全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（5）：933–942 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–12–24；修回日期：2013–03–05
基金项目：北京市自然科学基金项目（6072014）；北京市园林局科技项目（YLHH2010002-02）；北京市公园管理中心科技项目（20100203）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhaoshiwei@beijingbg.com）
中国华北和东北地区杓兰属植物的数量分类研
究
张 毓，王苗苗，张 雪，赵世伟*
（北京市植物园，北京 100093）
摘 要：在对华北和东北地区杓兰属（Cypripedium L.）植物种质资源调查基础上，应用数量分类学
中的 Q 型聚类分析法对 38 份杓兰代表样本进行分类研究，并对 20 个形态性状进行 R 型聚类分析和主成
分分析。Q 型聚类分析将这 38 份样品在 Lq1 = 0.25 水平分为山西杓兰群和其他杓兰群两个类群，在 Lq2 =
0.155 水平将其他杓兰群分为 3 个亚群，结果显示大花杓兰（C. macranthos Sw.）与山西杓兰（C. shanxience
S. C. Chen）亲缘关系最远，中间过度类型多为大花杓兰与黄囊杓兰（C. calceolus L.）之间的天然杂交后
代。R 型聚类分析树系图显示各性状分布较为分散，相互独立。主成分分析表明 20 个性状特征综合成的
9 个主成分中前 5 个主成分的累积贡献率高达 80.81%，结合其与性状间的相关性，筛选出影响力大的 13
个重要性状。
关键词：兰科；Q 型聚类分析；R 型聚类分析；主成分分析
中图分类号：S 682.31 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）05-0933-10

The Study on Numerical Taxonomy of Cypripedium in North and Northeast
China
ZHANG Yu，WANG Miao-miao，ZHANG Xue，and ZHAO Shi-wei*
（Beijing Botanic Gardens，Beijing 100093，China）
Abstract：Based on our Investigations for endangered Cypripedium wild resource in North and
Northeast China，38 representative samples were studied by Q model cluster analysis of numerical
taxonomy，and 20 typical morphological characters were studied in R-model cluster analysis and the
principal component analysis to establish the complete Cypripedium classification system. Q-model cluster
analysis indicated that the 38 samples were separated into two groups：C. shanxience series group（group
A）and the other Cypripedium group（group B）at Lq1 = 0.25；and the group B were separated into three
subgroups at Lq2 = 0.155. It has showed there are nature hybrids between C. macranthos and C. calceolus.
R-model cluster analysis indicated that most of selected morphological characters were independent from
each other. The principal component analysis suggested that 20 characters can be combinated to 9 main
components，and the cumulative contribution rate of the top five main components have arrived as much as
80.81%，13 dominate characteristics among 20 were selected for their important influence.

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Key words：Orchidaceae；Q-model cluster analysis；R-model cluster analysis；principal component
analysis

杓兰属（Cypripedium）是温带地生兰科（Orchidaceae）植物中最具有观赏价值的类群，中国是
该属植物的世界分布中心，共有 33 个种，主要集中分布于中国西南山区，其中 24 种为中国特有种
（陈心启，1999）。大花杓兰（C. macranthos）是中国北方温带兰科植物的典型代表物种，也是观赏
价值最高的兰科植物。但因过度采集，多数野生种群正遭受着毁灭性的破坏（于永福，2004）。
大花杓兰自然分布区从俄罗斯延伸到朝鲜半岛、中国和日本，在中国境内分布于黑龙江、吉林、
辽宁、内蒙古、河北、山东和台湾等地区，其中华北和东北地区是其主要分布区（Cribb，1997）。
大花杓兰和黄囊杓兰（C. caceolus）在俄罗斯从乌拉尔地区到东西伯利亚地区和库页岛、朝鲜半岛
和中国东北地区同域分布，常常伴生于同一生境中，而且花期相遇，因此这两个种之间存在自然杂
交的客观条件。在野外调查中也发现很多形态上介于两个种之间的中间过渡类型，陈心启（1999）
认为二者之间存在天然杂交种东北杓兰（Cypripedium × ventricosum）。
数量分类方法能够把大量生物学性状进行全面综合分析，采用构建树系图的形式，精确再现研
究对象之间的亲疏关系（赵冰 等，2007；楚爱香 等，2009），近年来已成功应用于梅花、蜡梅、刺
柏、玫瑰、枇杷、海棠、木瓜属（刘志强，2002；Reales et al.，2004；于守超 等，2005；Marcysiak
et al.，2007；赵冰 等，2007；楚爱香 等，2009；王明明 等，2009；陈秀萍 等，2011）等多种植
物资源的品种分类。到目前为止，中国有关北方地区原产杓兰自然居群和野外资源的研究十分有限。
笔者在北京植物园多年来对中国北方杓兰种类自然资源深入调查的基础上，开展资源现状鉴定和评
价工作，并尝试利用尽可能多的表型性状对分布于中国华北和东北地区的杓兰种质资源进行数量分
类，探索不同表型之间的亲缘关系。
1 材料与方法
1.1 原始数据采集
试验材料选用在华北、东北地区的河南省、河北省、山西省、辽宁省、吉林省、黑龙江省、内
蒙古自治区和北京市共 8 省区市进行种质资源调查所收集到的种（变种、天然杂交种），共 38 个杓
兰类型的个体代表植株样本（图 1）作为分类运算单位（Operational Taxonomic Unit，OTU）。杓兰
属于国家珍稀濒危植物，数量稀少，不能随意采集，所有数据均在前期调查工作积累基础上，在各
自然种群原生地盛花期统一测量，以保证分类运算单位的科学性。
1.2 分类性状的选取和编码
这些杓兰属植物之间花部差异度最大，重点选取花部性状作为探讨其亲缘关系的性状子集，同
时选取株高、最大叶片的形状和大小、花期子房的长度等指标。根据各品种之间的主要性状差异，
筛选出 14 个数量性状（quantity character）——株高、花瓣长度、花瓣长宽比、唇瓣长度、唇瓣长
宽比、腹萼片长度、腹萼片长宽比、唇口长度、唇口长宽比、假雄蕊长度、假雄蕊长宽比、最大叶
长度、最大叶长宽比、子房长度；1 个二态性状（dimorphic character）——是否双花；5 个多态性
状（polymorphic character）——花瓣颜色、花瓣扭曲度、唇瓣颜色、腹萼裂开程度、假雄蕊形状，
共计 20 个有分类价值的性状特征，采用等级数量编码的方法进行编码（徐克学，1994）。数量性状
直接取其数值，二态性状和多态性状如表 1。

5 期 张 毓等：中国华北和东北地区杓兰属植物的数量分类研究 935

表 1 大花杓兰二态性状和多态性状及编码
Table 1 Dimorphic and polymorphic characters and the codes of Cypripedium macranthos
序号
No.
性状
Characters
编码类型
Code type
编码详情
Code details
1 是否双花 Twin-flowered Ⅰ 否 No：0；是 Yes：1
2 花瓣颜色
Color of petal
Ⅱ 褐色 Brown：1；红褐色 Henna：1.5；玫红色 Rose color：2；粉红 Pink：2.2；
浅黄绿色 Light yellow-green：2.3；白色 White：2.4
3 花瓣扭曲度
Twist extent of petal（TEP）
Ⅱ TEP = 0°：0；0 < TEP ≤ 90°：1；90° < TEP ≤ 360°：2；TEP > 360°：3

4 唇瓣颜色
Color of lip
Ⅱ 古铜色 Bronze-coloured：1；黄色 Yellow：2；浅黄绿色 Light yellow-green：2.5；
玫红色 Rose color：3；粉红 Pink：3.2；白色 White：3.4；红褐色 Henna：3.5
5 腹萼裂否 Synsepal split Ⅱ 不开裂 Unsplit：0；100%裂 100% split：1；30%裂 30%split：0.3；
50%裂 50%split：0.5
6 假雄蕊形状
Shape of staminode
Ⅱ 盾形 Shield-shape：1；长心形 Elongated-heart shape：1.5；
凹舌形 Sunk-tongue shape：2；宽舌形 Dilated-tongue shape：3
注：二态性状 =Ⅰ；多态性状 = Ⅱ。
Note：Dimorphic character =Ⅰ；Polymorphic character = Ⅱ.

采用 NTSYS-PC（2.02j）软件包进行数据处理。采用聚类分析方法对所得的原始数值矩阵进行
Q 型聚类，为消除不同量纲对数据分析产生的影响，首先对原始数值矩阵进行标准差标准化（STD）
处理；再根据正规化数据计算各个 OTU 之间的平均欧氏距离系数；然后采用非加权对群法
（UPGMA），作出 OTU 分类结果的树系图；最后作聚合水平结合线。R 型聚类分析的方法同上。
利用 SPSS 软件对所有性状进行主成分分析。
2 结果与分析
2.1 Q 型聚类（结果）分析
应用 Q 型聚类法对 38 份杓兰（图 1）的原始数据以 OTU 为分类单位进行运算，聚类结果（图
2）显示等级结合线 Lq1（D = 0.25）将其划分为 2 个组群。A 组群为山西杓兰（C. Shanxience）系
列，花被片均呈褐色或古铜色、唇瓣较小、假雄蕊宽舌形、腹萼片多少分裂。B 组群为包括大花杓
兰（C. macranthos）和黄囊杓兰（C. caceolus）的所有其他 35 个样本。
杓兰属植物腹萼片是由两个花被片融合生长而成，所以通常合生，但是在 A 组群山西杓兰系的
腹萼片中则常自腹萼片中间呈深浅不等的分裂，有时甚至全裂至基部；腹萼片是否分裂、花被片大
小和花色是 A 组群与 B 组群的关键区别特征，可作为一级分类标准。
等级结合线 Lq2（D = 0.155）将 B 组群再分为 3 个亚群：B1，大花杓兰（Cypripedium macranthos）
系列亚群；B2，东北杓兰（C. × ventricosum）系列亚群；B3，黄囊杓兰（C. caceolus）系列亚群。
B1 亚群的共同特点为花大；花瓣宽，呈披针形，不扭曲或扭曲度小于 90°；假雄蕊盾形；花色
变异幅度大，从白色、浅粉、粉红到大花杓兰最常见的标准玫红色（图 1）。
B2 亚群包括 14 个样本（图 1），前人根据采集到的部分腊叶标本，将形态特征介于大花杓兰和
黄囊杓兰之间的杓兰个体看作二者的天然杂交种，称作东北杓兰（陈心启，1999）。东北杓兰在形态
上总体偏向于大花杓兰，但中萼片明显比大花杓兰窄，呈不同程度的扭曲状，而且颜色多样，变异
幅度大，不同于大花杓兰的全花玫红色，也不同于黄囊杓兰的唇瓣黄色、其他花被片褐色的花色。
B3 亚群 7 个样本（图 1）的变异较小，除了 MDJ28-JYCC 的花被片为浅黄绿色、花瓣仅稍扭曲
以外，其他 6 个样本均保留了黄囊杓兰的花形特征和唇瓣黄色、其他花被片褐色的花色特征，只是
花色略有深浅变化和花瓣的扭曲程度不一，仅依靠表型特征进行细分就比较困难，将来需要结合分
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子标记等其他方法进行综合判断。
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图 1 38 份杓兰样本
Fig. 1 38 Cypripedium sample
5 期 张 毓等：中国华北和东北地区杓兰属植物的数量分类研究 939


图 2 Q 型聚类分析树系图
最左边的字母或字母数字组合表示种群编号，横线右边的代表样本类别特征描述。YC：黑龙江伊春；BHS：北京百花山；
MDJ：黑龙江牡丹江；LS：山西灵石；CBS：吉林长白山。CM：大花杓兰；CC：黄囊杓兰；CS：山西杓兰；
CMH：东北杓兰；Std：标准色的；RB：红棕色；PW：浅粉色；RW：红白双色；GY：黄绿色。
Fig. 2 The dendrogram of Q clustering analysis
In the codes of the 38 OTUs used，the population number is given at the left of the dashes，and the characters description of the
specimens is given on their right. YC：Yichun in Heilongjiang；BHS：Baihuashan in Beijing；MDJ：Mudangjiang in
Heilongjiang；LS：Lingshi in Shanxi；CBS：Changbaishan in Jilin. CM：Cypripedium macranthos；
CC：C. caceolus；CS：C. shanxience；CMH：Cypripedium mixed hybrid；Std：Standard；
RB：Red and brown；PW：Pink and white；RW：Red and white；
GY：Green and yellow.
2.2 R 型聚类（结果）分析
R 聚类分析是对各性状间关系的分析，性状的选取直接影响数量分类的结果，因此合理地选取
正确的代表性状十分关键。通过各性状进行 R 聚类分析可以推导各性状间的关系及其在进化过程中
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的作用，并验证 Q 型聚类分析的合理性。
本研究中选取的 20 个代表性状的 R 型聚类结果如树系图（图 3）显示，各性状分布较为分散，
在相似系数较高水平上未聚成明显的群，说明大部分性状相互独立，性状间的相关性不强，验证了
进行 Q 型聚类的性状选择基本上是正确的，这也将为今后进行性状的观测和性状的取舍提供定量化
的依据。


图 3 R 型聚类分析树系图
Fig. 3 The dendrogram of R-clustering analysis

2.3 主成分分析
主成分分析可以简化数据，揭示变量间关系，因而在性状数量化的基础上进行主成分分析，确
定品种分类的主要指标，以使分类结果更加客观。
主成分分析结果（表 2）显示，前 5 个主成分的累计贡献率已达到 80.813%，代表了原始性状
的大部分信息。
第 1 主成分的贡献率为 38.794%，特征向量绝对值较大的性状是唇瓣长度、假雄蕊形状和唇瓣
颜色，其次为花瓣颜色、假雄蕊长度、腹萼片长宽比和花瓣长宽比，其特征向量在 0.70 以上，主要
集中在花器官自身的形态性状。第 2 主成分的贡献率为 19.186%，特征向量绝对值比较大的性状是
花瓣扭曲程度，其特征向量值为 0.73，反映了花瓣的形态。第 3 主成分的贡献率为 10.216%，特征
向量绝对值较大的性状为子房长度和腹萼片分裂程度，其特征向量分别为 0.83 和 0.63。第 4 主成分
的贡献率为 7.261%，特征向量绝对值较大的性状是最大叶长宽比和最大叶长，其特征向量值分别为
5 期 张 毓等：中国华北和东北地区杓兰属植物的数量分类研究 941

0.85 和 0.62，主要反映了植株最大的叶片的形态。第 5 主成分的贡献率为 5.358%，特征向量绝对值
较大的性状是株高，它的特征向量值为 0.52，主要反映了不同品种植株高矮的数量性状。根据以上
分析，从 20 个性状中选出了唇瓣长度、假雄蕊形状、唇瓣颜色、花瓣颜色、假雄蕊长度、腹萼片长
宽比、花瓣长宽比、花瓣扭曲度、子房长度、腹萼片分裂程度、最大叶长宽比、最大叶长和株高共
13 个影响力比较大的关键性状。

表 2 主成分的特征根、贡献率和累计贡献率
Table 2 The latent root，contributor ratio and accumulative contributor ratio of the principal components
主成分 Principal component 性状
Character 1 2 3 4 5
腹萼裂否 Synsepal split 0.604 –0.328 0.633 –0.172 0.194
花瓣颜色 Color of petal –0.837 –0.177 0.073 –0.199 –0.009
唇瓣颜色 Color of lip –0.890 0.051 –0.212 –0.052 0.128
假雄蕊形状 Shape of staminode 0.891 0.119 0.214 –0.120 –0.007
双花 Twin-flowered 0.661 0.101 0.170 –0.083 –0.005
株高 Height of stem –0.025 0.528 0.352 0.023 –0.520
唇瓣长度 Length of lip –0.892 0.259 0.063 –0.019 0.171
唇长宽比 L/W of lip 0.589 –0.017 –0.344 0.340 0.310
腹萼片长 Length of synsepal –0.302 0.811 0.252 –0.032 0.003
腹萼片长宽比 L/W of synsepal 0.814 0.340 0.219 –0.027 0.094
花瓣长 Length of petal –0.621 0.684 0.225 –0.040 –0.048
花瓣长宽比 L/W of petal 0.722 0.622 0.048 0.148 –0.024
花瓣扭曲度 Twist extent of petal 0.482 0.729 –0.112 0.078 0.011
唇口长 Length of lip mouth –0.496 0.707 –0.054 –0.104 0.328
唇口长宽比 L/W of lip mouth 0.084 0.607 –0.307 –0.252 0.474
假雄蕊长 Length of staminode –0.836 –0.131 0.331 –0.088 0.140
假雄蕊长宽比 L/W of staminod 0.673 0.201 –0.266 –0.063 0.013
最大叶长 Length of the largest leaf –0.442 0.389 0.303 0.618 –0.173
最大叶长宽比 L/W of the largest leaf –0.102 –0.232 0.196 0.846 0.332
子房长 Length of ovary 0.146 –0.182 0.829 –0.165 0.345
特征根 Latent root 7.759 3.837 2.043 1.452 1.072
贡献率/% Contributor ratio 38.794 19.186 10.216 7.261 5.358
累计贡献率/% Accumulative contributor ratio 38.794 57.979 68.195 75.456 80.813
3 讨论
中国是杓兰属植物的世界分布中心，其西南地区特殊的地理气候条件形成了中国杓兰属植物资
源最重要的分布中心。中国华北和东北地区的杓兰资源是仅次于西南地区杓兰属植物分布的次中心。
本研究中对中国华北东北地区 8 省市杓兰属植物种质资源进行了较为全面的野外调查，在调查过程
中发现在大花杓兰和黄囊杓兰混生种群中东北杓兰出现的频率较高，中间过渡类型十分丰富。大花
杓兰花单生，中萼片和花瓣宽，花瓣不扭转（图 1）；东北杓兰的花部形态表观上更接近于大花杓兰，
但通常具 2 花，花瓣多少扭转，子房上有时也有腺毛，显然又与黄囊杓兰有密切的关系（图 1）。更
重要的是大花杓兰和东北杓兰之间也可以自然交配，很多中间类型是由东北杓兰和两个亲本之间一
代或多代回交的结果，由此产生了极为丰富的中间类型，相互之间亲缘关系复杂。
A 群中的 3 个山西杓兰样本 MDJ29-CS、CBS-CS 和 LS-CS 分别来自于黑龙江省、吉林省和山
西省的自然种群（图 1），来自不同地区的山西杓兰种内变异较大。LS-CS 花呈深黑褐色，花色比其
他两个深，花瓣扭曲度 TEP < 90°；花被片中的唇瓣、中萼片和花瓣分别长 18.960、30.655、34.040 mm，
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明显比 CBS-CS（24.938、36.997、41.317 mm）和 MDJ29-CS（32.065、44.780、49.895 mm）短，
但假雄蕊的长宽比 2.561 则大于 CBS-CS 的 1.586 和 MDJ29-CS 的 1.703；而且腹萼片分裂程度最大，
CBS-CS 半裂，MDJ29-CS 分裂程度更小；CBS-CS 和 LS-CS 均和大花杓兰伴生，而且大花杓兰和山
西杓兰两个种花期也相遇，但在伴生种群中未见二者的天然杂交种；树系图 1 显示大花杓兰和山西
杓兰之间的遗传距离也最大，亲缘关系最远。MDJ29-CS 和大花杓兰及黄囊杓兰混生于同一种群中，
其花瓣扭曲度 TEP > 360°，明显带有黄囊杓兰的特征，因此推测 MDJ29-CS 很可能是山西杓兰和黄
囊杓兰的天然杂交种。
野外调查结果显示在没有黄囊杓兰混合分布的大花杓兰种群中花色和花形变化小，多为玫红
色，或在光照不足的地方颜色深浅会略有不同，但变异幅度小。在大花杓兰与黄囊杓兰同域分布的
混合种群中其花形和花色变异幅度大，B1 亚群中除了大花杓兰原变种及自然变种外，应该还包含有
这两个种的杂交后代东北杓兰和亲本大花杓兰之间的一代或多代回交后代，如纯白花大花杓兰
MDJ12-WhiteCM 类型就被认为是东北杓兰和大花杓兰之间的杂交后代（Cribb，1997）。
B2 亚群中的 YC3-RBCMH、YC23-RBCMH 和 MDJ18-RBCMH 除唇瓣外的花被片为红褐色，
介于玫红和褐色之间，结合了大花杓兰和黄囊杓兰花被片的颜色。在图 1 中，包含一系列形态变异
丰富的中间过渡类型，如 YC18-CMH 形态与颜色都与大花杓兰相近，MDJ20-PWCMH 除了颜色不
同，形态上与黄囊杓兰十分相近，其他样本则介于二者之间，花色也显示出从玫红到浅黄绿色的过
渡，因为样本来自天然杂交种的实生苗，变异幅度宽。
R 型聚类分析树系图可知虽然有少数性状在聚类图上表现出一定的相关性，如在相似系数为 0.7
以内，“假雄蕊形状”与“腹萼片长宽比”，“花瓣长宽比”与“花瓣扭曲度”，“花瓣颜色”与“假雄
蕊长”，“唇瓣颜色”与“唇瓣长度”具有相关性，但通过分析发现成组的性状间无进化上的必然联
系，不具有逻辑相关性，可能具有不同的遗传背景，应当予以保留。运算结果说明各观测性状具有
相对独立性，对中国北方自然分布杓兰属植物的演化各具有其独立的意义，故计算时未进行加权处
理。
由于杓兰属植物为濒危物种，现存自然种群中的个体多为被毁灭性采挖后数量极少的残存个
体，所调查到的样本量有限。因此，将来在深入调查中国杓兰属植物种质资源的基础上，应扩充样
本和性状量，以全面了解中国杓兰属植物的起源与演化，分析不同种、变种和天然杂交种间的亲缘
关系。这些北方原产的杓兰属植物观赏价值极高，特别是其中的大花杓兰，作为濒危植物保育研究
旗舰类群的代表，值得今后通过分子、微种子萌发等手段进一步深入开展遗传多样性和保育性繁殖
栽培等方面的研究。

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《园艺学报》是中国园艺学会和中国农业科学院蔬菜花卉研究所主办的学术期刊，创刊于 1962 年，刊载有关果
树、蔬菜、观赏植物、茶及药用植物等方面的学术论文、研究报告、专题文献综述、问题与讨论、新技术新品种以
及园艺研究动态与信息等，适合园艺科研人员、大专院校师生及农业技术推广部门专业技术人员阅读参考。
《园艺学报》是中文核心期刊，被英国《CAB 文摘数据库》、美国 CA 化学文摘、日本 CBST 科学技术文献速
报、俄罗斯 AJ 文摘杂志、CSCD 中国科学引文数据库等多家数据库收录。《园艺学报》荣获第三届国家期刊奖及“中
国精品科技期刊”、“中国权威学术期刊”、“新中国 60 年有影响力的期刊”、“中国国际影响力优秀学术期刊”等称号。
根据“中国学术期刊影响因子年报（2011 版）”，《园艺学报》复合总被引频次为 11 630，期刊综合总被引频
次 5 317，复合影响因子 1.780，期刊综合影响因子 1.124。
《园艺学报》为月刊，每月 25 日出版。每期定价 40 元，全年 480 元。国内外公开发行，全国各地邮局办理订
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