全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（1）：61–68 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–08–11；修回日期：2010–11–25
基金项目：国家‘十一五’科技支撑计划项目（2008BADB1B02）；农业部园艺作物遗传改良重点开放实验室项目；农业部大宗蔬菜产
业技术体系项目（hycytx-35）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：qbwang2008@163.com；Tel：010-82108756）
甘蓝两种类型雄性不育系花器官形态及结实特
性的比较研究
王庆彪，方智远*，张扬勇，刘玉梅，杨丽梅，庄 木，孙培田
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：以结球甘蓝自交系 02-12 和 01-20 分别多代回交转育而育成的两种不同类型雄性不育系为试
材，对其花器官形态、蜜蜂授粉情况及制种产量的差异进行了研究。结果表明：相同自交系转育而成的
显性核基因雄性不育系（DGMS）与细胞质雄性不育系（CMS）在花冠直径、雄蕊长、花瓣长、花药长，
花蕾直径、一级分枝死花蕾率、二级分枝死花蕾率，蜜腺大小、单花花蜜量、蜜蜂访花次数、蜜蜂访花
时间和荚粒数、制种产量方面存在显著差异；以上性状均表现为显性核基因雄性不育系明显优于细胞质
雄性不育系。制种产量与主要开花结实性状的相关性分别为：花冠直径（r = 0.907，P＜0.01），蜜蜂访花
次数（r = 0.893，P＜0.01）和一级分枝死花蕾率（r =–0.891，P＜0.01）。
关键词：甘蓝；DGMS；CMS；花器官；蜜蜂授粉；制种产量
中图分类号：S 635.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）01-0061-08

The Floral and Seed Setting Characteristics in Two Types of Male Sterile
Lines of Cabbage（Brassica oleracea L. var. capitata）
WANG Qing-biao，FANG Zhi-yuan*，ZHANG Yang-yong，LIU Yu-mei，YANG Li-mei，ZHUANG Mu，
and SUN Pei-tian
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：The differences of the floral characters，bee pollination and seed yield among dominant
genic male sterile（DGMS）line，cytoplasmic male sterile（CMS）line and inbred（SI）line of cabbage
02-12，01-20 were studied. The results showed that the differences of the corolla diameter，stamen length，
anther length，petal length，bud diameter，the proportion of dead buds at the first branch and the second
branch，nectary surface area，single flower nectar volume，the number of visiting bees，the time of bees
staying on the flower，seeds per siliqua and seed yield between DGMS and CMS of lines 02-12 and 01-20
were significant. Above traits in DGMS lines were significantly better than those of CMS lines. The
correlation of seed yield with main flowering and seed setting characteristics was：Corolla diameter（r =
0.907，P＜0.01），the number of visiting bees（r = 0.893，P＜0.01）and the proportion of dead buds at the
first branch（r =–0.891，P＜0.01）.
Key words：cabbage；DGMS；CMS；floral organ；bees pollination；seed yield

62 园 艺 学 报 38 卷
结球甘蓝（Brassica oleracea L. var. capitata L.）杂交种制种主要利用自交不亲和系和雄性不育
系两种途径。自交不亲和系途径存在长期连续自交易产生生活力退化、亲本人工蕾期授粉繁殖成本
高、杂交率很难达到 100%等缺陷。利用雄性不育系途径能够很好地克服这些缺陷（方智远 等，1983，
1997）。中国农业科学院蔬菜花卉研究所选育的甘蓝显性核基因雄性不育材料 DGMS79-399-3 和引
进改良的细胞质雄性不育材料 Ogura CMSR3，均表现植株低温下不黄化，雄性不育性稳定，配合力
优良，目前已通过转育育成可实际应用的雄性不育系（方智远 等，1997，2004）。但在研究和应用
过程中观察到两种类型雄性不育系的花器官及制种产量存在差异。本试验以甘蓝自交系 02-12 和
01-20 分别回交多代转育而成的显性核基因雄性不育系和细胞质雄性不育系为试材，研究了它们在
花器官形态、初花期死花蕾情况、蜜蜂授粉行为及制种产量方面存在的差异，以期为它们的实际应
用提供更多的依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料包括两个早熟春甘蓝高代自交系 02-12、01-20，两个显性核基因雄性不育系
DGMS02-12、DGMS01-20，两个细胞质雄性不育系 CMSR302-12、CMSR301-20 和制种父本自交系
87-534，均由中国农业科学院蔬菜花卉研究所甘蓝青花菜育种课题组提供。
显性核基因雄性不育系和细胞质雄性不育系的原始不育源分别为 DGMS79-399-3 和 Ogura
CMSR3625，经多年研究，证明是两个优良的甘蓝雄性不育源（方智远 等，2001，2004）。上述两
类 4 个甘蓝雄性不育系是分别以 02-12、01-20 两个自交系为回交父本转育 9 代育成的优良雄性不育
系，雄性不育性及各种经济性状稳定，均已在实际制种中规模化应用。并且，同一轮回亲本转育的
两种类型雄性不育系结球性状和其他经济性状一致。
1.2 田间试验设计
所有试验于 2008 年秋—2009 年夏在中国农业科学院蔬菜花卉研究所进行，试验材料均于 2008
年 8 月 21 日播种，9 月 10 日分苗，11 月初假植于阳畦越冬。
2009 年春，试验分 3 部分：第一部分 2 月 28 日定植于本所南农场日光温室，用于花器官形态、
花蜜量的测量及初花期死花蕾情况的调查；第二部分 3 月 24 日定植于所内北农场和南农场，用于调
查蜜蜂授粉及结实情况；第三部分 3 月 28 日定植于北京昌平南口基地，用于测试制种产量。为使授
粉充分，在第二、三部分试验区同时种植父本自交系 87-534（表 1），并在试验地头放置 1 箱蜜蜂。
表 1 第二、三部分试验试验材料及种植情况
Table 1 Materials and field planting of the second and third part of test
试验地点
Test location
试验材料
Test materials
重复次数
Repeats
小区面积/m2
Size of plot
株数
Number of plant
01-20 3 4.5 20
DGMS01-20 3 4.5 20
CMSR301-20 3 4.5 20
所内北农场
North farm of IVF，CAAS
87-534 3 4.5 20
02-12 3 3.7 20
DGMS02-12 3 3.7 20
CMSR302-12 3 3.7 20
所内南农场
South farm of IVF，CAAS
87-534 3 3.7 20
南口基地 DGMS01-20 3 7.0 30
Nankou experimental base of IVF CMSR301-20 3 7.0 30
DGMS02-12 3 7.0 30
CMSR302-12 3 7.0 30
87-534 3 7.0 30
1 期 王庆彪等：甘蓝两种类型雄性不育系花器官形态及结实特性的比较研究 63

1.3 调查项目及方法
死花蕾数的调查：初花期每小区选 3 株，调查植株上部前 10 枝一级分枝及其二级分枝上死花蕾
数和总花数，分别统计一、二级分枝上的死花蕾率，如一级分枝死花蕾率（%）= 一级分枝死花蕾
数／（一级分枝死花蕾数 + 一级分枝总花数）× 100。每隔两天统计 1 次，直到初花期结束死花蕾
较少时结束统计。
花器官调查：于盛花期（4 月中旬）上午 9—11 时，随机选取自交系、DGMS、CMSR3不同植
株相同部位一级分枝当日开放的 3 朵花和紧邻花的 3 个蕾，每小区选 3 株。游标卡尺测量花蕾长度、
花蕾直径、花瓣的最大长、宽及花冠直径，实验室解剖后测量长雄蕊和短雄蕊长度。解剖镜下测量
蜜腺长和宽，利用显微镜目镜测微尺测量花药的长和宽。
花蜜量测量：盛花期上午 9—11 时，选取自交系、DGMS、CMSR3 不同植株相同部位一级分枝
开放的第 4、5、6 朵花（即昨天开放的花），每小区选 3 株，用微量移液器测定花蜜的体积。每隔 2
d 调查 1 次，共 3 次，取平均值。
蜜蜂访花次数和访花时间：在晴朗无风或微风的上午 10 时左右。每个小区选取 6 株相邻植株，
3 个人同时分别观察同一重复内自交系、DGMS、CMSR3 试验材料，计数器记录访花蜜蜂数量，每
次持续 10 min。蜜蜂访花成功的标准是蜜蜂落在花冠上并将头部钻到花冠内。蜜蜂访花次数表示为
10 min 内每 6 株的访花蜜蜂数。分别在 4 月 21 日、4 月 26 日、5 月 3 日观测 3 次，取平均值。利
用秒表记录蜜蜂访花时间（蜜蜂在花上停留的时间），每小区选择连续访花 5 ~ 10 朵的蜜蜂 5 只。
结实及种子产量的调查：自然条件下人工放蜂授粉，收获时分别统计自交系、DGMS 和 CMSR3
的植株每荚粒数（种粒数／荚），种子收获后测量小区产量。
2 结果与分析
2.1 两种类型不育系初花期死花蕾率及花蕾大小的差异
初花期花蕾黄化脱落直接导致开花结实的数量减少，是造成结实较差的重要原因之一。两组材
料均显示 CMSR3 在一级分枝死花蕾率、二级分枝死花蕾率方面均显著高于相应的 DGMS（图 1）。
一级分枝死花蕾率方面CMSR302-12比DGMS02-12高 89.2%，CMSR301-20比DGMS01-20高 38.5%；
二级分枝死花蕾率方面 CMSR302-12 比 DGMS02-12 高 101.32%（表 2）。
图 1 温室内 DGMS02-12 和 CMSR302-12 死花蕾比较
Fig. 1 Comparison of dead buds between DGMS02-12 and CMSR302-12 in greenhouse
64 园 艺 学 报 38 卷
两组材料的花蕾测量结果显示：花蕾直径，DGMS 显著大于相应的 CMSR3；花蕾长度，DGMS
与 CMSR3 间的差异程度因回交转育父本不同而不同，DGMS02-12 与 CMSR302-12 间无显著差异，
DGMS01-20 与 CMSR301-20 间差异显著。
相关性分析显示，一级分枝死花蕾率与花蕾直径（r =–0.981，P＜0.01）和雄蕊长度（r =–0.955，
P＜0.01）呈极显著负相关。花蕾直径越小，雄蕊越短，死花蕾现象越重。

表 2 DGMS 和 CMSR3 花蕾大小及开花前期死花蕾率的差异
Table 2 Differences of bud size and the proportion of dead buds early flowering period between DGMS and CMSR3

田间编号
Code
花蕾长/mm
Bud length
花蕾直径/mm
Bud diameter
一级分枝死花蕾率/%
The proportion of dead buds at the
first branch
二级分枝死花蕾率/%
The proportion of dead buds at the
second branch
02-12 9.22 ± 0.15 a 4.26 ± 0.07 a 6.00 ± 0.44 a 9.67 ± 1.27 a
DGMS02-12 7.79 ± 0.23 b 3.59 ± 0.04 b 15.33 ± 1.64 b 25.00 ± 2.58 a
CMSR302-12 7.40 ± 0.01 b 2.89 ± 0.03 c 29.00 ± 2.96 c 50.33 ± 7.41 b
01-20 7.97 ± 0.22 b 3.47 ± 0.08 a 3.09 ± 1.05 a –
DGMS01-20 8.90 ± 0.09 a 3.40 ± 0.01 a 12.70 ± 0.42 b –
CMSR301-20 7.69 ± 0.09 b 3.12 ± 0.03 b 17.59 ± 1.34 c –
注：利用新复极差法多重比较，标有相同字母的数值间没有显著差异，显著水平为 P = 0.05。下同。“–”表示没有调查数据。
Note：Values followed by the same letters are not significantly different at P = 0.05，based on Duncan’s Multiple Range Test. The same below.
“–”means no survey data.
2.2 两种类型不育系花器官形态的比较
对自交系及其相应的两类雄性不育系的花器官形态观察发现：两个自交系花器官形态正常；两
种类型雄性不育系部分花的 4 枚花瓣不能完全展开在同一水平面上，其中 1 ~ 2 片直立或与花柱间
的夹角较小。花冠颜色，对照组自交系呈深黄色，DGMS 呈淡黄色，CMSR3 的花冠外围呈淡黄色，
且由外到内颜色逐渐变浅至白色。
DGMS02-12 和 DGMS01-20 花冠直径分别比 CMSR302-12 和 CMSR301-20 大 16.9%和 29.1%，
且差异达显著水平（表 3）。
花瓣长度，DGMS 显著大于相应的 CMSR3；花瓣宽度，两种类型不育系间差异程度因转育父本
不同而不同，DGMS02-12 与 CMSR302-12 间差异不显著，DGMS01-20 与 CMSR301-20 间差异显著
（表 3）。
表 3 DGMS 和 CMSR3 花器官形态的差异
Table 3 Differences of flower morphologic between DGMS and CMSR3
田间编号
Code
花冠直径/mm
Corolla diameter
花瓣长/mm
Petal length
花瓣宽/mm
Petal width
雄蕊长度/mm
Stamen length
花药长/mm
Anther length
花药宽/mm
Anther width
02-12 15.65 ± 0.72 a 17.56 ± 0.56 a 7.05 ± 0.23 a 12.72 ± 0.04 a 2.35 ± 0.03 a 0.73 ± 0.01 a
DGMS02-12 12.46 ± 0.24 b 16.60 ± 0.15 a 5.92 ± 0.43 b 9.16 ± 0.26 b 2.36 ± 0.01 a 0.61 ± 0.02 b
CMSR302-12 10.66 ± 0.35 c 14.51 ± 0.14 b 5.81 ± 0.20 b 5.52 ± 0.12 c 2.12 ± 0.04 b 0.56 ± 0.001 c
01-20 19.18 ± 0.58 a 18.42 ± 0.59 a 8.50 ± 0.22 a 11.95 ± 0.10 a 2.54 ± 0.02 a 0.88 ± 0.01 a
DGMS01-20 18.88 ± 0.49 a 16.31 ± 0.13 b 8.30 ± 0.14 a 8.57 ± 0.20 b 2.21 ± 0.01 b 0.60 ± 0.03 b
CMSR301-20 14.62 ± 0.16 b 14.34 ± 0.18 c 6.69 ± 0.12 b 5.63 ± 0.06 c 2.13 ± 0.03 c 0.57 ± 0.03 b

雄蕊长度方面，两个显性核基因雄性不育系均存在 3 种情况：一种雄蕊较长高于柱头或与其齐
平；另一种雄蕊较短全部低于柱头；还有一种包含部分雄蕊低于柱头，部分雄蕊高于或与柱头齐平
（图 2）。但从两组材料的雄蕊长度平均值来看，DGMS 显著高于相应的 CMSR3，DGMS02-12 和
DGMS01-20 的雄蕊长度分别是 9.16 mm 和 8.57 mm，比相应的 CMSR3 长 77%和 60%（表 3）。
1 期 王庆彪等：甘蓝两种类型雄性不育系花器官形态及结实特性的比较研究 65

图 2 02-12、DGMS02-12 和 CMSR302-12 雄蕊长度差异及 DGMS 雄蕊类型
Fig. 2 Differences of stamen length among 02-12，DGMS02-12 and CMSR302-12，stamen type of DGMS

花药长度，DGMS 显著大于相应的 CMSR3；花药宽度，两种类型不育系间差异程度因转育父本
不同而不同，DGMS02-12 与 CMSR302-12 间差异显著，DGMS01-20 与 CMSR301-20 间差异不显著。
微量花粉方面，两个细胞质不育系不育性稳定，不育度（无花粉的花朵数/总花朵数）可达 100%。
根据前几年的观察 DGMS02-12 和 DGMS01-20 在有的年份初花期低温条件下，可能会出现极少数有
微量花粉的花药。在本试验中分别调查了 DGMS02-12 和 DGMS01-20 两个不育系材料初花期（调查
日期从 2009–3–30 截止到 2009–4–13）1 366 朵花和 3 057 朵花，出现微量花粉的花分别为 7 朵
和 17 朵，且这少数花朵中多数只有 1 ~ 2 个花药含有微量花粉，出现比例分别为 0.51%和 0.56%，
即初花期不育度分别为 99.49%和 99.44%。4 月 13 日后至终花期再未出现微量花粉花朵，因此按调
查整个花期的花朵计算出现微量花粉花朵的比例约为 0.01%左右或更低，即不育度为 99.99%或更高
（严慧玲，2006）。2009 年秋对用这两个显性核基因雄性不育系作母本进行杂交制种，对获得的杂
交种的杂交率进行了调查。其中，DGMS01-20 杂交后代 489 株，DGMS02-12 杂交后代 176 株全部
为杂交种，杂交率为 100%。
2.3 两种类型雄性不育系蜜腺大小、花蜜量和蜜蜂访花的差异
结球甘蓝雄蕊的基部着生两对蜜腺。侧蜜腺呈肾型，被两个长雄蕊、一个短雄蕊、两个花瓣和
花柱的基部包围。中蜜腺着生在长雄蕊基部的外侧，呈乳突状。花蜜主要由侧蜜腺分泌（图 3，B
所示，侧蜜腺分泌的花蜜在花丝和花柱间聚集成滴）。调查结果显示同一材料内不同花的侧蜜腺表面
积差异较大。但侧蜜腺表面积平均值，DGMS02-12 与 DGMS01-20 分别为 0.441 mm2 和 0.692 mm2，
比相应的 CMSR3 大 77.1%和 66.7%。（图 3，A；表 4）。
图 3 侧蜜腺正面解剖图（A从左向右：02-12、DGMS02-12、CMSR302-12）及侧蜜腺分泌的花蜜（B：DGMS02-12）
g：花柱；ln：侧蜜腺；mn：中蜜腺；ss：短雄蕊；ls：长雄蕊；p：花瓣。
Fig. 3 Lateral nectarines of SI，DGMS，CMS（A：From left to right：02-12、DGMS02-12、CMSR302-12）
and nectar from the lateral glands（B：DGMS02-12）
g：Gynoecia；ln：Lateral nectar；mn：Median nectar；ss：Short stamen；ls：Long stamen；p：Petal．
66 园 艺 学 报 38 卷
花蜜在短雄蕊内侧，侧蜜腺上方聚集成滴（图 3，B）。测量结果显示，由于肥水条件的改变使
得不同调查日期的单花花蜜量在同一材料内不同花间差异较大，但 DGMS 与 CMSR3平均单花花蜜
量存在显著差异。DGMS02-12与DGMS01-20单花花蜜量分别为 2.19 μL和 2.47 μL，比相应的CMSR3
多 84%和 33.5%，但均少于对照组自交系（表 4）。

表 4 DGMS 和 CMSR3 侧蜜腺表面积、单花花蜜量及蜜蜂访花的差异
Table 4 Differences of surface area of lateral nectar，volume of nectar and bee pollination between DGMS and CMSR3
田间编号
Code
侧蜜腺表面积/mm2
Surface area of
lateral nectar
花蜜量/μL
Volume of nectar
访花次数
The number of
visiting bees
访花时间/s
The time of bee stay
on the flower
02-12 0.534 ± 0.02 a 2.89 ± 0.15 a 178.56 ± 8.38 a 6.07 ± 0.10 a
DGMS02-12 0.441 ± 0.01 b 2.19 ± 0.09 b 127.89 ± 7.09 b 4.63 ± 0.36 b
CMSR302-12 0.249 ± 0.01 c 1.19 ± 0.07 c 99.78 ± 7.44 c 3.07 ± 0.03 c
01-20 1.198 ± 0.03 a 4.27 ± 0.16 a 165.05 ± 2.86 a 5.70 ± 0.13 a
DGMS01-20 0.692 ± 0.04 b 2.47 ± 0.13 b 122.77 ± 3.08 b 4.67 ± 0.26 b
CMSR301-20 0.415 ± 0.03 c 1.85 ± 0.20 c 103.20 ± 3.42 c 2.85 ± 0.33 c

如表 4 所示，两组材料均显示 DGMS 与 CMSR3 在蜜蜂访花次数、访花时间方面存在显著差异。
10 min 内蜜蜂来访 DGMS02-12 和 DGMS01-20 分别为 127.89 次和 122.77 次，比相应的 CMSR3多
28.2%和 19%；并且蜜蜂在 DGMS02-12 和 DGMS01-20 花上停留的时间较长，分别为 4.63 s 和 4.67 s，
比相应的 CMSR3 长 50.8%和 63.9%。雄性不育系在蜜蜂访花次数、访花时间方面均显著低于对照组
自交系。
2.4 两种类型不育系间结实性状的比较
如表 5 所示，两组材料均显示，DGMS 荚粒数明显多于 CMSR3，DGMS 与对照组自交系间没
有显著差异。
小区产量方面，DGMS 与 CMSR3 间存在显著差异。在相同土壤类型、田间管理条件下的 DGMS
制种产量明显高于 CMSR3。但在不同地块和不同材料间产量表现不同，DGMS02-12 比 CMSR302-12
高 62.8% ~ 135.1%；DGMS01-20 比 CMSR301-20 高 16.7% ~ 41.3%（表 5）。

表 5 DGMS、CMSR3 间结实性状的差异
Table 5 Differences of seed characters between DGMS and CMSR3
试验地点
Test location
田间编号
Code
荚粒数
The number of seeds
per siliqua
小区产量/g
Seed yield
折合每公顷产量/kg
Yield per hectare
equivalent
02-12 4.20 ± 0.37 a 217.84 ± 13.57 a 588.757
DGMS02-12 4.17 ± 0.12 a 173.04 ± 20.82 a 467.676
CMSR302-12 2.93 ± 0.21 b 73.60 ± 10.72 b 198.919
01-20 11.51 ± 0.56 a 383.04 ± 3.81 a 851.200
DGMS01-20 12.31 ± 1.19 a 364.34 ± 30.9 4 a 809.644
所区农场
Farm in the IVF
CMSR301-20 6.71 ± 0.53 b 257.92 ± 12.02 b 573.156
南口试验基地 DGMS02-12 – 295.56 ± 35.12 a 422.229
Nankou experimental base of IVF CMSR302-12 – 181.52 ± 15.48 b 259.314
DGMS01-20 – 700.60 ± 24.58 a 1000.857
CMSR301-20 – 600.44 ± 4.52 b 857.771
2.5 影响制种产量的相关因素
相关性分析显示，制种产量与一级分枝死花蕾率呈极显著负相关，与花冠直径、蜜腺大小、花
1 期 王庆彪等：甘蓝两种类型雄性不育系花器官形态及结实特性的比较研究 67

蜜量、蜜蜂访花次数呈极显著正相关。小区产量与主要开花结实性状的相关性依次是：花冠直
径（r = 0.907，P＜0.01）蜜蜂访花次数（r = 0.893，P＜0.01），一级分枝死花蕾率（r =–0.891，P＜
0.01），侧蜜腺表面积（r = 0.84，P＜0.01）和单花花蜜量（r = 0.834，P＜0.01）。
综上所述，初花期死花蕾现象直接减少了结荚的数量；花器官的形态和花蜜量影响蜜蜂访花；
蜜蜂访花次数和访花时间影响授粉效果，以上 3 个方面均影响利用雄性不育系配制杂交种的制种产
量。
3 讨论
研究表明，在相同核基因遗传背景下，甘蓝显性核基因雄性不育系在主要开花结实性状方面均
优于细胞质雄性不育系。推断其主要原因可能是异源细胞质的影响。另外，可能与两种类型甘蓝雄
性不育的败育时期有紧密的关系，显性核基因雄性不育主要败育时期在四分体后期；萝卜胞质雄性
不育败育时期在四分体前期，其败育更早可能对花器官的发育影响更大（康俊根，2006）。
显性核基因雄性不育系中高于柱头或与柱头齐平的雄蕊有极少数在低温情况下可能出现微量
花粉，即低温敏感。这种微量花粉也正是显性核基因雄性不育利用时获得纯合显性雄性不育材料的
关键环节（方智远 等，1997，2004）。出现微量花粉一是需要低温诱导；二是不育系之间有差别，
有的材料能出现极少数有微量花粉的花朵，有的不育系多年不出现有微量花粉的花朵，应该注重选
择（严慧玲，2006）。而且通过大规模制种田的试验表明，开花初期由于低温产生的微量花粉对杂交
种的纯度几乎不会产生影响。
本研究表明植株死花蕾率与基因型（不同不育系类型和回交父本）、花蕾大小有关。因此在不
育系选育和利用不育系制种过程中，为降低植株死花蕾率，应该考虑：（1）重视对基因型的选择；
（2）注意选择花蕾较大的材料，作为回交转育的亲本；（3）另外，制种田应选光照较好的地块，可
以降低初花期死花蕾率（方智远 等，2007）。
大多数研究显示访花昆虫的数量和频率与种子产量成正相关，并与蜜蜂的释放密度有关
（Pedersen，1953；王俊刚 等，2005；宋振巧 等，2009）。在利用雄性不育系制种时，利用蜜蜂辅
助授粉可以使植物得到充分授精的机会，提高种子产量，在大白菜（吴飞燕 等，1996），油菜（张
军 等，2006）等作物中增产明显，一般可以提高产量30% ~ 70%。本试验研究表明蜜蜂来访雄性不
育系的次数较少，停留时间较短，特别是在细胞质雄性不育系上更明显。因此，在利用雄性不育系
配制甘蓝杂交种时要增加放蜂密度。
开花前期死花蕾现象直接减少了结荚的数量；花器官的形态和花蜜量影响蜜蜂访花；蜜蜂访花
次数和访花时间影响授粉效果。因此推断显性核基因雄性不育系与细胞质不育系之间，初花期死花
蕾率、花器官形态、蜜蜂访花的差异，最终导致显性核基因雄性不育系与细胞质不育系间制种产量
上存在显著差异。因此，在雄性不育转育后代中，选择花器官较大、初花期死花蕾较轻、蜜腺发达
的植株作为转育母本，同时不要忽视转育父本对转育后代花器官和结实性状的影响。
目前在甘蓝杂交种的生产中，改良的Ogura细胞质雄性不育系（CMSR3）和显性核基因雄性不
育系（DGMS）均已被应用，课题组多年的研究结果表明，两类不育系均表现植株性状正常、配合
力良好（方智远 等，2001，2004）。CMSR3不育性稳定且转育容易，但存在细胞质单一的风险。显
性核基因雄性不育系作为另一种不育类型，不仅是克服细胞质单一风险的一种途径，有利于种质资
源多样性的保护，而且在开花结实性状、制种产量上优于细胞质雄性不育系。
另外，本次试验制种田小区面积较小，下一步将扩大试验面积，进一步观察显性核基因雄性不
育系与细胞质不育系间制种产量的差异。
68 园 艺 学 报 38 卷
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