全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2014 41 11 2231 2240 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–05–28；修回日期：2014–09–21
基金项目：国家‘863’计划项目（2012AA100202）；国家科技支撑计划项目（2012BAD02B02）；农业部园艺作物生物学与种质创制重
点实验室项目
茄子生长素诱导基因SmIAA19 的克隆和分析
张伟伟，刘富中*，张 映，赵 祯，陈钰辉，连 勇
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：以茄子单性结实品系‘D-10’为材料，以茄子单性结实差减文库中差异表达的 EST 片段 Z732
为依据，采用 RT-PCR 和 RACE 技术克隆获得了生长素诱导基因 SmIAA19（登录号 KP114221）的 cDNA
序列。该基因全长为 800 bp，开放阅读框为 558 bp，编码 185 个氨基酸。氨基酸序列比对结果表明该基
因编码的氨基酸序列具有 Aux/IAA 基因家族的典型结构域和保守基本序列，在分子进化上与马铃薯距离
最近，与番茄处于同一分支。qRT-PCR 分析表明，在低温（门茄）和适温（四门斗）条件下，SmIAA19
在单性结实和非单性结实的子房和果实发育过程中均有表达，单性结实品系中的表达量显著高于非单性
结实品系，单性结实品系开花当天子房中的表达量最高，非单性结实品系在低温和适温条件下的表达量
均保持在较低的水平。IAA 含量检测结果表明，在不同结实性茄子品系的果实发育过程中 IAA 含量的变
化趋势基本相同，在果实发育前期含量较高，且在低温（门茄）条件下，不同结实性果实中 IAA 的含量
变化与 SmIAA19 基因的表达量变化相一致。SmIAA19 基因可能与茄子的单性结实有关。
关键词：茄子；单性结实；基因克隆；表达分析
中图分类号：S 641.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）11-2231-10

Cloning and Characterization of IAA Family Gene SmIAA19 in Eggplant
ZHANG Wei-wei，LIU Fu-zhong*，ZHANG Ying，ZHAO Zhen，CHEN Yu-hui，and LIAN Yong
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：A full length cDNA（800 bp）is cloned by RT-PCR and RACE from parthenocarpic fruit of
eggplant（Solanum melongena）line D-10，based on the EST Z732 from eggplant parthenocarpic
suppression subtractive hybridization library. The cloned gene belongs to IAA family gene（SmIAA19
accession number KP114221），which contains an open reading frame（558 bp）and encodes a protein of
185 amino acids. The result of amino acid sequence alignment shows that the protein posses typical structure
domain and conservative basic sequence of Aux/IAA gene families. The gene is much more close to
potatoes in the evolutionary tree，and on the same branch with tomatoes. Real-time PCR was used to
analyze the expression pattern of SmIAA19 in different varieties and growing period. Result of qRT-PCR
indicates that SmIAA19 gene is expressed in ovary and fruit of parthenocarpic and non parthenocarpic
eggplant. The expression in parthenocarpy is significantly higher than that of non-parthenocarpy. The
highest expression is measured at anthesis day in parthenocarpic ovaries. SmIAA19 expression quantity
keeps at low level in the non-parthenocarpy strain neither the condition of low temperature nor the

* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：lfzcaas@126.com）
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optimum temperature. The test shows that the change trend of IAA content is basically the same during the
development of eggplant fruit in both parthenocarpic fruits and unparthenocarpic fruits，and IAA content is
higher at the early stage. The expression of SmIAA19 gene in the different eggplant strain is consistent with
the change of IAA content under the condition of low temperature（the first inflorescence fruit）. So this
research suggested that SmIAA19 gene may be associated with the eggplant parthenocarpy.
Key words：eggplant；parthenocarpy；gene cloning；expression analysis

作物单性结实性状有利于改善果实品质、降低栽培成本和提高作物对环境的适应性（张映 等，
2011）。迄今已从 3 个物种中克隆出单性结实基因，包括苹果中的 MdPI（Yao et al.，2001）；番茄中
的 Tm29（Ampomah-Dwamena et al.，2002）以及从拟南芥生长素反应因子 ARF8 突变体 arf8-4、arf8-1
和 arf8-6 中克隆出的基因（Goetz et al.，2006，2007）。关于茄子单性结实基因的分离克隆尚未见报道。
Gustafson（1939）最早提出了天然单性结实的生长素学说，认为能单性结实的植物在花蕾期就
含有较多的生长素，从而刺激子房发育成为果实。在茄子（张伟春 等，2008；武彦荣 等，2009；
李艳玮 等，2013）、黄瓜（Kim et al.，1994；曹碚生 等，1998）、番茄（王孝宣 等，1999）等蔬菜
作物上的研究表明，单性结实品系子房中的生长素含量明显高于非单性结实品系。Rotino 等（1997）
通过嵌合生长素生物合成基因（Def19-iaaM）提高生长素水平，获得了转基因的单性结实茄子和番
茄。拟南芥等在施加外源生长素的情况下，能诱导产生单性结实（Baggett et al.，1995；Vivian-Smith
& Koltunow，1999）。这些结果说明单性结实与子房中的高含量生长素密切相关。
生长素信号的转导受 3 个主要基因家族 Aux/IAAs、SAURs 和 GH3s 的调控（Jason，2001）。
Aux/IAA 基因家族是一个生长素诱导表达的多基因家族，在拟南芥中共发现 29 种 Aux/IAA 基因，
包括 IAAl-IAA20 以及 IAA26-IAA34（Liseum & Reed，2002）。Aux/IAA 属于生长素快速诱导形成
的半衰期很短的核蛋白，具有Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ，4 个保守结构域（Jason，2001），结构域Ⅰ富含亮氨
酸（Hagen & Guilfoyle，2002），其生物学活性目前还不太清楚；结构域Ⅱ的 13 个氨基酸特异序列
（构成 1 个降解单元）是 Aux/IAA 蛋白家族中的共有保守序列，它对生长素的信号传导是必需的
（Jason et al.，2001）；结构域Ⅲ和Ⅳ是与生长素响应因子（Auxin Response Factor，ARF）相结合的
部位。Aux/IAA 蛋白在生长素信号转导途径中发挥着极其重要的作用，它与 ARF 转录因子家族通过
相互作用可形成具有抑制生长素信号转导与活化作用的复合物，在生长素的作用下 Aux/IAA 被降
解，从而启动生长素信号途径，启动果实发育。利用反义技术使番茄中的 IAA9 基因的表达下调可
以诱导单性结实果实的形成（Wang et al.，2005）。
本课题组在已建立的茄子单性结实抑制差减文库的基础上筛选获得了与茄子单性结实相关的
EST 序列 Z732，研究发现该序列为茄子 IAA19 基因，并且该基因在不同结实性茄子品系中的表达量
存在差异，它在茄子果实发育过程中的调节作用尚不清楚。本研究中以茄子单性结实品系的果实为
材料，以 Z732 序列为基础设计基因特异引物，利用 RACE 技术和 PCR 扩增获得 SmIAA19 的 cDNA
全长，并对其序列、结构和功能进行初步研究，以期为研究生长素在茄子单性结实果实发育中的调
节作用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
茄子单性结实自交系‘D-10’是由耐寒性强的圆茄单性结实株系经自交选育而成，开花结果期

11 期 张伟伟等：茄子生长素诱导基因 SmIAA19 的克隆和分析 2233
日最低温度在 7 ~ 15 ℃时表现单性结实，果实正常生长发育。开花结果期间日最低温度在 16 ~ 21 ℃
单性结实特性不表达，产生有籽果实。非单性结实自交系‘03-2’是从圆茄地方品种中经多代单株
系统选育出的，开花结果期日最低温度在 7 ~ 15 ℃时果实不能正常膨大（刘富中 等，2005）。
2012 年春季在中国农业科学院蔬菜花卉研究所试验地露地种植试验材料。门茄开花结果期间日
最低温度在 9 ~ 15 ℃之间，‘D-10’单性结实特性完全表达，产生无籽果实，‘03-2’果实不能正常
膨大。四门斗开花结果期间日最低温度在 16 ~ 21 ℃之间，单性结实特性不表达，产生正常有籽果实。
分别取两品系门茄、四门斗茄时期开花前 2 d，开花当天，花后 2、4、6、10、15 和 20 d 的子
房或果实，迅速用液氮冷冻，置于–80 ℃冰箱保存备用。
总 RNA 提取试剂盒（RNeasy Plant Mini Kit）、cDNA 第一链合成试剂盒及 Taq DNA 聚合酶购
自北京全式金公司，pMD18-T 载体、大肠杆菌 DH5α 购自六合通（北京）公司（TaKaRa），SMARTerTM
RACE cDNA Amplification Kit 购自六合通公司（Clontech）。引物均由北京诺赛基因生物公司合成。
凝胶回收和质粒提取试剂盒购自北京捷瑞生物公司。测序均由北京华大生物有限公司完成。
1.2 SmIAA19 基因全长cDNA的克隆及序列分析
每个时间点取 3 个子房或者果实作为一份材料，根据 Plant RNA Kit 说明书提取总RNA。用 1.0%
变性琼脂糖凝胶电泳检测总 RNA 的完整性，利用微量分光光度计法测定其浓度和纯度。以
TransScript® One-Step gDNA Removal and cDNA Synthesis SuperMix 合成 cDNA 第一链。
SmIAA19 的克隆使用 CLOTECH 公司的 SMARTerTM RACE cDNA Amplification Kit。以单性结
实品系‘D-10’门茄花后 2 d 的无籽果实的总 RNA 为模板，反转录合成 5′-Ready-cDNA 和 3′-Ready-
cDNA，操作同试剂盒说明书。
根据本实验室单性结实抑制差减文库中得到的 EST 片段 Z732，设计正义引物 RACE Z732-up
和反义引物 RACE Z732-low（表 1）。以 3′-Ready-cDNA 为模板，使用 RACE Z732-1up 和试剂盒提
供的通用引物UPM对 SmIAA19的 3′末端进行扩增。以 5′-Ready-cDNA为模板，使用RACE Z732-1low
和试剂盒提供的通用引物 UPM 对 SmIAA19 基因 5′末端进行扩增。扩增使用的程序是 94 ℃ 30 s，
72 ℃ 3 min，5 个循环；94 ℃ 30 s，70 ℃ 30 s，72 ℃ 3 min，5 个循环；94 ℃ 30 s，68 ℃ 30 s，
72 ℃ 3 min，25 个循环。
将 5′末端产物和 3′末端特异性扩增片段回收，克隆于 pMD-18T 载体上，转化 DH5α 感受态细胞，
筛选出阳性重组子，送往北京华大生物技术有限公司进行测序、比对和拼接，获得全长 cDNA 序列
信息，并设计全长引物 IAA19-5′和 IAA19-3′，进行开放阅读框扩增和测序验证。反应程序为：94 ℃
30 s，58 ℃ 30 s，72 ℃ 90 s，35 个循环。对测序结果用 NCBI 的 BLAST 和 ORF Finder 进行分析。
将 DNA 序列及其对应的氨基酸序列与 GenBank 中已有的相应序列进行比较分析。蛋白保守域联配
分析和进化树分析使用 Clustal X（1.83）和 MEGA 5 软件。用 MEGA 5 构建 NJ 树，1 000 次重复，
其它的采用默认设置。
1.3 Real-time PCR分析
以番茄 ubiquitin 为内参基因，引物为 Ubi-up 和 Ubi-low（表 1）。根据 IAA19 基因 cDNA 全长设
计荧光定量引物 qIAA-up 和 qIAA-low。通过 PCR 扩增产物的琼脂糖凝胶电泳检测设计引物的特异
性。
试验所使用的仪器为 Roche 的 LightCycler480，所有 PCR 反应都设 3 次重复。反应体系为：模
板 8 μL，上、下游引物各 1 μL，SYBR Green Master Mix 10 μL。PCR 反应程序为：95 ℃预变性 10
min；95 ℃ 10 s，57 ℃ 20 s，72 ℃ 30 s，45 个循环后作熔解曲线（95 ~ 65 ℃，0.1 ℃ · s-1）。试

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验所用的方法为双标法，分析所用方法是 Fit point 方法。以‘D-10’花后 2 d 单链 cDNA 作 1/5、1/25、
1/125、1/625、1/3125 的梯度浓度稀释模板，分别扩增内参基因 ubiquitin 和 SmIAA19 基因，根据其
CT 值可获得内参基因和 SmIAA19 的扩增效率和标准曲线。根据‘D-10’、‘03-2’门茄各时间点的
SmIAA19 和 ubiquitin 内参基因的 CT 值，结合标准曲线，得到不同结实性果实中不同时期的 SmIAA19
的相对表达量。使用 Excel 2007 软件处理数据。

表 1 引物序列和扩增片段大小
Table 1 Primer sequences and PCR product sizes
引物名称
Primers
序列
Sequence
作用
Using
产物大小/bp
Product size
RACEZ732-up TTACTGAGCTAAGATTGGGTCT 3′末端扩增 3′ terminal region amplification 683
RACEZ732-low TGTTGTTGCTGCTGTTCC 5′末端扩增 5′ terminal region amplification 220
SmIAA19-5′ ATGGCAACAGAATTGGAAATTACTG 开放阅读框扩增 Open read fragment amplification 558
SmIAA19-3′ CAGTAATTTCCAATTCTGTTGCCAT 开放阅读框扩增 Open read fragment amplification
Ubi-up GTGTGGGCTCACCTACGTTT 内参基因扩增 Refrence gene amplification 162
Ubi-low ACAATCCCAAGGGTTGTCAC 内参基因扩增 Refrence gene amplification
qSmIAA19-up TTACTGAGCTAAGATTGGGTCT 荧光定量 RT-PCR Fluorescent quantitative RT-PCR 105
qSmIAA19-low TGTTGTTGCTGCTGTTCC 荧光定量 RT-PCR Fluorescent quantitative RT-PCR

1.4 生长素含量的测定
采用中国农业大学提供的酶联免疫（ELISA）试剂盒测定单性结实和非单性结实茄子子房或果
实不同发育时期的生长素含量。试验设 3 次重复，所得数据采用 Excel 进行处理。
2 结果与分析
2.1 SmIAA19 全长cDNA克隆
以已合成的 5′-RACE ready cDNA 为模板，结合试剂盒提供的通用引物 UPM 和根据特异表达序
列 Z732 设计的反义引物 RACE Z732-low，扩增出 300 bp 左右的 SmIAA19 的 5′-RACE 产物（图 1，
B），将其回收测序获得 220 bp 的 5′cDNA 序列，且在第 19 ~ 25 bp 处有 TATA 框（图 2）。



图 1 茄子 SmIAA19 基因 3′RACE 序列（A）、5′RACE 序列（B）和全长开放阅读框序列（C）的扩增结果
Fig. 1 The PCR amplification of SmIAA19 3′RACE sequence（A），5′RACE sequence（B）and full-length open reading
fragment sequence（C）from eggplant

以已合成的 3′-RACE ready cDNA 为模板，结合试剂盒提供的 Universal Primer A 和根据特异表
达序列 Z732 设计的正义引物 Z732-up，扩增出 700 bp 左右的 SmIAA19 的 3′-RACE 产物（图 1，A），

11 期 张伟伟等：茄子生长素诱导基因 SmIAA19 的克隆和分析 2235
将其回收测序获得 683 bp 的 3′cDNA 序列。在 3′末端有具 PolyA，表明 3′端序列都是完整的。用
DNASTAR 软件将 5′与 3′端序列进行拼接，然后用 NCBI 的 ORF Finder 寻找开放阅读框，发现 1 条
完整的开放阅读框，以 5′和 3′端的 800 bp 的拼接产物为模板设计引物 IAA19-5′和 IAA19-3′，扩增
了 558 bp 的开放阅读框的全长 cDNA 序列（图 1，C；图 2）。


图 2 茄子 IAA19 的全长 cDNA 序列及其编码的氨基酸
Fig. 2 cDNA full length sequence and deduced amino acid sequence of eggplant IAA19

2.2 SmIAA19 基因全长cDNA序列分析
利用 NCBI 的 ORF Finder 进行分析发现，SmIAA19 的全长 cDNA 中含有 1 个 97 ~ 654 bp 的开
放阅读框，编码 1 个含有 185 个氨基酸的蛋白质（图 2）。Protparam 预测所编码蛋白的等电点（pI）
为 7.59，相对分子质量为 20.977 kD。SmIAA19 编码氨基酸序列与番茄的相似性最高，为 89%。对
蛋白质二级结构的预测表明，SmIAA19 蛋白由 14.05%的 α 螺旋、21.08%的 β 折叠和 64.86%的成环
结构组成。该蛋白质含有 1 个 TR_THY 结构域。
利用 Cluster X 软件，将从 NCBI 中比对所得的不同物种的生长素基因氨基酸序列与 SmIAA19
编码的氨基酸进行多重序列比对，结果（图 3）表明：不同生长素蛋白的氨基端序列变化较大，本
试验中克隆获得的 SmIAA19 编码的氨基酸序列具有 Aux/IAA 家族基因编码的氨基酸的一般特性，
具有 4 个保守结构域（即为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ区），其中结构域Ⅱ可以传递蛋白质降解信号，并且和泛
素连接酶 SCFT1R1 的 TIRl 相互作用在 Aux/IAA 蛋白质降解中起作用，是 Aux/IAA 蛋白家族中共有
的保守序列，它对生长素的信号传导是必需的（冯霞 等，2008）。


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图 3 SmIAA19 的氨基酸与其他生物的 IAA 基因氨基酸序列比对
Fig. 3 Alignment of SmIAA19 amino acid sequences and several other biological IAA acid sequences



为了比较 SmIAA19 与其他物种 IAA 家族基因的亲缘关系，分别下载水稻、番茄、烟草等物种
中已经公布的 IAA 家族基因序列，以各个基因的全长氨基酸序列进行联配，进行进化树分析。如图
4 所示，SmIAA19 基因与马铃薯聚在一个分支上，表明其亲缘关系非常近，与番茄、烟草同样具有
非常亲密的关系，而与其他物种的亲缘关系较远。


11 期 张伟伟等：茄子生长素诱导基因 SmIAA19 的克隆和分析 2237















图 4 茄子 SmIAA19 氨基酸序列与其他物种的 IAA 氨基酸序列的进化树
Fig. 4 Phylogenetic tree of IAA amino acid sequence from various species including SmIAA19

2.3 SmIAA19 在不同结实性茄子中的定量表达
如图 5 所示，SmIAA19 在单性结实和非单性结实茄子发育的不同时期均有表达，在相同发育时
期，单性结实品系中的表达量显著高于非单性结实品系。单性结实品系在低温（门茄）及适温（四
门斗）条件下 SmIAA19 的表达量均呈先上升后下降、再上升、再降低的趋势，且在开花当天最高。
非单性结实品系在低温（门茄）和适温（四门斗）条件下 SmIAA19 的表达量始终处于较低水平。



图 5 门茄（A）和四门斗茄（B）不同时期 SmIAA19 的相对表达量
Fig. 5 Relative expression of SmIAA19 in the first inflorescence fruit（A）and the fourth inflorescence fruit（B）

2.4 茄子发育过程中生长素含量的变化
如图 6 所示，同一品系不同温度下茄子果实生长素（IAA）含量的变化趋势基本相同，均是在
开花当天至开花后 4 d 期间出现一个高峰值，之后急剧下降；且子房（果实）发育前期的 IAA 含量

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均明显高于果实发育后期的 IAA 含量。茄子果实早期发育以分裂为主，说明生长素与细胞分裂密切
相关。低温（门茄）时，单性结实‘D-10’开花前 2 d 至开花当天的 IAA 含量是适温条件下（四门
斗茄）的 1.2 ~ 1.5 倍；但在开花 6 d 后，低温条件下‘D-10’的 IAA 含量显著低于适温条件下的 IAA
含量。‘03-2’在低温条件下的 IAA 含量在茄子子房（果实）发育过程中不同程度地低于适温条件
下的 IAA 含量，开花后适温条件下的 IAA 含量分别是低温度条件下的 IAA 含量的 1.3 ~ 5.4 倍（开
花后 4 d 除外）。



图 6 门茄（A）和四门斗茄（B）发育过程中 IAA 含量的变化
Fig. 6 The changes in IAA content during eggplant ovary（fruit）development in first inflorescence fruit（A）
and the fourth inflorescence fruit（B）
3 讨论
已有研究表明，拟南芥 IAA 基因结构域Ⅰ的突变体表现出对目标基因抑制能力的降低（Tiwari et
al.，2001），本研究中获得的 SmIAA19 的结构域Ⅰ中的 LPLGL 序列与拟南芥中的结构域Ⅰ具有类似
结构，其在基因抑制作用中的具体功能需要进行进一步的验证。
研究表明，子房中高含量的 IAA 与茄子（Rotino et al.，1997；李香景 等，2012；李艳玮 等，
2013）、黄瓜（Kim et al.，1994；曹碚生 等，1998）、番茄（Mapelli et al.，1993；王孝宣 等，1999）
单性结实的形成密切相关。在茄子子房离体培养基中无任何外源激素下，单性结实子房能够生长
40 d，但是在培养基中加入生长素转运抑制剂三碘苯甲酸后不能再膨大，而非单性结实子房在无激
素培养基中 10 d 后死亡（Ikeda et al.，1999）。茄子单性结实品系在开花前子房中的 IAA 含量高于非
单性结实品系（张伟春 等，2008；武彦荣 等，2009）。Kim 等（1994）发现，天然单性结实黄瓜
开花当天子房中生长素含量是非单性结实的 2 倍。曹碚生等（1998）的研究表明，黄瓜单性结实品
种花前 2 d 和花后 4 d 子房（幼果）中 IAA 含量显著高于非单性结实品种，IAA 与单果质量呈显著
正相关。单性结实 pat-2 基因型番茄在开花前就含有较多的生长素，开花期 IAA 含量比对照高 10
倍，pat-2 基因控制的 IAA 含量对单性结实有重要作用（Mariano et al.，2000）。本试验得出了相似
的结论，低温（门茄）条件下，茄子单性结实品系的 IAA 含量在开花前 2 d 至开花后 10 d 不同程
度地高于非单性结实品系，开花当天和开花后 4 d 分别是非单性结实品系的 1.3 倍和 1.8 倍。前期的
研究（刘富中 等，2005；张映 等，2009）发现，低温下自然授粉的单性结实品系‘D-10’果实可
正常生长发育，形成单性结实果实，非单性结实品系‘03-2’的子房不能正常发育成果实，说明低
温下果实发育前期较高的 IAA 含量对于花后单性结实果实的进一步生长发育具有重要作用。

11 期 张伟伟等：茄子生长素诱导基因 SmIAA19 的克隆和分析 2239
在番茄中，与生长素代谢相关的 ARF7 基因已被证实可导致番茄单性结实（de Jong et al.，2009，
2011），与生长素信号转导相关的 SlIAA9（Wang et al.，2005）以及生长素的受体蛋白基因 SlAUCSIA
（Molesini et al.，2009）均可诱导番茄单性结实的形成。试验结果表明，SmIAA19 在单性结实品系
果实的发育中上调表达，在相同发育时期单性结实品系表达量显著高于非单性结实品系，非单性结
实品系一直处于较低水平，这与低温（门茄）条件下单性结实和非单性结实品系生长素含量变化趋
势一致，说明 SmIAA19 的表达可能受生长素的诱导及材料的影响，低温可能对其表达有诱导作用。
单性结实品系‘D-10’的单性结实性在低温条件下表达（刘富中 等，2005；张映 等，2009），这
可能是由于低温条件下‘D-10’果实发育前期较高含量的 IAA 促进了 SmIAA19 在果实发育前期的
大量表达产生的 Aux/IAA 蛋白，调节下游基因的表达，从而促进细胞分裂与伸长，使得未经授粉的
子房也能正常膨大，表明 SmIAA19 可能与茄子果实发育及单性结实的形成有关。

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