 10 中旬
Mid Oct.
1 ~ 3
XL8 10.50 × 5.23 1.15 4.75 × 4.68 圆形
Globe
54.77 10 中旬—10 下旬
Mid Oct. to late Oct.
0
XL9 12.49 × 6.79 1.36 4.94 × 5.10 心脏形
Cordate
72.00 11 月上旬
Early Nov.
0 ~ 7
XL10 13.36 × 7.20 1.08 4.19 × 5.12 馒头形
Steam bread
57.07 11 月上旬
Early Nov.
0
月柿
Yueshi
16.36 × 11.74 1.52 4.14 × 5.75 扁圆形
Oblate
89.91 10 上旬—10 中旬
Early Oct. to mid Oct.
0
牛心
Niuxinshi
15.18 × 7.89 2.50 5.44 × 5.63 圆形
Globe
97.09 10 上旬—10 中旬
Early Oct. to mid Oct.
0
小方柿
Xiaofangshi
13.36 × 8.11 1.75 3.25 × 4.44 扁方形
Flat-square
37.37 10 月中旬
Mid Oct.
0
大方柿
Dafangshi
15.44 × 10.02 1.78 4.85 × 8.57 扁方形
Flat-square
222.96 10 月中旬
Mid Oct.
0
LY1 13.16 × 7.70 1.75 4.02 × 4.90 扁方形
Flat-square
59.30 10 月中旬
Mid Oct.
0
LY2 11.99 × 5.54 1.75 3.28 × 3.99 扁方形
Flat-square
31.35 10 月中旬
Mid Oct.
0
LY3 11.57 × 8.55 2.75 4.52 × 7.14 番茄形
Tomato shape
130.62 11 中旬—11 下旬
Mid Nov. to late Nov.
0
LY4 16.04 × 11.71 1.91 4.64 × 5.38 圆形
Globe
83.24 10 上旬—10 中旬
Early Oct. to mid Oct.
2 ~ 7
LY5 20.4 × 10.64 1.35 4.66 × 5.32 圆形
Globe
75.26 11 上旬
Early Nov.
2 ~ 3
LY6 17.45 × 10.83 1.34 4.76 × 5.52 圆形
Globe
87.27 10 上旬—10 下旬
Early Oct. to late Oct.
7
LY7 15.35 × 8.32 1.25 4.43 × 3.84 圆形
Globe
38.08 10 下旬
Late Oct.
1 油柿
Diospyros
oleifera
Cheng
LY8 14.32 × 7.90 0.92 3.75 × 4.91 扁圆形
Oblate
52.61 10 中旬
Mid Oct.
3 ~ 6
野柿
Diospyros
LY9 9.36 × 4.49 1.50 2.08 × 2.65 圆形
Globe
8.76 10 中旬
Mid Oct.
7
Kaki var.
silverstris
Mak.
TL1 8.19 × 4.64 0.98 2.77 × 2.41 圆形
Globe
10.48 11 上旬—11 中旬
Early Nov. to mid Nov.
0
220 园 艺 学 报 39 卷

图 1 柿表型性状的 R 型因子聚类分析图
Fig. 1 The R-style cluster figure based on 36 morphological characters

图 2 柿种质的 Q 型聚类分析图
Fig. 2 The Q-style cluster figure of 31 accessions of persimmon germplasm based on morphological characters
2 期 邓立宝等：广西西北部高原地区柿种质资源调查及遗传多样性分析 221

2.3 柿种质资源的 SCoT 多样性分析
2.3.1 SCoT标记检测结果
利用 13 条 SCoT 引物对 31 份柿种质资源进行扩增，共扩增出 161 个 DNA 位点，其中 154 个位
点具有多态性，占总位点的 95.65%，说明供试的样品遗传多样性比较丰富。每条引物可扩增出 8 ~ 19
条带，平均 12.38 条；产物条带介于 250 ~ 3 000 bp，以 500 ~ 2 000 bp 居多（图 3）。
2.3.2 相似系数分析
用 Ntedit 软件计算出 13 条 SCoT 引物扩增结果在不同种质之间的相似系数，LL2 和 XL9 的相
似系数最小，为 0.466，与它们在果形及其它表型性状上存在的较大差异相吻合；月柿和 XL1 的相
似系数最大，为 0.882，且它们在形态上较相似；LY1 和 LY2 的相似系数达 0.857，与它们在形态上
只有果尖存在细小差异相吻合。


图 3 引物 SCoT49 对部分柿种质的扩增结果
种质序号同表 1。
Fig. 3 Amplification results of part of persimmon germplasms by primer SCoT49
The sequence number of the accessions is identical with the sequence number in Table 1.

2.3.3 聚类分析
用 UPGMA 构建 31 个柿种质的分子系统树（图 4），从聚类图可以看出，不同柿种质之间的亲
缘关系比较复杂。在相似系数 0.70 的水平，可以将 31 个柿种质分成 5 组。
A 组包含 12 份种质，都为栽培类型，可分 3 个亚组：第Ⅰ亚组包含 LY1、LY2、LY3、大方柿、
小方柿和牛心柿，这个亚组的果形为四方形、方圆形和近不规则四方形的番茄形，都为无核；第Ⅱ
亚组包含月柿、XL1 和 LY4，果形为扁圆形或圆形，其中月柿和 LY1 遗传距离很接近；第Ⅲ亚组包
含 LL2、LL3 和鸡心柿，果形都为鸡心形，很可能同属于鸡心柿类型。
B 组包含 LY7 和 LY8，都为油柿类，果面都有黑色物质和果油。
C 组包含 15 份种质，都为半野生类型，可分为 2 个亚组：第 I 亚组包含 XL7、XL5、XL2 和
XL3，果形为圆形或圆锥形，有核；第Ⅱ亚组包含 11 份种质，果形为心脏形、圆形或圆锥形。
D 类群和 E 类群各只包含一份种质，分别是 TL1 和 LY9，这两个种质都属于野柿类型；TL1 为
无核类型，但在其它表型上与 LY9 很相似。

222 园 艺 学 报 39 卷

图 4 31 个柿种质的 SCoT 数据聚类图
Fig. 4 Dendrogram of cluster analysis based on SCoT data of 31 accessions of persimmon germplasm
3 讨论
广西西北部云贵高原地区地处低纬度，海拔多在 700 ~ 1 500 m 之间，高原地形较为明显且受亚
热带季风气候的影响，四季温差小，干湿分明，气候资源垂直变化显著。本区柿栽培历史悠久，柿
种质资源丰富，很多地方仍保存着原始的柿野生种质资源，且很可能包含未被发掘的宝贵种质。本
次调查只是初步了解到该区柿种质的丰度和分布轮廓，而对此类未被开发和人为干扰区域的深入探
索和研究，是开发、利用和保护珍稀柿种质资源的重要途径。
形态标记虽然具有数量有限、标准难以掌握、形态特征可塑性较大和易受环境影响等缺点，但
由于其简单、明显和易于识别的特征而成为遗传标记的基础，有着不可替代性。形态标记已被广泛
应用于柿种质的分类和鉴定中（王仁梓，1994；何云核，1995；张艳芳，2010），通过该方法已鉴定
出一些同物异名、同名异物的柿品种，对大量柿种质生物学性状进行了描述并进行比较直观的分类。
由于形态标记自身的缺点，使得这些分类结果难以得到有效统一并在大范围推广应用，有些分类只
适用于某些区域的少数柿品种（张艳芳，2010）。本试验中，表型系统聚类分析能将多种柿种质以一
些共有的特征分别聚在一起，但也可能把亲缘关系相近的种质明显地归到其它类。由此可见，单形
态标记还不足以对多数量的柿种质进行准确的分类和鉴定，还有赖于分子标记等其它分类和鉴定途
径的有机结合。
目前分子标记技术已被广泛应用于柿种质资源的研究。杜晓云等（2009）利用 ISTR 对部分柿
属植物种质进行了鉴定和亲缘关系分析。耿攀等（2010）用 SSR 分子标记分析柿属植物种质资源遗
2 期 邓立宝等：广西西北部高原地区柿种质资源调查及遗传多样性分析 223

传多样性中，野柿类型野柿 01 和野柿 02 被归到同一亚组，而百战野柿 05 则被归到遗传距离较远的
其它组。陈方永等（2011）对浙江部分柿属植物进行 SSR 分析，嵊州方柿、安徽方柿、宁波高方柿、
新昌牛心柿、苍南牛心柿和诸暨小牛心柿等方柿和近方柿类型被归到同一组。本试验中用的 SCoT
分子标记已在杧果、龙眼、柑橘等果树种质遗传多样性研究中得到使用，且被证实比较稳定和有效
（曹雄军，2010；陈虎 等，2010；Luo et al.，2010）。在聚类分析中，LY2、小方柿、LY1、LY3、
牛心柿和大方柿等方柿和近方柿类型也被归到同一组；野柿种质 LY9 和 TL1 被分别聚到两个不同的
大类，与前人的研究大体一致。
本试验中的表型系统聚类和 SCoT 分子标记 UPGMA 聚类，将 LY1、LY2、小方柿、大方柿和
牛心柿等四方和近似四方果形的种质归到同一亚组，具有鸡心形果的 LL2、LL3 和鸡心柿被归到同
一亚组，油柿被归到同一亚组，说明表型多样性分析和 SCoT 分子标记结果大体上是一致的，而分
子标记分类更精细、准确。LY3 是近几十年来在乐业县被人们推广和种植的栽培品种，在表型系统
聚类中区别于其它种质而自成一组，但分子聚类分析结果中，其与牛心柿和大方柿被归到同一个亚
组，且在果形上可看作是不规则四方形的延伸或衍化，说明 LY3 种质与牛心柿和大方柿具有较近的
亲缘关系。
从表型分析结果看，栽培品种和半野生柿种质数量较多，变异较大，具有丰富的多样性。野生
种质 LY9 和 TL1 除了在种子数上有所差异外，在其它表型上表现很相似；但 LY9 和 TL1 在聚类结
果中被分别归到不同两大类，说明野生种质虽在表型上发生变异不大，但其内部可能发生基因重组
和突变。所以在以后的研究中，除了要掌握种质外部表型之外，还需注重其内部的差异情况。

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